Tilpasning -Adaptation

I biologi har tilpasning tre relaterte betydninger. For det første er det den dynamiske evolusjonsprosessen med naturlig utvalg som tilpasser organismer til deres miljø, og forbedrer deres evolusjonære kondisjon . For det andre er det en tilstand som befolkningen nådde i løpet av den prosessen. For det tredje er det en fenotypisk egenskap eller adaptiv egenskap , med en funksjonell rolle i hver enkelt organisme , som opprettholdes og har utviklet seg gjennom naturlig utvalg.

Historisk har tilpasning blitt beskrevet fra tiden til de gamle greske filosofene som Empedocles og Aristoteles . I 1700- og 1800-tallets naturteologi ble tilpasning tatt som bevis for eksistensen av en guddom. Charles Darwin foreslo i stedet at det ble forklart med naturlig utvalg.

Tilpasning er relatert til biologisk kondisjon , som styrer utviklingshastigheten målt ved endring i allelfrekvenser . Ofte tilpasser to eller flere arter seg og utvikler seg samtidig ettersom de utvikler tilpasninger som griper sammen med de til de andre artene, for eksempel med blomstrende planter og pollinerende insekter . I mimikk utvikler arter seg til å ligne andre arter; i Müllersk mimikk er dette en gjensidig fordelaktig ko-evolusjon ettersom hver av en gruppe sterkt forsvarte arter (som veps som kan stikke) kommer til å reklamere for forsvaret sitt på samme måte. Funksjoner utviklet for ett formål kan bli valgt til et annet, som da de isolerende fjærene til dinosaurer ble valgt for fugleflukt .

Tilpasning er et hovedtema i biologiens filosofi , da det gjelder funksjon og formål ( teleologi ). Noen biologer prøver å unngå termer som antyder hensikt med tilpasning, ikke minst fordi det antyder en guddoms intensjoner, men andre bemerker at tilpasning nødvendigvis er målrettet.

Historie

Tilpasning er et observerbart faktum som er akseptert av filosofer og naturhistorikere fra antikken, uavhengig av deres syn på evolusjon , men deres forklaringer var forskjellige. Empedokles trodde ikke at tilpasning krevde en endelig årsak (en hensikt), men mente at det «kom naturlig, siden slike ting overlevde». Aristoteles trodde på endelige årsaker, men antok at arter var fikset .

Den andre av Jean-Baptiste Lamarcks to faktorer (den første er en kompleksiserende kraft) var en adaptiv kraft som får dyr med en gitt kroppsplan til å tilpasse seg omstendighetene ved å arve ervervede egenskaper , og skape et mangfold av arter og slekter .

I naturlig teologi ble tilpasning tolket som en guddoms verk og som bevis for Guds eksistens. William Paley mente at organismer var perfekt tilpasset livene de førte, et argument som skygget for Gottfried Wilhelm Leibniz , som hadde hevdet at Gud hadde skapt « den beste av alle mulige verdener ». Voltaires satire Dr. Pangloss er en parodi på denne optimistiske ideen, og David Hume argumenterte også mot design. Charles Darwin brøt med tradisjonen ved å understreke feilene og begrensningene som oppsto i dyre- og planteverdenen.

Jean-Baptiste Lamarck foreslo en tendens til at organismer blir mer komplekse, beveger seg oppover en stige av fremskritt, pluss "påvirkning av omstendigheter", vanligvis uttrykt som bruk og ubruk . Dette andre, subsidiære elementet i teorien hans er det som nå kalles Lamarckism , en proto-evolusjonær hypotese om nedarvingen av ervervede egenskaper , ment å forklare tilpasninger med naturlige midler.

Andre naturhistorikere, som Buffon , aksepterte tilpasning, og noen aksepterte også evolusjon, uten å gi uttrykk for sine meninger om mekanismen. Dette illustrerer den virkelige fortjenesten til Darwin og Alfred Russel Wallace , og sekundære skikkelser som Henry Walter Bates , for å ha fremsatt en mekanisme hvis betydning bare hadde blitt sett tidligere. Et århundre senere ga eksperimentelle feltstudier og avlseksperimenter av mennesker som EB Ford og Theodosius Dobzhansky bevis på at naturlig utvalg ikke bare var "motoren" bak tilpasning, men var en mye sterkere kraft enn man tidligere hadde trodd.

