Actinopterygii -Actinopterygii

Strålefinnet fisk Tidsrekkevidde: sent silurisk – nåtid ,425–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K s N
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Superklasse:	Osteichthyes
Klasse:	Actinopterygii Klein , 1885
Underklasser
Actinopteri Cladistia

Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i aɪ / ; fra actino-  'å ha stråler' og gammelgresk πτέρυξ (ptérux)  'vinge, finner'), medlemmer av disse er kjent som ray -finnfisk , er en kladde (tradisjonelt klasse eller underklasse) av benfiskene . De utgjør over 50 % av levende virveldyrarter .

De strålefinnede fiskene er såkalte fordi finnene deres er hudvev som støttes av bein- eller kåte pigger (stråler), i motsetning til de kjøttfulle, flikete finnene som karakteriserer klassen Sarcopterygii (fliketfisk). Disse aktinopterygiske finnestrålene fester seg direkte til de proksimale eller basale skjelettelementene, radialene, som representerer koblingen eller forbindelsen mellom disse finnene og det indre skjelettet (f.eks. bekken- og brystbelter).

Etter antall arter dominerer aktinopterygierne virveldyrene , og de utgjør nesten 99% av de over 30 000 fiskeartene. De er allestedsnærværende i ferskvann og marine miljøer fra dyphavet til de høyeste fjellbekker. Eksisterende arter kan variere i størrelse fra Paedocypris , på 8 mm (0,3 tommer), til den massive havsolfisken , på 2300 kg (5,070 lb), og den langkroppede årefisken , på 11 m (36 fot). Det store flertallet av Actinopterygii (~95%) er teleoster .

Kjennetegn

Anatomi til en typisk strålefinnet fisk ( ciklide )

A : ryggfinne , B : finnestråler , C : sidelinje , D : nyre, E : svømmeblære , F : weberisk apparat , G : indre øre , H : hjerne, I : nesebor, L : øye, M : gjeller , N : hjerte, O : mage, P : galleblære, Q : milt, R : indre kjønnsorganer (ovarier eller testikler), S : bukfinner , T : ryggrad, U : analfinne , V : hale ( halefinne ). Mulige andre deler som ikke er vist: vektstenger , fettfinne , ytre kjønnsorganer ( gonopodium )

Strålefinnede fisker forekommer i mange varianter. Hovedtrekkene til en typisk strålefinnet fisk er vist i diagrammet ved siden av. Svømmeblæren er den mer avledede strukturen.

Strålefinnede fisker har mange forskjellige typer skjell; men alle teleostene , de mest avanserte aktinopterygierne, har leptoide skalaer. Den ytre delen av disse skjellene vifter ut med benete rygger mens den indre delen er krysset med fibrøst bindevev. Leptoide skjell er tynnere og mer gjennomsiktige enn andre typer skjell, og mangler de herdede emalje eller dentinlignende lagene som finnes i skjellene til mange andre fisker. I motsetning til ganoidskjell, som finnes hos ikke-teleost-aktinopterygiere, legges nye skjell til i konsentriske lag etter hvert som fisken vokser.

Strålefinnede og lappfinnede fisker, inkludert tetrapoder, hadde lunger som ble brukt til luftrespirasjon. Bare bichirs beholder ventralt spirende lunger.

Kroppsformer og finnearrangementer

Ray-finned fisk varierer i størrelse og form, i deres fôringsspesialisering, og i antall og arrangement av deres ray-finner.

Reproduksjon

Trepiggede kilebakhanner (rød mage) bygger reir og konkurrerer om å tiltrekke hunner til å legge egg i dem. Hannene forsvarer og vifter eggene. Maleri av Alexander Francis Lydon , 1879

Hos nesten alle strålefinnede fisker er kjønnene separate, og hos de fleste arter gyter hunnene egg som befruktes eksternt, typisk med hannen som inseminerer eggene etter at de er lagt. Utviklingen fortsetter deretter med et frittsvømmende larvestadium. Imidlertid eksisterer andre mønstre for ontogeni , med en av de vanligste er sekvensiell hermafroditisme . I de fleste tilfeller involverer dette protogyny , fisk som starter livet som hunner og konverterer til hanner på et tidspunkt, utløst av en intern eller ekstern faktor. Protandry , der en fisk konverterer fra hann til hunn, er mye mindre vanlig enn protogyny.

