Adelophthalmus -Adelophthalmus

Adeloftalmus Temporal range: Early Devonian - Early Permian ,407,6–283,5  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Fossilt eksemplar av A. mansfieldi illustrert av James Hall
Vitenskapelig klassifisering
Rike:	Animalia
Filum:	Arthropoda
Subphylum:	Chelicerata
Rekkefølge:	† Eurypterida
Superfamilie:	† Adelophthalmoidea
Familie:	† Adelophthalmidae
Slekt:	† Adelophthalmus Jordan i Jordan & von Mayer, 1854
Type art
† Adelophthalmus granosus Jordan i Jordan & von Meyer, 1854
Arter
33 arter † A. approximatus (Hall & Clarke, 1888) † A. asturica (Melendez, 1971) † A. bradorensis (Bell, 1922) † A. cambieri (Pruvost, 1930) †? A. carbonarius Chernyshev, 1933 † A. chinensis (Grabau, 1920) † A. corneti (Pruvost, 1939) † A. douvillei (de Lima, 1890) † A. dubius Shpinev, 2012 † A. dumonti (Stainier, 1915) † A. granosus Jordan, 1854 † A. imhofi (Reuss, 1855) † A. irinae Shpinev, 2006 † A. khakassicus Shpinev & Filimonov, 2018 † A. kamyshtensis Shpinev, 2012 † A. kidstoni (fersken, 1888) †? A. lohesti (Dewalque, 1889) † A. luceroensis Kues & Kietzke, 1981 † A. mansfieldi (Hall, 1877) † A. mazonensis (Meek & Worthen, 1868) † A. moyseyi (Woodward, 1907) † A. nebraskensis (Barbour, 1914) † A. pennsylvanicus (Hall, 1877) †? A. perornatus (fersken, 1882) † A. piussii Lamsdell, Simonetto & Selden, 2013 † A. pruvosti (Kjellesvig-Waering, 1948) † A. pyrrhae Lamsdell et al ., 2020 †? A. raniceps (Goldenberg, 1873) † A. sellardsi (Dunbar, 1924) † A. sievertsi (Størmer, 1969) † A. waterstoni (Tetlie et al., 2004) † A. wilsoni (Woodward, 1888) † A. zadrai Přibyl, 1952
Synonymer
Slekten synonymi Lepidoderma Reuss, 1855 Anthraconectes Meek & Worthen, 1868 Polyzosternites Goldenberg, 1873 Glyptoscorpius Peach, 1882 Synonymer til A. mansfieldi Eurypterus stylus Hall, 1884 Synonymer til A. moyseyi Eurypterus derbiensis Woodward, 1907 Synonymer til A. perornatus A. caledonicus fersken, 1882 Synonymer til A. sievertsi Eurypterus trapezoides Størmer, 1974 Synonymer til A. sellardsi A. oklahomensis Decker, 1938

Adelophthalmus er en slekt av eurypterid , en utdødd gruppe vannlevende leddyr . Fossiler av Adelophthalmus har blitt oppdaget i forekomster som varierer i alder fra tidlig devon til tidlig perm , noe som gjør den til den lengste levetiden av alle kjente eurypterid -slekter, med et totalt tidsrom på over 120 millioner år. Adelopthtalmus var den siste slekten til Eurypterina -underordenen til eurypterids og besto av den eneste kjente slekten av svømmende eurypterider fra Middle Devonian til den ble utryddet under perm, hvoretter de få overlevende eurypteridene alle var former for underordenen Stylonurina .

Fossiler av Adelophthalmus er beskrevet fra fire kontinenter; Nord -Amerika , Europa , Asia , Australia , noe som indikerer at Adelophthalmus kan ha hatt en nesten kosmopolitisk (verdensomspennende) distribusjon, en av få eurypterid -slekter for å oppnå en i tillegg til potensielt Pterygotus . Den territorielle utvidelsen av Adelophthalmus hadde begynt tidlig, med representanter funnet i både Sibir og Australia under Devon, men den fikk først sin nesten kosmopolitiske utbredelse etter sammenslåingen av superkontinentet Pangea under karbon og perm .

Generisk navn Adelophthalmus betyr "ingen åpenbar øye", refererer at holotype fossil tilsynelatende representerte en eyeless eurypterider, med en ryggskjoldet (hode plate) helt mangler noen indikasjon på øynene. Selv om dette har forårsaket mye påfølgende forvirring, inkludert navngivning av flere juniorsynonymer , blir den tilsynelatende øyeløsheten til typeprøven behandlet av moderne forskere som en bevaringsartefakt, og ikke en funksjon som noen arter av Adelophthalmus ville ha hatt i livet.