Generelle prinsipper

Betydningen av en tilpasning kan bare forstås i forhold til artens totale biologi.

Hva er tilpasning

Tilpasning er først og fremst en prosess snarere enn en fysisk form eller del av en kropp. En indre parasitt (som en leverslyng ) kan illustrere skillet: en slik parasitt kan ha en veldig enkel kroppsstruktur, men organismen er likevel svært tilpasset sitt spesifikke miljø. Fra dette ser vi at tilpasning ikke bare er et spørsmål om synlige egenskaper: hos slike parasitter finner kritiske tilpasninger sted i livssyklusen , som ofte er ganske kompleks. Imidlertid, som et praktisk begrep, refererer "tilpasning" ofte til et produkt : de egenskapene til en art som er resultatet av prosessen. Mange aspekter ved et dyr eller en plante kan med rette kalles tilpasninger, selv om det alltid er noen funksjoner hvis funksjon fortsatt er i tvil. Ved å bruke begrepet tilpasning for den evolusjonære prosessen , og adaptivt trekk for kroppsdelen eller funksjonen (produktet), kan man skille de to forskjellige betydningene av ordet.

Tilpasning er en av de to hovedprosessene som forklarer det observerte mangfoldet av arter, for eksempel de forskjellige artene av Darwins finker . Den andre prosessen er artsdannelse , der nye arter oppstår, typisk gjennom reproduktiv isolasjon . Et eksempel som er mye brukt i dag for å studere samspillet mellom tilpasning og artsdannelse er utviklingen av ciklidefisk i afrikanske innsjøer, hvor spørsmålet om reproduktiv isolasjon er komplekst.

Tilpasning er ikke alltid en enkel sak der den ideelle fenotypen utvikler seg for et gitt miljø. En organisme må være levedyktig på alle stadier av utviklingen og på alle stadier av utviklingen. Dette legger begrensninger på utviklingen av utviklingen, atferden og strukturen til organismer. Hovedbegrensningen, som det har vært mye debatt om, er kravet om at hver genetisk og fenotypisk endring under evolusjon skal være relativt liten, fordi utviklingssystemer er så komplekse og sammenkoblede. Det er imidlertid ikke klart hva "relativt lite" skal bety, for eksempel er polyploidi i planter en rimelig vanlig stor genetisk endring. Opprinnelsen til eukaryotisk endosymbiose er et mer dramatisk eksempel.

Alle tilpasninger hjelper organismer med å overleve i sine økologiske nisjer . De adaptive egenskapene kan være strukturelle, atferdsmessige eller fysiologiske . Strukturelle tilpasninger er fysiske trekk ved en organisme, som form, kroppsdekning, bevæpning og intern organisering . Atferdstilpasninger er nedarvede atferdssystemer, enten de er arvet i detalj som instinkter eller som en nevropsykologisk kapasitet for læring . Eksempler inkluderer søk etter mat , parring og vokaliseringer . Fysiologiske tilpasninger tillater organismen å utføre spesielle funksjoner som å lage gift , skille ut slim og fototropisme , men involverer også mer generelle funksjoner som vekst og utvikling , temperaturregulering , ionebalanse og andre aspekter ved homeostase . Tilpasning påvirker alle aspekter av livet til en organisme.

Følgende definisjoner er gitt av evolusjonsbiologen Theodosius Dobzhansky :

1. Tilpasning er den evolusjonære prosessen der en organisme blir bedre i stand til å leve i sitt habitat eller sine habitater.
2. Tilpasning er tilstanden til å være tilpasset: i hvilken grad en organisme er i stand til å leve og reprodusere i et gitt sett med habitater.
3. Et adaptivt trekk er et aspekt av utviklingsmønsteret til organismen som muliggjør eller øker sannsynligheten for at organismen overlever og formerer seg.