De fleste familier bruker ekstern befruktning fremfor intern befruktning . Av de oviparøse teleostene gir de fleste (79 %) ikke foreldreomsorg. Viviparitet , ovoviviparitet , eller en eller annen form for foreldreomsorg for egg, enten av hannen, hunnen eller begge foreldrene, er sett i en betydelig brøkdel (21 %) av de 422 teleostfamiliene; ingen omsorg er sannsynligvis den forfedres tilstand. Det eldste tilfellet av viviparitet hos strålefinnet fisk finnes i mellomtriasarter av † Saurichthys . Viviparitet er relativt sjelden og finnes i omtrent 6 % av levende teleostarter; omsorg for menn er langt mer vanlig enn omsorg for kvinner. Mannlig territorialitet "forhåndstilpasser" en art for å utvikle mannlig foreldreomsorg.

Det er noen få eksempler på fisk som befrukter seg selv. Mangrove rivulus er en amfibisk, samtidig hermafroditt, som produserer både egg og gyte og har intern befruktning. Denne reproduksjonsmåten kan ha sammenheng med fiskens vane med å tilbringe lange perioder utenfor vann i mangroveskogene den bor i. Hanner produseres av og til ved temperaturer under 19 °C (66 °F) og kan befrukte egg som deretter gytes av hunnen. Dette opprettholder genetisk variasjon i en art som ellers er svært innavlet.

Klassifisering og fossilregister

Actinopterygii er delt inn i klassene Cladistia og Actinopteri . Sistnevnte omfatter underklassene Chondrostei og Neopterygii . Neopterygii er på sin side delt inn i infraklassene Holostei og Teleostei . Under mesozoikum ( trias , jura , kritt ) og kenozoikum var særlig teleostene vidt diversifisert . Som et resultat er 96 % av levende fiskearter teleost (40 % av alle fiskearter tilhører teleost-undergruppen Acanthomorpha ), mens alle andre grupper av aktinopterygiere representerer utslitte avstamninger.

Klassifiseringen av strålefinnede fisker kan oppsummeres som følger:

• Cladistia, som inkluderer bichirs og sivfisk
• Actinopteri, som inkluderer:
  • Chondrostei, som inkluderer Acipenseriformes (årefisk og stør)
  • Neopterygii, som inkluderer:
    • Teleostei (de fleste levende fisker)
    • Holostei, som inkluderer:
      • Lepisosteiformes (gars)
      • Amiiformes (sløyfefinne)

Kladogrammet nedenfor viser hovedkladene til levende aktinopterygiere og deres evolusjonære forhold til andre eksisterende grupper av fisk og de firbenede virveldyrene ( tetrapoder ). Sistnevnte inkluderer for det meste landlevende arter , men også grupper som ble sekundært akvatiske (f.eks . hvaler og delfiner ). Tetrapoder utviklet seg fra en gruppe benfisk i løpet av devonperioden . Omtrentlig divergensdatoer for de forskjellige aktinopterygiske kladerne (i millioner av år , mya) er fra Near et al., 2012.

Polypteridene (bichirs og reedfish) er søsterlinjen til alle andre aktinopterygiere, Acipenseriformes (størjer og padlefisker) er søsterlinjen til Neopterygii, og Holostei (bowfin og gars) er søsterlinjen til teleostene. Elopomorpha ( ål og tarpons ) ser ut til å være de mest basale teleostene.

Den tidligste kjente fossile aktinopterygien er Andreolepis hedei , som dateres tilbake 420 millioner år ( sensilur ). Det er funnet rester i Russland , Sverige og Estland . De tidligste fossile slektningene til moderne teleoster er fra triasperioden ( Prohalecites , Pholidophorus ), selv om det er mistanke om at teleostene oppsto allerede under paleozoikum .