Adelophthalmus var en slekt av relativt små eurypterider, med arter i størrelse fra 4 cm (1,6 tommer, A. douvillei ) til 32 cm (12,6 tommer, A. khakassicus ). Fra 2020 er Adelophthalmus den mest taksonomisk mangfoldige av alle eurypterid -slekter, som inneholder 33 arter som anses å være gyldige. Denne store mengden arter, mange som er navngitt for lenge siden, har fått noen forskere til å utpeke Adelophthalmus som en " søppelkurvtakson " med dårlig kjente interne forhold og fylogeni . Slekten slik den er sett for øyeblikket kan danne en monofyletisk gruppe (en gruppe som deler en felles forfader), men kan mest hensiktsmessig deles inn i forskjellige slekter langs distinkte klader dannet innenfor slektens nåværende grenser.

Beskrivelse

Livsgjenoppretting av A. irinae.

Adelophthalmid eurypterids som Adelophthalmus var små og strømlinjeformede nektoniske (aktivt svømmende) eurypterider med fremtredende neglebåndsskulpturer (ornamentikk bestående av små, små, skalaer over ryggen). Disse skalaene er kanskje det mest kjennetegn ved gruppen, selv om lignende skalaer har blitt rapportert i andre eurypteridgrupper, særlig pterygotidene, også.

Selv om det var det største adelophthalmid, var Adelophthalmus , sammenlignet med større apex -rovdyrmedlemmer i gruppen (som Jaekelopterus ), en slekt med relativt små eurypterider. Den største arten av Adelophthalmus som er kjent, A. khakassicus , nådde en maksimal lengde på omtrent 32 cm (12,6 tommer). Mange arter var mindre, den minste var Permian A. douvillei på bare 4 cm (1,6 tommer) lang. Slekten som helhet ser ikke ut til å ha svingt mye i størrelse i løpet av sin lange evolusjonære historie, med "store" arter som forekommer i Devonian ( A. sievertsi på 18 cm, 7 in og A. waterstoni på 15 cm , 6 tommer ), karbon (før nevnte A. mazonensis , A. wilsoni på 20 cm, 7,9 tommer, og både A. granosus og A. zadrai på 15 cm, 6 tommer) og under perm ( A. luceroensis ved 18 cm, 7 tommer). De fleste av de mindre artene er kjent fra karbonet , da Adelophthalmus var den mest forekommende, inkludert den "mellomstore" A. irinae (13 cm, 5,1 tommer) og A. moyseyi (12 cm, 4,7 tommer) og den mindre A . mansfieldi , A. pennsylvanicus (begge 8 cm, 3.1 in), A. approximatus (7 cm, 2.8 in) og A. dumonti (6 cm, 2.4 in).

Størrelses sammenligning av 11 arter av Adelophthalmus .

Som de fleste eurypterider (med noen unntak, for eksempel Slimonia og Rhinocarcinosoma ), var ryggraden (segmentet som dekker prosoma, "hodet") av Adelophthalmus parabolsk i formen, med en smal kantkant (kant). Ryggraden ble holdt på plass ved hjelp av en liten og hengslet trekantet "låsemekanisme" plassert foran . Øynene var renformede (bønneformede) og de små okelliene var plassert mellom, eller litt bak (avhengig av arten), de større øynene. Den metastoma (en stor tallerken del av buken) av Adelophthalmus var oval form, med den første opisthosomal (den opisthosoma refererer til alle segmenter etter ryggskjoldet, i det vesentlige den mage ) som har en redusert lengde og som er avsmalnet i sideretning . Kroppen til Adelophthalmus endte med en lang og skarp stilformet telson (segmentet bakerst, her i form av en pigg). Funksjonen som først og fremst skiller Adelophthalmus fra andre adelophthalmid eurypterids er dens langstrakte kropp og sporer som er tilstede på magesegmentene.

Tabell over arter

Statusen til de 35 navnene (hvorav to er synonymer) som er oppført nedenfor, følger en undersøkelse fra 2018 av tyske paleontologer Jason A. Dunlop og Denise Jekel og britisk paleontolog David Penney og størrelses- og tidsintervaller følger en studie fra 2009 av amerikanske paleontologer James Lamsdell og Simon J. Braddy med mindre annet er angitt.