Hva tilpasning er ikke

Noen generalister , for eksempel fugler, har fleksibiliteten til å tilpasse seg urbane områder.

Tilpasning skiller seg fra fleksibilitet, akklimatisering og læring, som alle er endringer i løpet av livet som ikke er nedarvet. Fleksibilitet handler om den relative kapasiteten til en organisme til å opprettholde seg selv i forskjellige habitater: dens grad av spesialisering . Akklimatisering beskriver automatiske fysiologiske tilpasninger i løpet av livet; læring betyr forbedring i atferdsmessig ytelse i løpet av livet.

Fleksibilitet stammer fra fenotypisk plastisitet , evnen til en organisme med en gitt genotype (genetisk type) til å endre sin fenotype (observerbare egenskaper) som svar på endringer i habitatet , eller å flytte til et annet habitat. Graden av fleksibilitet går i arv, og varierer mellom individer. Et høyt spesialisert dyr eller plante lever bare i et veldefinert habitat, spiser en bestemt type mat og kan ikke overleve hvis behovene ikke blir dekket. Mange planteetere er som dette; Ekstreme eksempler er koalaer som er avhengige av Eucalyptus , og kjempepandaer som krever bambus . En generalist, derimot, spiser en rekke matvarer, og kan overleve under mange forskjellige forhold. Eksempler er mennesker, rotter, krabber og mange rovdyr. Tendensen til å oppføre seg på en spesialisert eller utforskende måte går i arv – det er en tilpasning. Ganske annerledes er utviklingsfleksibilitet: «Et dyr eller plante er utviklingsmessig fleksibelt hvis det når det oppdras i eller overføres til nye forhold, endrer struktur slik at det er bedre egnet til å overleve i det nye miljøet», skriver evolusjonsbiologen John Maynard . Smith .

Hvis mennesker flytter til en høyere høyde, blir åndedrett og fysisk anstrengelse et problem, men etter å ha tilbrakt tid i høye forhold akklimatiserer de seg til det reduserte partialtrykket av oksygen, for eksempel ved å produsere flere røde blodlegemer . Evnen til å akklimatisere seg er en tilpasning, men selve akklimatiseringen er det ikke. Reproduksjonsraten synker, men dødsfall fra noen tropiske sykdommer går også ned. Over lengre tid er noen mennesker bedre i stand til å formere seg i store høyder enn andre. De bidrar tyngre til senere generasjoner, og gradvis ved naturlig utvalg blir hele befolkningen tilpasset de nye forholdene. Dette har beviselig skjedd, ettersom den observerte ytelsen til langtidssamfunn i høyere høyde er betydelig bedre enn ytelsen til nyankomne, selv når de nyankomne har hatt tid til å akklimatisere seg.

Tilpasning og kondisjon

Det er en sammenheng mellom tilpasning og kondisjonsbegrepet brukt i populasjonsgenetikk . Forskjeller i kondisjon mellom genotyper forutsier utviklingshastigheten ved naturlig utvalg. Naturlig utvalg endrer de relative frekvensene til alternative fenotyper, i den grad de er arvelige . Imidlertid kan det hende at en fenotype med høy tilpasning ikke har høy kondisjon. Dobzhansky nevnte eksemplet med kalifornisk redwood , som er svært tilpasset, men en reliktart i fare for utryddelse . Elliott Sober kommenterte at tilpasning var et retrospektivt konsept siden det antydet noe om historien til en egenskap, mens kondisjon forutsier en egenskaps fremtid.

1. Relativ kondisjon. Gjennomsnittlig bidrag til neste generasjon fra en genotype eller en klasse av genotyper, i forhold til bidragene fra andre genotyper i befolkningen. Dette er også kjent som darwinistisk egnethet , seleksjonskoeffisient og andre termer.
2. Absolutt kondisjon. Det absolutte bidraget til neste generasjon av en genotype eller en klasse av genotyper. Også kjent som malthusiansk parameter når den brukes på befolkningen som helhet.
3. Tilpasning. I hvilken grad en fenotype passer til sin lokale økologiske nisje. Forskere kan noen ganger teste dette gjennom en gjensidig transplantasjon .
I denne skissen av et treningslandskap kan en populasjon utvikle seg ved å følge pilene til den adaptive toppen ved punkt B, og punktene A og C er lokale optima der en populasjon kan bli fanget.