Chondrostei	Atlanterhavs stør	Chondrostei (bruskbein) er en underklasse av primært bruskfisk som viser noe forbening . Tidligere definisjoner av Chondrostei er nå kjent for å være parafyletiske , noe som betyr at denne underklassen ikke inneholder alle etterkommerne til deres felles stamfar. Det var 52 arter fordelt på to ordener, Acipenseriformes ( stør og paddlefish ) og Polypteriformes ( rørfisk og bichirs ). Reedfish og birchirs er nå skilt fra Chondrostei til sin egen søsterlinje, Cladistia . Det antas at chondrosteans utviklet seg fra benfisk, men mistet den benete herdingen av bruskskjelettet, noe som resulterte i en lysere ramme. Eldre kondrosteaner viser begynnende forbening av skjelettet, noe som tyder på at denne prosessen er forsinket i stedet for tapt i disse fiskene. Denne gruppen hadde en gang blitt klassifisert med haiene : likhetene er åpenbare, da ikke bare kondrosteanene stort sett mangler bein, men kjevens struktur er mer beslektet med haier enn andre benfisk, og begge mangler skjell (unntatt Polypteriforme). Ytterligere delte funksjoner inkluderer spirakler og, hos stør, en heterocercal hale ( virvlene strekker seg inn i den større lappen av halefinnen ). Imidlertid tyder fossilregistreringen på at disse fiskene har mer til felles med Teleostei enn deres ytre utseende kan antyde.
Neopterygii	Atlantisk laks	Neopterygii (nye finner) er en underklasse av strålefinnet fisk som dukket opp et sted i senperm . Det var bare få endringer under utviklingen fra de tidligere aktinopterygiene. Neopterygierne er en svært vellykket gruppe fisker fordi de kan bevege seg raskere enn sine forfedre. Skjellene og skjelettene deres begynte å lysne under utviklingen, og kjevene deres ble kraftigere og mer effektive. Mens elektroresepsjon og ampullene til Lorenzini er til stede i alle andre grupper av fisk, med unntak av hagfish , har neopterygierne mistet denne sansen, selv om den senere re-utviklet seg innen Gymnotiformes og steinbiter , som har ikke-homologe teleost ampullae.

Fossil av devon † cheirolepidiform † Cheirolepis canadensis

Fossil av karbon † elonichthyiform † Elonichthys peltigerus

Fossil av perm † aeduelliform † Aeduella blainvillei

Fossil av perm † paleonisciform † Palaeoniscum freieslebeni

Fossil av trias † bobasatraniiform † Bobasatrania canadensis

Fossil fra trias † perleidiform † Thoracopterus magnificus

Fossiler fra trias † prohaleciteiform † Prohalecites sp., den tidligste teleosteomorfen

Fossil fra jura † aspidorhynchiform † Aspidorhynchus sp.

Fossil fra jura † pachycormiform † Pachycormus curtus

Fossil av kritt acipenseriform † Yanosteus longidorsalis

Fossil av kritt aulopiform † Nematonotus longispinus

Fossil av kritt † ichthyodectiform † Thrissops formosus

Fossil av krittkarangiform † Mene oblonga

Fossil av kritt pleuronectiform † Amphistium paradoxum

Fossil av en strålefinnabbor ( † Priscacara serrata ) fra nedre eocen for rundt 50 millioner år siden

Fossil av miocen syngnathiform † Nerophis zapfei

Skjelett av anglerfisken, Lophius piscatorius . Den første ryggraden i ryggfinnen til breiflabben er modifisert slik at den fungerer som en fiskestang med sluk

Skjelett av en annen strålefinnet fisk, lingcod

Blått steinbit skjelett

Taksonomi

Listen nedenfor er et sammendrag av alle utdødde (angitt med en dolk , †) og levende grupper av Actinopterygii med deres respektive taksonomiske rangering . Taksonomien følger Phylogenetic Classification of Bony Fishes med notater når denne skiller seg fra Nelson, ITIS og FishBase og utdødde grupper fra Van der Laan 2016 og Xu 2021.