Forskningshistorie

De tidligste funnene

Typeprøven til A. granosus , MB.A. 890, som illustrert i den originale beskrivelsen av Hermann Jordan og Hermann von Meyer i 1854. Den tilsynelatende øyeløse skjoldet kan sees i illustrasjonen nederst til venstre.

Det første eksemplaret av Adelophthalmus som ble oppdaget ble gravd ut i 1851 av den tyske paleontologen Hermann Jordan i et jernbaneskakt ved Jägersfreude, nær Saarbrücken i Tyskland. Dette eksemplaret ble beskrevet tre år senere i 1854 i verket Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken ("Av krepsdyrene i kullformasjonen Saarbrücken"), skrevet av Jordan og Hermann von Meyer og med beskrivelser av flere andre leddyr taxa. Fossilet ble umiddelbart anerkjent av Jordan som et eurypterid, med både den generelle formen og formen og de enkelte delene (spesielt hodet og vedleggene) som var veldig like de til Eurypterus som hadde blitt beskrevet i USA i 1825, 29 år tidligere. Blant forskjellene som er bemerket mellom prøvene var den mindre størrelsen og den senere alderen til Saarbrücken -fossilet og det Jordan og von Meyer oppfattet som en fullstendig mangel på øyne.

Siden den bevarte skjoldet ikke hadde noen indikasjon på at det noen gang hadde vært noen øyne tilstede, antok Jordan og von Meyer at dyret ville ha vært helt øyeløst i livet, med den opprinnelige beskrivelsen av fossilet som siterer flere tilfeller der det oppstår øyeløse former i leddyrgrupper som ellers har øyne (for eksempel hos krepsdyr og trilobitter). Denne tilsynelatende øyeløshet førte til valg av navn , Adelophthalmus , som betyr "intet åpenbart øye". Artnavnet , granosus , er avledet fra latin grānōsus ("kornet" eller "fullt av korn"), og refererer til tilstanden til den fossile bevaringen etter å ha gitt noen av fossilene en kornete tekstur. Typeprøven, den dag i dag den eneste prøven som refereres til A. granosus , finnes i dag i leddyrs paleontologisamlingene til Natural History Museum i Berlin under prøvenummeret MB.A. 890.

Fossil av A. imhofi , tidligere ansett for å være typen art av slekten Lepidoderma , utstilt på Senckenberg Museum i Frankfurt .

Selv om moderne forskere har en tendens til å behandle den antatte øyeløsheten som en bevarende artefakt og ikke en funksjon som A. granosus ville ha hatt i livet, ble dette problemet ikke løst umiddelbart, noe som gjorde navngivningen av senere oppdagede arter forvirrende og problematisk. Lepidoderma imhofi , oppkalt i 1855 fra karbonlager i Tyskland, viser bestemte øyne. Beskrivelsen, østerrikske paleontolog August Emanuel von Reuss , bemerket at Lepidoderma sannsynligvis var synonymt med Adelophthalmus , men ignorerte reglene for taksonomisk prioritet og brukte sitt yngre navn på grunn av at det var basert på materiale som han anså å være bedre bevart.Navnet Lepidoderma stammer fra det latinske lepidus ("elegant" eller "fint") og antikkgresk δέρμα (ðerma, "hud").

I 1868 beskrev amerikanske paleontologer Fielding Bradford Meek og Amos Henry Worthen Anthraconectes mazonensis , og Anthraconectes ble utpekt som en underslekt av Eurypterus , basert på fossiler som ble funnet i karbonlager ved Mazon Creek i Illinois (den første arten som ble beskrevet fra Nord-Amerika).Etter å ha undersøkt prøven Adelophthalmus i 1934, bemerket den tyske paleontologen Paul Guthörl at Anthraconectes og Adelophthalmus var så like at de ville ha vært synonymer hvis Adelophthalmus hadde øyne. Navnet Polyzosternites ble laget av den tyske paleontologen Friedrich Goldenberg (som også kalte arten Polyzosternites raniceps , i dag anerkjent som A. raniceps ) i 1873 for å erstatte navnet Adelophthalmus med hensyn til prøver beskrevet etter typeprøven i troen på at typen Adelophthalmus representerte de fossile restene av en kakerlakk. Glyptoscorpius ble reist for å inkludere noen fossiler fra Carboniferous of Scotland, inkludert arten G. perornatus (betegnet som type, typeprøven som består av bare fem tergitter), G. caledonicus og G. kidstoni , av den britiske geologen Ben Peach i 1882. Glyptoscorpius ville i lang tid feilaktig bli ansett for å representere de fossile restene av en skorpion og ikke et eurypterid.