Sewall Wright foreslo at populasjoner okkuperer adaptive topper i et treningslandskap. For å utvikle seg til en annen, høyere topp, vil en populasjon først måtte passere gjennom en dal av maladaptive mellomstadier, og kan være "fanget" på en topp som ikke er optimalt tilpasset.

Typer

Tilpasning er hjertet og sjelen til evolusjonen.

—  Niles Eldredge , Reinventing Darwin: The Great Debate at the High Table of Evolutionary Theory

Endringer i habitat

Før Darwin ble tilpasning sett på som et fast forhold mellom en organisme og dens habitat. Det ble ikke satt pris på at etter hvert som klimaet endret seg, endret habitat seg også; og etter hvert som habitatet endret seg, endret biota seg også . Også habitater er gjenstand for endringer i deres biota: for eksempel invasjoner av arter fra andre områder. Det relative antallet arter i et gitt habitat er alltid i endring. Endring er regelen, selv om mye avhenger av hastigheten og graden av endringen. Når habitatet endres, kan tre hovedting skje med en fastboende befolkning: habitatsporing, genetisk endring eller utryddelse. Faktisk kan alle tre ting skje i rekkefølge. Av disse tre effektene er det bare genetisk endring som fører til tilpasning. Når et habitat endres, flytter den fastboende befolkningen vanligvis til mer egnede steder; dette er den typiske responsen til flygende insekter eller oseaniske organismer, som har store (men ikke ubegrensede) muligheter for bevegelse. Denne vanlige responsen kalles habitatsporing . Det er en forklaring som ble fremsatt for periodene med tilsynelatende stas i fossilregistreringen ( den punkterte likevektsteorien ).

Genetisk endring

Uten mutasjon , den ultimate kilden til all genetisk variasjon , ville det ikke vært noen genetiske endringer og ingen påfølgende tilpasning gjennom evolusjon ved naturlig utvalg. Genetisk endring skjer i en populasjon når mutasjonen øker eller reduseres i dens opprinnelige frekvens etterfulgt av tilfeldig genetisk drift, migrasjon, rekombinasjon eller naturlig seleksjon virker på denne genetiske variasjonen. Et eksempel er at de første veiene for enzymbasert metabolisme ved selve opprinnelsen til livet på jorden kan ha vært ko-opterte komponenter av den allerede eksisterende purin-nukleotidmetabolismen , en metabolsk vei som utviklet seg i en eldgammel RNA-verden . Ko-opsjonen krever nye mutasjoner og gjennom naturlig utvalg tilpasser befolkningen seg genetisk til sine nåværende omstendigheter. Genetiske endringer kan resultere i helt nye eller gradvise endringer i synlige strukturer, eller de kan justere fysiologisk aktivitet på en måte som passer habitatet. De varierende formene på nebbet til Darwins finker, for eksempel, er drevet av adaptive mutasjoner i ALX1-genet. Pelsfargen til forskjellige ville musearter samsvarer med miljøene deres, enten det er svart lava eller lys sand, på grunn av adaptive mutasjoner i melanokortin 1-reseptoren og andre gener i melaninbanen . Fysiologisk motstand mot hjertegiftene ( hjerteglykosidene ) som monarksommerfugler lagrer i kroppen for å beskytte seg mot rovdyr, drives av adaptive mutasjoner i målet for giften, natriumpumpen , som resulterer i ufølsomhet på målstedet. Disse samme adaptive mutasjonene og lignende endringer på de samme aminosyrestedene ble funnet å utvikle seg på en parallell måte i fjernt beslektede insekter som lever av de samme plantene, og til og med i en fugl som lever av monarker gjennom konvergent evolusjon, et kjennetegn på tilpasning . Konvergens på gennivå på tvers av fjernt beslektede arter kan oppstå på grunn av evolusjonær begrensning.