• Rekkefølge †? Asarotiformes Schaeffer 1968
• Rekkefølge †? Discordichthyiformes Minikh 1998
• Rekkefølge †? Paphosisciformes Grogan & Lund 2015
• Rekkefølge †? Scanilepiformes Selezneya 1985
• Orden † Cheirolepidiformes Kazantseva-Selezneva 1977
• Bestill † Paramblypteriformes Heyler 1969
• Orden † Rhadinichthyiformes
• Orden † Palaeonisciformes Hay 1902
• Bestill † Tarrasiiformes sensu Lund & Poplin 2002
• Orden † Ptycholepiformes Andrews et al. 1967
• Orden † Haplolepidiformes Westoll 1944
• Ordre † Aeduelliformes Heyler 1969
• Bestilling † Platysomiformes Aldinger 1937
• Orden † Dorypteriformes Cope 1871
• Bestill † Eurynotiformes Sallan & Coates 2013
• Klasse Cladistia Pander 1860
  • Ordre † Guildayichthyiformes Lund 2000
  • Bestill Polypteriformes Bleeker 1859 ( bichirs og reedfishes )
• Klasse Actinopteri Cope 1972 ss
  • Orden † Elonichthyiformes Kazantseva-Selezneva 1977
  • Bestill † Phanerorhynchiformes
  • Orden † Bobasatraniiformes Berg 1940
  • Orden † Saurichthyiformes Aldinger 1937
  • Underklasse Chondrostei Müller, 1844
    • Orden † Birgeriiformes Heyler 1969
    • Orden † Chondrosteiformes Aldinger, 1937
    • Bestill Acipenseriformes Berg 1940 (inkluderer stør og padlefisk )
  • Underklasse Neopterygii Regan 1923 sensu Xu & Wu 2012
    • Orden † Pholidopleuriformes Berg 1937
    • Orden † Redfieldiiformes Berg 1940
    • Ordre † Platysiagiformes Brough 1939
    • Orden † Polzbergiiformes Griffith 1977
    • Orden † Perleidiformes Berg 1937
    • Bestill † Louwoichthyiformes Xu 2021
    • Orden † Peltopleuriformes Lehman 1966
    • Orden † Luganoiiformes Lehman 1958
    • Orden † Pycnodontiformes Berg 1937
    • Infraklasse Holostei Müller 1844
      • Division Halecomorpha Cope 1872 sensu Grande & Bemis 1998
        • Orden † Parasemionotiformes Lehman 1966
        • Bestill † Ionoscopiformes Grande & Bemis 1998
        • Bestill Amiiformes Huxley 1861 sensu Grande & Bemis 1998 ( bowfins )
      • Divisjon Ginglymodi Cope 1871
        • Bestill † Dapediiformes Thies & Waschkewitz 2015
        • Ordre † Semionotiformes Arambourg & Bertin 1958
        • Bestill Lepisosteiformes Hay 1929 ( gars )
    • Clade Teleosteomorpha Arratia 2000 sensu Arratia 2013
      • Bestill † Prohaleciteiformes Arratia 2017
      • Divisjon Aspidorhynchei Nelson, Grand & Wilson 2016
        • Ordre † Aspidorhynchiformes Bleeker 1859
        • Orden † Pachycormiformes Berg 1937
      • Infraklasse Teleostei Müller 1844 sensu Arratia 2013
        • Rekkefølge †? Araripichthyiformes
        • Rekkefølge †? Ligulelliiformes Taverne 2011
        • Rekkefølge †? Tselfatiiformes Nelson 1994
        • Orden † Pholidophoriformes Berg 1940
        • Bestill † Dorsetichthyiformes Nelson, Grand & Wilson 2016
        • Orden † Leptolepidiformes
        • Ordre † Crossognathiformes Taverne 1989
        • Bestill † Ichthyodectiformes Bardeck & Sprinkle 1969
        • Teleocephala de Pinna 1996 ss
          • Megakohort Elopocephalai Patterson 1977 sensu Arratia 1999 ( Elopomorpha Greenwood et al. 1966)
            • Bestill Elopiformes Gosline 1960 ( mariefisker og tarpon )
            • Bestill Albuliformes Greenwood et al. 1966 sensu Forey et al. 1996 (benfisk)
            • Bestill Notacanthiformes Goodrich 1909 ( halosaurer og piggete ål )
            • Bestill Anguilliformes Jarocki 1822 sensu Goodrich 1909 (ekte ål )
          • Megakohort Osteoglossocephalai sensu Arratia 1999
            • Superkohort Osteoglossocephala sensu Arratia 1999 ( Osteoglossomorpha Greenwood et al. 1966)
              • Bestill † Lycopteriformes Chang & Chou 1977
              • Bestill Hiodontiformes McAllister 1968 sensu Taverne 1979 ( mooneye og goldeye )
              • Bestill Osteoglossiformes Regan 1909 sensu Zhang 2004 (benetungefisk)
            • Superkohort Clupeocephala Patterson & Rosen 1977 sensu Arratia 2010
              • Kohort Otomorpha Wiley & Johnson 2010 ( Otocephala ; Ostarioclupeomorpha)