Den andre arten som ble beskrevet fra Nord-Amerika var A. pennsylvanicus (som Eurypterus pennsylvanicus ), av Meek og Worthen fra kullmålingene i Venango County, Pennsylvania i 1877. Samme år beskrev den amerikanske paleontologen James Hall arten A. mansfieldi (under navnet Eurypterus ( Dolichopterus ) mansfieldi ) basert på fossiler funnet i Cannelton, Pennsylvania .I 1888 beskrev Hall arten A. approximatus (som Eurypterus approximatus ) sammen med den amerikanske paleontologen John Mason Clarke basert på fossiler også gjenopprettet fra Pennsylvania.

Den engelske geologen Henry Woodward beskrev arten Eurypterus wilsoni (= Adelophthalmus wilsoni ) i 1888 basert på et fossil funnet av en Edward Wilson fra Bristol Museum , og navngav arten til hans ære. Den eneste kjente prøven består av seks kroppssegmenter, og Woodward bemerket at navngivning av arten kan ha vært litt for tidlig. Han bemerket at prøven hadde merker og pigger som løp langs magen på lignende måte som A. mansfieldi (den gang klassifisert som Eurypterus mansfieldi ).

Den portugisiske paleontologen Pereira de Lima beskrev arten Eurypterus douvillei (i dag sett på som Adelophthalmus douvillei ) i 1890 basert på fossiler fra Bussaco i Portugal.

Tjuende århundre

Tegning av typeprøven til A. dumonti fra beskrivelsen fra 1915 (som Eurypterus dumonti ).

I 1907 beskrev Henry Woodward Eurypterus moyseyi (i dag anerkjent som Adelophthalmus moyseyi ) basert på fossiler hentet fra Radstock, Somerset i England. Woodward sammenlignet den enestående prøven av E. moyseyi med fossile eksemplarer av A. mansfieldi fra Amerika, og fant piggene langs magen veldig like, men bemerket at de var mindre fremtredende i E. moyseyi . Woodward beskrev veldig store fossile prøver, bare karpasen måler 21 cm (8,3 tommer) og de syv tilhørende kroppssegmentene som måler ytterligere 25 cm (9,8) sammen.Til tross for dette satte de siste tilgjengelige størrelsesestimatene for A. moyseyi arten på 12 cm (4,7 tommer) i lengde.

A. nebraskensis ble beskrevet som Eurypterus ( Anthraconectes ) nebraskensis i 1914 av den amerikanske geologen Erwin H. Barbour basert på fossiler funnet i Nebraska, USA. Arten ble beskrevet sammen med andre fossiler fra de tilhørende sedimentene, noe som bidro til å forsterke ideen som Adelophthalmus (eller Anthraconectes ) som et ferskvannsdyr.

Arten A. dumonti , karbonholdig i alderen, ble beskrevet av den belgiske paleontologen Xavier Stainier i 1915 som Eurypterus dumonti . Typeprøven, et relativt komplett fossil på bare 3,3 centimeter (1,3 tommer) i lengde, ble oppdaget gjennom kjedelig på et nytt kullfelt i Campine , Nord -Belgia. Selv om fossilet hadde blitt lettere skadet, inkludert at hele motstykket var fragmentert, på grunn av uforsiktig bruk av hamre og diamantboringer under utgraving, kunne fossilet likevel studeres i detalj og sammenlignes med kjente eurypterid -arter. Ettersom Stainier anså hver kjent karbonholdig eurypterid for å være en del av slekten Eurypterus (blant dem flere arter som i dag er anerkjent som Adelophthalmus , for eksempel typen A. granosus , A. imhofi og A. pennsylvanicus ), klassifiserte han det nye belgiske eurypterid i det slekten også. Han bemerket at den nye arten var veldig lik arter som E. pennsylvanicus og spesielt E. mansfieldi (begge sett på som arter av Adelophthalmus i dag). Artsnavnet dumonti laud fremtredende belgiske geolog André Dumont .

Den amerikanske geologen Amadeus William Grabau beskrev arten Anthraconectes chinensis i 1920, basert på fossiler som ble oppdaget i Zhaozezhuang, Kina.

Den kanadiske geologen Walter A. Bell beskrev arten A. bradorensis i 1922 (som en art av Anthraconectes ) basert på et enkelt fossil som ble funnet i New Campbelton i kommunen County of Victoria , Canada , og henviste det til slekten på grunn av likheter med den skotske A. kidstoni og amerikanske A. mansfieldi .