Habitater og biota endres ofte over tid og rom. Derfor følger det at tilpasningsprosessen aldri er fullstendig fullført. Over tid kan det skje at miljøet endrer seg lite, og arten kommer til å passe bedre og bedre til omgivelsene, noe som resulterer i stabiliserende seleksjon. På den annen side kan det skje at endringer i miljøet plutselig skjer, og da blir arten mindre og mindre godt tilpasset. Den eneste måten for den å klatre opp igjen den kondisjonstoppen er via introduksjonen av ny genetisk variasjon for naturlig utvalg å handle på. Sett slik er tilpasning en genetisk sporingsprosess , som til en viss grad pågår hele tiden, men spesielt når befolkningen ikke kan eller flytter til et annet, mindre fiendtlig område. Gitt nok genetisk endring, så vel som spesifikke demografiske forhold, kan en tilpasning være nok til å bringe en befolkning tilbake fra randen av utryddelse i en prosess som kalles evolusjonær redning . Tilpasning påvirker til en viss grad hver art i et bestemt økosystem .

Leigh Van Valen mente at selv i et stabilt miljø, på grunn av antagonistiske artsinteraksjoner og begrensede ressurser, må en art hele tiden måtte tilpasse seg for å opprettholde sin relative status. Dette ble kjent som Red Queen-hypotesen , sett i vert -parasitt- interaksjoner.

Eksisterende genetisk variasjon og mutasjon var de tradisjonelle kildene til materiale som naturlig utvalg kunne virke på. I tillegg er horisontal genoverføring mulig mellom organismer i forskjellige arter, ved å bruke så varierte mekanismer som genkassetter , plasmider , transposoner og virus som bakteriofager .

Samtilpasning

Pollinerende insekter er samtilpasset med blomstrende planter.

I samevolusjon , der eksistensen av en art er tett knyttet til livet til en annen art, blir nye eller "forbedrede" tilpasninger som forekommer hos en art ofte fulgt av utseendet og spredningen av tilsvarende trekk i den andre arten. Med andre ord utløser hver art gjensidig naturlig seleksjon i den andre. Disse samtilpasningsforholdene er i seg selv dynamiske, og kan fortsette på en bane i millioner av år, slik det har skjedd i forholdet mellom blomstrende planter og pollinerende insekter.

Mimikk

Bilde A og B viser ekte veps ; de andre viser batesiske etterligninger : tre svevefluer og en bille .

Bates arbeid med sommerfugler fra Amazonas førte til at han utviklet den første vitenskapelige beretningen om mimikk , spesielt den typen mimikk som bærer navnet hans: Batesisk mimikk . Dette er etterligningen av en velsmakende art av en usmakelig eller skadelig art (modellen), og oppnår en selektiv fordel ettersom rovdyr unngår modellen og derfor også mimikken. Mimikk er dermed en anti-rovdyrtilpasning . Et vanlig eksempel sett i tempererte hager er svevefluen ( Syrphidae), hvorav mange – selv om den ikke bærer brodd – etterligner advarselsfargen til aculeate Hymenoptera ( veps og bier ). Slik mimikk trenger ikke være perfekt for å forbedre overlevelsen til den velsmakende arten.

Bates, Wallace og Fritz Müller mente at batesisk og müllersk mimikk ga bevis for virkningen av naturlig utvalg , et syn som nå er standard blant biologer.

Avveininger

Det er en dyp sannhet som naturen ikke vet best; at genetisk evolusjon... er en historie om sløsing, provisoriske, kompromisser og tabbe.