                • Underkohort Clupei Wiley & Johnson 2010 ( Clupeomorpha Greenwood et al. 1966)
                  • Ordre † Ellimmichthyiformes Grande 1982
                  • Bestill Clupeiformes Bleeker 1859 ( sild og ansjos )
                • Underkohort Alepocephali
                  • Bestill Alepocephaliformes Marshall 1962
                • Underkohort Ostariophysi Sagemehl 1885
                  • Section Anotophysa (Rosen & Greenwood 1970) Sagemehl 1885
                    • Bestill † Sorbininardiformes Taverne 1999
                    • Bestill Gonorynchiformes Regan 1909 ( melkefisk )
                  • Seksjon Otophysa Garstang 1931
                    • Bestill Cypriniformes Bleeker 1859 sensu Goodrich 1909 ( mothaker , karpe , danios , gullfisk , loaches , minnows , rasboras )
                    • Bestill Characiformes Goodrich 1909 ( characins , pencilfishes , hatchetfishes , pirajaer , tetras , dourado / golden (slekten Salminus ) og pacu )
                    • Bestill Gymnotiformes Berg 1940 ( elektriske ål og knivfisk )
                    • Bestill Siluriformes Cuvier 1817 sensu Hay 1929 ( steinbit )
              • Kohort Euteleosteomorpha (Greenwood et al. 1966) ( Euteleostei Greenwood 1967 sensu Johnson & Patterson 1996)
                • Underkohort Lepidogalaxii
                  • Lepidogalaxiiformes Betancur-Rodriguez et al. 2013 ( salamanderfisk )
                • Subkohort Protacanthopterygii Greenwood et al. 1966 sensu Johnson & Patterson 1996
                  • Bestill Argentiniformes ( barleyes og slickheads ) (tidligere i Osmeriformes)
                  • Bestill Galaxiiformes
                  • Bestill Salmoniformes Bleeker 1859 sensu Nelson 1994 ( laks og ørret )
                  • Bestill Esociformes Bleeker 1859 ( gjedde )
                • Underkohort Stomiati
                  • Bestill Osmeriformes ( smelter )
                  • Bestill Stomiatiformes Regan 1909 ( børstemunner og marine øksefisker )
                • Underkohort Neoteleostei Nelson 1969
                  • Infrakohort Ateleopodia
                    • Bestill Ateleopodiformes ( maneter fisk )
                  • Infracohort Eurypterygia Rosen 1973
                    • Seksjon Aulopa [Cyclosquamata Rosen 1973]
                      • Bestill Aulopiformes Rosen 1973 ( Bombay and og lansefisk )
                    • Seksjon Ctenosquamata Rosen 1973
                      • Underseksjon Myctophata [Scopelomorpha]
                        • Orden Myctophiformes Regan 1911 ( lanternfisker )
                      • Underseksjon Acanthomorpha Betancur-Rodriguez et al. 2013
                        • Divisjon Lampridacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 [Lampridomorpha; Lampripterygii]
                          • Bestill Lampriformes Regan 1909 ( årefisk , opah og båndfisk )
                        • Divisjon Paracanthomorphacea sensu Grande et al. 2013 ( Paracanthopterygii Greenwood 1937)
                          • Bestill Percopsiformes Berg 1937 ( hulefisk og ørretabbor )
                          • Bestill † Sphenocephaliformes Rosen & Patterson 1969
                          • Bestill Zeiformes Regan 1909 ( dories )
                          • Bestill Stylephoriformes Miya et al. 2007
                          • Bestill Gadiformes Goodrich 1909 ( torsk )
                        • Divisjon Polymixiacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Polymyxiomorpha; Polymixiipterygii)
                          • Ordre † Pattersonichthyiformes Gaudant 1976
                          • Orden † Ctenothrissiformes Berg 1937
                          • Bestill Polymixiiformes Lowe 1838 ( skjeggfisk )
                        • Divisjon Euacanhomorphacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Euacanthomorpha sensu Johnson & Patterson 1993; Acanthopterygii Gouan 1770 sensu])
                          • Underavdeling Berycimorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013