I 1924 ble beskrivelsen av arten Anthraconectes sellardsi av den amerikanske paleontologen Carl Owen Dunbar basert på to ufullstendige fossiler og få andre små fragmenter fra Elmo i Kansas. Den første prøven bevarer ryggraden og de fire første tergittene i preabdomen, mens den andre beholder fem preabdominale og tre postabdominale tergitter; denne prøven representerer dobbelt så stor som den første.

Arten A. oklahomensis ble beskrevet av den amerikanske paleontologen Carl E. Decker i 1938 basert på fossiler fra Permalderen i Oklahoma. Siden prøven A. oklahomensis var praktisk talt identisk med eksemplarer av A. sellardsi av lignende alder og en lignende stratigrafisk horisont i Kansas, ble A. oklahomensis utpekt til et juniorsynonym for A. sellardsi av den amerikanske geologen Carl Colton Branson, med støtte fra Decker , i 1959.

Typeprøven til A. zadrai , MB.A. 889, ble samlet i Tsjekkia i 1930 eller 1931 og ble først nevnt i et manuskript av den franske karbonarbeideren Pierre Pruvost, som kalte det " Eurypterus (Anthraconectes) Zadrai ", men han beskrev ikke formelt eksemplaret eller taxonen formelt. Pruvost hadde tidligere erfaring med slekten, etter å ha beskrevet arten Anthraconectes cambieri i 1930 basert på fossiler fra Charleroi , Belgia. A. zadrai ble først formelt beskrevet i 1952 som Adelophthalmus zadrai , på et tidspunkt da typeprøven tilsynelatende var tapt. Prøven ble gjenoppdaget i Berlin under et annet artsnavn basert på den opprinnelige samleren av fossilet (Dr. Palisa) og uten noen betegnelse på det som representerer et typeprøve. Pruvost ble også hedret ved navngivningen av A. pruvosti (beskrevet som Lepidoderma pruvosti av den norske paleontologen Erik N. Kjellesvig-Waering i 1948 basert på fossiler oppdaget i Lens , Frankrike).

I 1933 beskrev den ukrainske paleontologen Boris Isidorovich Chernyshev arten A. carbonarius basert i ett enkelt eksemplar fra Donets i Ukraina. En ny ekspedisjon i 2012 utført av den russiske paleontologen Evgeniy S. Shpinev og andre i de respektive russiske og ukrainske lokalitetene Kakichev og Lomuvatka brakte en rekke godt bevarte, antagelig unge, fossiler av A. carbonarius . Den nøyaktige identifiseringen av disse fossilene er ikke mulig, men de er identifisert som A. carbonarius siden det ikke er trekk som viser det motsatte. En annen belgisk art, A. corneti , ble beskrevet av Pruvost i 1939 basert på fossiler fra Quaregnon .

Alle synonyme slekter; Anthraconectes , Glyptoscorpius , Lepidoderma og Polyzosternites , ble nedsatt i Adelophthalmus i studier i løpet av midten av det tjuende århundre, særlig den belgiske paleontologen Fredrik Herman van Oyen (1956). Selv om de fleste forfattere tildeler alle beskrevne arter til Adelophthalmus , har noen, som van Oyen i 1956, ansett Anthraconectes for potensielt å representere en distinkt slekt, med henvisning til at skorpioner med lignende dorsale anatomier kan være ganske forskjellige ventralt, og at det samme kan være sant for Carboniferous Adelophthalmus hvor den ventrale morfologien ennå ikke er kjent. En slekt Anthraconectes av denne art vil være problematisk på grunn av dens klassifisering avhengig av bevaringstilstanden til en gitt prøve.

A. asturica ble beskrevet som Lepidoderma asturica av den spanske paleontologen Bermudo Meléndez i 1971 basert på fossiler fra d'Ablana i Spania.

Arten A. luceroensis ble beskrevet av amerikanske paleontologer Barry S. Kues og Kenneth K. Kietzke i 1981 basert på 150 fossile prøver gjenopprettet fra Madera Formation i New Mexico. Den store mengden prøver som ble gjenopprettet, og som representerte individer på forskjellige utviklingstrinn og ontogeni, tillot detaljerte studier om ontogenien og den intraspesifikke variasjonen i Adelophthalmus .

Den amerikanske paleontologen Roy E. Plotnick henviste en art av Eurypterus , E. lohesti (først beskrevet i 1889) til Adelophthalmus i 1983 (som A. lohesti ), men denne klassifiseringen er tvilsom ettersom morfologien til A. lohesti -prøven ikke er i samsvar med som ellers er kjent om Adelophthalmus. Forskjellene inkluderer A. lohesti som har større øyne, en bredere rygg og hva som kan være mulig av en median rygg på ryggraden.