—  Peter Medawar , Menneskets fremtid

Alle tilpasninger har en ulempe: hestebein er flotte å løpe på gress, men de kan ikke klø seg på ryggen; pattedyrs hår hjelper temperaturen, men tilbyr en nisje for ektoparasitter ; det eneste flygende pingvinene gjør er under vann. Tilpasninger som tjener ulike funksjoner kan være gjensidig ødeleggende. Kompromisser og provisoriske løsninger forekommer vidt, ikke perfeksjon. Seleksjonspress trekker i ulike retninger, og tilpasningen som resulterer er en slags kompromiss.

Siden fenotypen som helhet er målet for seleksjon, er det umulig å forbedre alle aspekter av fenotypen samtidig i samme grad.

Tenk på geviret til den irske elgen (ofte ment å være altfor stor; i hjortevilt har størrelsen et allometrisk forhold til kroppsstørrelsen). Åpenbart tjener geviret positivt for forsvar mot rovdyr , og for å vinne seire i det årlige brunsten . Men de er ressurskrevende. Deres størrelse i løpet av den siste istiden var antagelig avhengig av den relative økningen og tapet av reproduksjonsevne i bestanden av elg i løpet av denne tiden. Som et annet eksempel, blir kamuflasje for å unngå deteksjon ødelagt når levende farger vises ved parring. Her oppveies livsrisikoen av nødvendigheten av reproduksjon.

Bekkelevende salamandere, som kaukasisk salamander eller gullstripete salamander har svært slanke, lange kropper, perfekt tilpasset livet ved bredden av raske små elver og fjellbekker . Langstrakt kropp beskytter larvene deres mot å bli vasket ut av strøm. Imidlertid øker forlenget kropp risikoen for uttørking og reduserer spredningsevnen til salamanderen; det påvirker også deres fruktbarhet negativt . Som et resultat er brannsalamander , mindre perfekt tilpasset fjellbekkehabitatene, generelt mer vellykket, har høyere fruktbarhet og bredere geografisk rekkevidde.

En indisk påfugls tog
i full utstilling

Påfuglens prydtog (vokst nytt i tide for hver parringssesong) er en kjent tilpasning. Den må redusere hans manøvrerbarhet og flukt, og er enormt iøynefallende; også veksten koster matressurser. Darwins forklaring av dens fordel var i form av seksuell seleksjon : "Dette avhenger av fordelen som enkelte individer har over andre individer av samme kjønn og art, i eksklusivt forhold til reproduksjon." Den typen seksuell seleksjon representert av påfuglen kalles ' makevalg ', med en implikasjon av at prosessen velger den som passer bedre fremfor den som er dårligere, og har dermed overlevelsesverdi. Anerkjennelsen av seksuell seleksjon var lenge hengende, men har blitt rehabilitert.

Konflikten mellom størrelsen på den menneskelige fosterhjernen ved fødselen (som ikke kan være større enn ca. 400 cm 3 , ellers vil den ikke komme gjennom morens bekken ) og størrelsen som trengs for en voksen hjerne (ca. 1400 cm 3 ), betyr hjernen til et nyfødt barn er ganske umoden. De mest vitale tingene i menneskelivet (bevegelse, tale) må bare vente mens hjernen vokser og modnes. Det er resultatet av fødselskompromisset. Mye av problemet kommer fra vår oppreiste bipedale holdning, uten hvilken bekkenet vårt kunne formes mer passende for fødsel. Neandertalere hadde et lignende problem.

Som et annet eksempel, gir den lange halsen til en sjiraff fordeler, men til en pris. Halsen på en sjiraff kan være opptil 2 m (6 ft 7 in) lang. Fordelene er at den kan brukes til konkurranse mellom arter eller for å søke på høye trær der kortere planteetere ikke kan nå. Kostnaden er at en lang hals er tung og øker dyrets kroppsmasse, og krever ekstra energi for å bygge nakken og bære vekten rundt.

Skifter i funksjon

Tilpasning og funksjon er to aspekter ved ett problem.