                            • Orden Beryciformes ( tanntenner og pineconefishes ) (inkl. Stephanoberyciformes ; Cetomimiformes )
                          • Underavdeling Holocentrimorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013
                            • Orden Holocentriformes ( Soldierfishes )
                          • Underavdeling Percomorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013 ( Percomorpha sensu Miya et al. 2003; Acanthopteri )
                            • Serie Ophidiimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Bestill Ophidiiformes ( perlefisk )
                            • Serie Batrachoidimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Bestill Batrachoidiformes ( paddefisk )
                            • Serien Gobiomopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Bestill Kurtiformes ( Nurseryfishes and cardinalfishes )
                              • Bestill Gobiiformes (Sleepers and gobies )
                            • Serie Scombrimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Bestill Syngnathiformes ( sjøhester , pipefishes , sjømøll , cornetfishes og flygende gurnards )
                              • Bestill Scombriformes ( tunfisk og ( makreller )
                            • Serien Carangimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
                              • Underserier Anabantaria Betancur-Rodriguez et al. 2014
                                • Bestill Synbranchiformes ( sump ål )
                                • Bestill Anabantiformes (Labyrinthici) ( goramier , slangehoder ,)
                              • Underserie Carangaria Betancur-Rodriguez et al. 2014
                                • Carangaria incertae sedis
                                • Bestill Istiophoriformes Betancur-Rodriguez 2013 ( Marlins , sverdfisker , billfishes )
                                • Bestill Carangiformes ( Jack makreller , pompanos )
                                • Bestill Pleuronectiformes Bleeker 1859 ( flatfisk )
                              • Underserie Ovalentaria Smith & Near 2012 ( Stiassnyiformes sensu Li et al. 2009)
                                • Ovalentaria incertae sedis
                                • Bestill Cichliformes Betancur-Rodriguez et al. 2013 ( ciklider , straffefanger , bladfisker )
                                • Bestill Atheriniformes Rosen 1964 ( sølvsider og regnbuefisk )
                                • Orden Cyprinodontiformes Berg 1940 ( levendebærere , killifishes )
                                • Bestill Beloniformes Berg 1940 ( fluefisk og risfisk )
                                • Bestill Mugiliformes Berg 1940 ( multer )
                                • Bestill Blenniiformes Springer 1993 ( Blennies )
                                • Orden Gobiesociformes Gill 1872 ( Clingfishes )
                            • Serien Eupercaria Betancur-Rodriguez et al. 2014 (Percomorpharia Betancur-Rodriguez et al. 2013)
                              • Eupercaria incertae sedis
                              • Bestill Gerreiformes ( Mojarras )
                              • Bestill Labriformes ( leppefisk og papegøyefisk )
                              • Bestill Caproiformes ( svinfisk )
                              • Bestill Lophiiformes Garman 1899 ( breiflabb )
                              • Bestill Tetraodontiformes Regan 1929 ( Filefishes and pufferfish )
                              • Bestill Centrarchiformes Bleeker 1859 ( Solfisk og mandarinfisk)
                              • Bestill Gasterosteiformes ( Sticklebacks og slektninger)
                              • Bestill Scorpaeniformes ( løvefisk og slektninger)
                              • Bestill Perciformes Bleeker 1859

Referanser

Eksterne linker

• Media relatert til Actinopterygii på Wikimedia Commons
• Data relatert til Actinopterygii på Wikispecies