Tjueførste århundre

Fossil av A. mazonensis .

I 2004 henviste den tyske paleontologen Markus Poschmann arten A. sievertsi, først beskrevet som en del av slekten Rhenopterus av den norske paleontologen Leif Størmer i 1969 basert på fossile rester fra Devonian Klerf -formasjonen i Tyskland, til slekten. Poschmann henviste også arten Rhenopterus waterstoni (beskrevet tidligere i 2004 basert på entallsprøven BMNH I 60174 fra Late Devonian of Australia) til Adelophthalmus. Denne arten hadde tidligere ikke blitt tildelt slekten til tross for klare likheter med andre arter av Adelophthalmus, delvis på grunn av at det tidligere ikke var noen solid bevis for tilstedeværelsen av Adelophthalmus så tidlig som Devonian.

A. irinae ble beskrevet i 2006 basert på fossile prøver (inkludert holotypen, et prosoma, "hode", med prøvenummer PIN -nr. 5109/4) samlet av Krasnoyarsk geologiske ekspedisjon nær Sakhapta, en landsby i Nazarovsky -distriktet i Krasnojarsk -regionen i Russland . Fossilene, fra Tournaisian Solomennyi Stan -formasjonen, kunne trygt bli tildelt Adelophthalmus basert på deres skalalignende utsmykning, posisjonen til øynene og karossens form kort tid etter utgravningen. Arten er den første arten av Adelophthalmus som er beskrevet fra Russland og den første karbonholdige eurypteriden noensinne kjent fra landet. Det er også en av få karbonholdige eurypterider som finnes på territoriet til det tidligere Sovjetunionen , de eneste andre er A. carbonarius fra Ukraina og Unionopterus fra Kasakhstan .

Shpinev beskrev to nye arter av Adelophthalmus i 2012; A. kamyshtensis og A. dubius (navnet stammer fra det latinske dubius = "tvilsomt"), begge basert på fossiler som opprinnelig ble samlet av den russiske geologen Yuriy Fedorovich Pogonya-Stefanovich i 1960 i forekomster 3 km sørøst for landsbyen Kamyshta (som lå navnet til A. kamyshtensis ) i republikken Khakassia , Russland og nå plassert ved Borissiak paleontologiske institutt . Til tross for hvor dårlig bevart disse fossilene er, plasserer flere funksjoner (særlig den parabolske skjoldet og tilstedeværelsen av pigger langs magen) begge artene i Adelophthalmus .

I 2013 ble A. piussii det første eurypteridet som ble beskrevet fra Italia . Prøven (prøvenummer MFSNgp 31681, plassert på Museo Friulano di Storia Naturale i Udine ) ble samlet i grusbredden til en liten bekk nær den større Bombaso -bekken, nord for landsbyen Pontebba og består av en karapace og syv opisthosomale segmenter på en stor sandsteinblokk. Navnet på arten, piussii , hedrer samleren av typeeksemplaret, Stefano Piussi.

I 2018 beskrev Shpinev og den russiske forskeren AN Filimonov en ny art ved navn A. khakassicus basert på mange godt bevarte prøver. Funnet i Ilemorovskaya Formation of Khakassia (derav navnet) i 2014 av Filimonov, representerer den den største arten av slekten. Holotypen, PM TGU 168/108, består av deler av metasoma og en komplett telson, med flere andre kjente paratyper. Siden A. khakassicus er kjent fra lignende stratigrafiske nivåer som A. kamyshtensis og A. dubius , har det blitt antydet at disse tre artene kan representere synonymer.

I 2020 beskrev Lamsdell, Victoria E. McCoy, Opal A. Perron-Felle og Melanie J. Hopkins en ny art av Adelophthalmus fra den turneiske fasen av (mest sannsynlig) Lydiennes-formasjonen , i Frankrike. Den eneste kjente prøven, GLAHM A23113, er en nesten komplett kropp som bare mangler telson og er bevart i fosfatiske knuter . Av denne grunn ble den kalt Adelophthalmus pyrrhae , oppkalt etter Pyrrha i Thessaly , en skikkelse fra gresk mytologi som sammen med mannen Deucalion kastet steiner som forvandlet seg til babyer for å repopulere verden. Den gode bevaringen av A. pyrrhae tillot forskere å undersøke deler av luftveiene , og etter studien ble det bekreftet at selv om de hadde en stort sett akvatisk livsstil, kunne eurypteridene våge å lande i lange perioder.