—  Julian Huxley, Evolution: The Modern Synthesis

Forhåndstilpasning

Forhåndstilpasning oppstår når en populasjon har egenskaper som tilfeldigvis er egnet for et sett med forhold som ikke tidligere er opplevd. For eksempel er det polyploide snorgresset Spartina townsendii bedre tilpasset enn noen av foreldreartene til deres eget habitat med saltholdig myr og gjørme. Blant husdyr er White Leghorn- kyllingen markant mer motstandsdyktig mot vitamin B 1 -mangel enn andre raser; på en rikelig diett gjør dette ingen forskjell, men på en begrenset diett kan denne forhåndstilpasningen være avgjørende.

Forhåndstilpasning kan oppstå fordi en naturlig populasjon har en enorm mengde genetisk variasjon. Hos diploide eukaryoter er dette en konsekvens av systemet for seksuell reproduksjon , der mutante alleler blir delvis skjermet, for eksempel av genetisk dominans . Mikroorganismer , med sine enorme populasjoner, har også mye genetisk variasjon. Det første eksperimentelle beviset på den pre-adaptive naturen til genetiske varianter i mikroorganismer ble levert av Salvador Luria og Max Delbrück som utviklet fluktuasjonstesten , en metode for å vise tilfeldig fluktuasjon av eksisterende genetiske endringer som ga resistens mot bakteriofager i Escherichia coli . Ordet er kontroversielt fordi det er teleologisk og hele konseptet med naturlig seleksjon avhenger av tilstedeværelsen av genetisk variasjon, uavhengig av populasjonsstørrelsen til den aktuelle arten.

Ko-opsjon av eksisterende egenskaper: eksaptasjon

Fjærene til Sinosauropteryx , en dinosaur med fjær, ble brukt til isolasjon eller visning, noe som gjorde dem til en eksaptasjon for flukt.

Egenskaper som nå vises som tilpasninger oppsto noen ganger ved samvalg av eksisterende egenskaper, utviklet for et annet formål. Det klassiske eksemplet er ørebenene til pattedyr , som vi vet fra paleontologiske og embryologiske bevis har sin opprinnelse i over- og underkjeven og hyoidbenet til deres synapsideforfedre , og lenger bak fortsatt var en del av gjellebuene til tidlig fisk. Ordet eksaptasjon ble laget for å dekke disse vanlige evolusjonære endringene i funksjon. Svingfjærene til fugler utviklet seg fra de mye tidligere fjærene til dinosaurer , som kan ha blitt brukt til isolasjon eller visning.

Nisjekonstruksjon

Dyr inkludert meitemark , bever og mennesker bruker noen av tilpasningene sine for å modifisere omgivelsene sine, for å maksimere sjansene for å overleve og reprodusere seg. Bevere lager demninger og hytter, og endrer økosystemene i dalene rundt dem. Meitemark, som Darwin bemerket, forbedrer matjorden de lever i ved å inkorporere organisk materiale. Mennesker har konstruert omfattende sivilisasjoner med byer i like varierte miljøer som Arktis og varme ørkener. I alle tre tilfellene er konstruksjon og vedlikehold av økologiske nisjer med på å drive den fortsatte seleksjonen av genene til disse dyrene, i et miljø som dyrene har modifisert.

Ikke-adaptive egenskaper

Noen egenskaper ser ikke ut til å være adaptive da de har en nøytral eller skadelig effekt på kondisjon i det nåværende miljøet. Fordi gener ofte har pleiotropiske effekter, kan ikke alle egenskaper være funksjonelle: de kan være det Stephen Jay Gould og Richard Lewontin kalte spandrels , trekk forårsaket av nabotilpasninger, på analogien med de ofte høyt dekorerte trekantede områdene mellom par av buer i arkitekturen , som begynte som funksjonsløse funksjoner.

En annen mulighet er at en egenskap kan ha vært adaptiv på et tidspunkt i en organismes evolusjonshistorie, men en endring i habitater førte til at det som pleide å være en tilpasning ble unødvendig eller til og med mistilpasset . Slike tilpasninger kalles vestigiale . Mange organismer har vestigiale organer, som er restene av fullt funksjonelle strukturer i deres forfedre. Som et resultat av endringer i livsstil ble organene overflødige, og er enten ikke funksjonelle eller reduserte i funksjonalitet. Siden enhver struktur representerer en slags kostnad for den generelle økonomien i kroppen, kan det oppstå en fordel ved å fjerne dem når de ikke er funksjonelle. Eksempler: visdomstenner hos mennesker; tap av pigment og funksjonelle øyne i hulefauna; tap av struktur i endoparasitter .