Evolusjonær historie

Devonsk

Kart over den devonske landmassen i Euramerica , sammensatt av de en gang individuelle kontinentene Baltica , Laurentia og Avalonia .

Adeloftalmidene dukket sannsynligvis først opp i vannet på kontinentet Baltica i slutten av Silurian, og var en del av en rask diversifisering av svømmende eurypterider (underordnet Eurypterina) gjennom Silurian. Baltica skulle senere kollidere med kontinentene Avalonia og Laurentia og danne landmassen Euramerica , der det meste av basal adeloftalmid -evolusjon fant sted i den tidlige devonen . Den tidligste kjente arten Adelophthalmus er A. sievertsi fra Early Devonian ( Emsian ) forekomster av Klerf-formasjonen i Wilwerath (i Rheinland-Pfalz ), Tyskland, deretter en del av Avalonia i Euramerica. A. sievertsi bodde i nærkystmiljøer , vanligvis et variert og ustabilt habitat, noe som indikerer at Adelophthalmus var eurytopic (i stand til å overleve i et bredt spekter av miljøer).

Tre andre arter fra Middle Devonian , A. khakassicus , A. kamyshtensis og A. dubius , er de tidligste kjente artene av Adelophthalmus fra utenfor Europa, og fossiler av de tre har blitt gjenopprettet fra Khakassia i Russland. Ved slutten av Devonen hadde Adelophthalmus allerede blitt utbredt, med arten A. waterstoni som ble gjenopprettet fra forekomster av frasnisk (~ 382,2 til 372,2 millioner år gammel) alder i Gogo -formasjonen i Vest -Australia , den eneste eurypteriden med unntak av Acutiramus og Pterygotus kjent fra kontinentet.

Den eneste andre arten av Adelophthalmus som er kjent fra Devonian er Famennian (siste Devonian) A. lohesti , kjent fra fossile forekomster ved Pont de Bonne i Liège , Belgia . Ved siden av en famensk art av Hibbertopterus , H. dewalquei , representerer A. lohesti det eldste kjente eurypterid som hittil er oppdaget i Belgia. A. lohesti er imidlertid representert av et enkelt fragmentarisk eksemplar hvis identifikasjon som Adelophthalmus eller til og med eurypterine generelt er tvilsom, med muligens en stilonurid eurypterid i stedet. Devoniske eksemplarer av Adelophthalmus har angivelig også blitt gjenvunnet fra Sibir , noe som ville bety at slektenes rekkevidde inkluderte vann rundt alle de eksisterende kontinentene.

Eurypteridene var en av gruppene som ble sterkest påvirket av slutten av Devonian -utryddelsen , etter en stor nedgang i mangfoldet under Early Devonian , eurypterids var sjeldne i marine miljøer av sen Devonian . Av de 16 eurypterid -familiene som hadde levd i begynnelsen av devonen, holdt bare tre seg inn i karbonet . Alle disse var ikke-marine grupper. Mens underordenen Stylonurina var relativt uskadd, og tilpasset nye strategier (for eksempel feiemating ) for å unngå konkurranse, og kom til å diversifisere nok en gang i Carboniferous, ble Eurypterina nesten fullstendig utryddet, og Adelophthalmus ble den eneste overlevende av hele underordenen.

Karbonholdig

Fossil av A. approximatus .

Etter utryddelsen av alle andre svømmende eurypterider i Devonian, ble Adelophthalmus den vanligste av alle eurypterider i slutten av Paleozoikum , som eksisterte i langt større antall enn de overlevende medlemmene av Stylonurina, både når det gjelder antall individer og antall arter. Adelophthalmus opplevde en rask diversifisering gjennom karbonet , med 23 av de 33 artene som ble beskrevet fra karbonet alene, og nådde sitt høyeste mangfold i senkullet .Denne diversifiseringen førte ikke til utviklingen av noen nye slekter - Adelophthalmus forble den eneste slekten av eurypterine eurypterids til utryddelsen av gruppen.

Allerede utbredt og representert rundt alle store landmasser i slutten av Devonian, ville sammenslåingen av Pangea til et globalt superkontinent under karbon og perm gjøre det mulig for den dyktige svømmeren Adelophthalmus å få en nesten verdensomspennende distribusjon, med fossiler av karbonholdig alder av Adelophthalmus som ble utvunnet fra den USA , Spania , Belgia , Ukraina , Kina , Tyskland , den Tsjekkia , Russland , England , Wales , Skottland , Frankrike og Italia .