Utryddelse og samutryddelse

Hvis en populasjon ikke kan flytte eller endre seg tilstrekkelig til å bevare sin langsiktige levedyktighet, vil den åpenbart dø ut, i det minste i det lokalet. Arten kan overleve eller ikke overleve i andre lokaliteter. Artsutryddelse skjer når dødsraten over hele arten overstiger fødselsraten i en lang nok periode til at arten forsvinner. Det var en observasjon av Van Valen at grupper av arter har en tendens til å ha en karakteristisk og ganske regelmessig utryddelseshastighet.

Akkurat som det er co-adaptation, er det også co-extinktion, tap av en art på grunn av utryddelse av en annen som den er co-tilpasset med, som med utryddelse av et parasittisk insekt etter tap av vert, eller når en blomstrende plante mister pollinatoren, eller når en næringskjede blir forstyrret.

Opprinnelsen til adaptive kapasiteter

Det første stadiet i utviklingen av liv på jorden antas ofte å være RNA-verdenen der korte selvreplikerende RNA- molekyler spredte seg før utviklingen av DNA og proteiner . Ved denne hypotesen startet livet da RNA-kjeder begynte å replikere seg selv, og initierte de tre mekanismene for darwinistisk seleksjon: arvbarhet, variasjon av type og konkurranse om ressurser. Egnetheten til en RNA-replikator (dens per capita økningshastighet) ville sannsynligvis vært en funksjon av dens iboende adaptive kapasiteter, bestemt av dens nukleotidsekvens og tilgjengeligheten av ressurser. De tre primære adaptive kapasitetene kan ha vært: (1) replikering med moderat troskap, som gir opphav til arvbarhet samtidig som det tillater variasjon av typen, (2) motstand mot forfall og (3) anskaffelse av ressurser. Disse adaptive kapasitetene ville blitt bestemt av de foldede konfigurasjonene til RNA-replikatorene som følge av deres nukleotidsekvenser.

Filosofiske problemstillinger

"Atferd med en hensikt": en ung springbokstotting . En biolog kan hevde at dette har som funksjon å signalisere til rovdyr , hjelpe springboken til å overleve og la den reprodusere seg.

Tilpasning reiser filosofiske spørsmål angående hvordan biologer snakker om funksjon og formål, ettersom dette bærer implikasjoner av evolusjonshistorien - at et trekk utviklet seg av naturlig utvalg av en spesifikk grunn - og potensielt av overnaturlig intervensjon - at egenskaper og organismer eksisterer på grunn av en guddoms bevisste intensjoner . I sin biologi introduserte Aristoteles teleologi for å beskrive tilpasningen til organismer, men uten å akseptere den overnaturlige intensjonen innebygd i Platons tenkning, som Aristoteles avviste. Moderne biologer fortsetter å møte den samme vanskeligheten. På den ene siden er tilpasning åpenbart målrettet: naturlig utvalg velger det som fungerer og eliminerer det som ikke gjør det. På den annen side avviser biologer stort sett bevisste hensikter med evolusjon. Dilemmaet ga opphav til en kjent vits av evolusjonsbiologen Haldane : "Teleologi er som en elskerinne for en biolog: han kan ikke leve uten henne, men han er uvillig til å bli sett med henne i offentligheten." David Hull kommenterte at Haldanes elskerinne "har bli en lovlig gift kone. Biologer føler seg ikke lenger forpliktet til å be om unnskyldning for bruken av teleologisk språk; de fremstår med det." Ernst Mayr uttalte at "tilpasning ... er et posteriori resultat snarere enn en a priori målsøking", noe som betyr at spørsmålet om noe er en tilpasning først kan avgjøres etter hendelsen.

Se også

Referanser

Kilder