The Early Carboniferous så utseendet til noen få nye arter, særlig A. approximatus , den tidligste registreringen av Adelophthalmus i Nord -Amerika (selv om denne arten kan ha oppstått så tidlig som på Famennian -stadiet, den siste fasen av Devonian). Slekten også spre seg til dagens moderne Skottland ( A. perornatus utvinnes fra fossile forekomster av tidlig karbon alder i Glencartholm) og Asia (de Tournaisian -age A. irinae kjent fra fossile forekomster i nærheten Krasnoyarsk , Russland ). Utseendet til A. irinae er spesielt bemerkelsesverdig ettersom det representerer det hittil bare kjente karbonholdige eurypteridet i Russland. A. pyrrhae oppdaget i Frankrike er også kjent fra denne tiden. Sent karbonholdige ville se utseendet til flere flere arter på forskjellige steder rundt om i verden. I løpet av det basjkiriske stadiet (fra 323,2 til 315,2 millioner år siden) dukket det opp to arter i Belgia, A. cambieri fra Charleroi og A. corneti fra Quaregnon , og en tredje art, A. zadrai har blitt rapportert fra forekomster av basjkirisk alder i Moravo -Silia i Tsjekkia.

Mengden av toskallen Anthracomya tyder på sterke bevis på ferskvannsavsetning i habitatet til A. bradorensis , en Radstockian (Upper Westphalian ) art fra Canada.

Den moskoviske fasen (fra 315,2 til 307 millioner år siden) så utseendet til flere nye arter, inkludert de to tyske artene A. raniceps og A. granosus , begge fra Saarbrücken. Ytterligere arter i moskovsk alder inkluderer en rekke Adelophthalmus fra Europa og Nord-Amerika; A. asturica fra d'Ablana, Spania, A. kidstoni fra Radstock, England, A. imhofi fra Vlkhys, Tsjekkia, A. mazonensis fra Illinois, USA, A. moyseyi fra Blaengarw, Wales, A. pennsylvanicus fra Pennsylvania, USA , A. pruvosti fra Lens, Frankrike, A. wilsoni fra Radstock, England og A. dumonti fra Mechelen-sur-Meuse, Belgia. Den aller siste karbon og tidlige Permian ville se utseendet til A. mansfieldi i Pennsylvania, USA og A. chinensis fra Zhaozezhuang, Kina. Videre har arten A. piussii blitt utvunnet fra sent karbonholdige forekomster i de karniske alpene i Italia, den første og hittil eneste eurypteriden som er kjent fra landet.

Perm

Tegninger av den ventrale og dorsale siden av fossiler av A. nebraskensis .

Den permiske fossilrekorden for Adelophthalmus inkluderer fem arter, som alle var begrenset til den tidlige perm. Den første fasen i perioden, asselianeren (fra 298,9 til 295 millioner år siden), så ut som A. luceroensis i New Mexico, USA, A. douvillei i Bussaco , Portugal og den fortsatte overlevelsen av karbonholdige kinesiske arter A. chinensis . A. douvillei varte til det påfølgende stadiet, Sakmarian (fra 295 til 290,1 millioner år siden), som også så utseende av A. nebraskensis i Nebraska, USA. A. nebraskensis er kjent for å ha bodd i et ferskvannsmiljø, og fossilen er funnet i forbindelse med fossiler av landplanter. Den yngste art som er beskrevet er A. sellardsi , kjent fra Artinskian (290,1 til 283,5 millioner år siden) stadiet i Elmo i Kansas, USA.

Av alle kjente arter av Adelophthalmus var de siste strekkene av slekten ( A. luceroensis og A. sellardsi ) mest lik de aller tidligste kjente artene, A. sievertsi , til tross for at de var atskilt med en tidsperiode på mer enn hundre millioner år . Likhetene skyldes sannsynligvis en generalisert, og ikke en spesialisert, økologisk nisje. Denne morfologiske konservatismen i Adelophthalmus antyder at slekten ble bradytelisk og utviklet seg langsommere enn standardhastigheten blant eurypterider. Vanligvis har bradyteliske organismer en bred geografisk spredning, noe som ble sett i Adelophthalmus i løpet av slutten av Devonian og Carboniferous.

Som med mange andre arter av Adelophthalmus , ser det ut til at A. luceroensis har bodd i miljøer med brak til ferskvann på en deltaisk slette ved siden av en kystslette. Klimaforholdene som var gunstige for spredning og vedlikehold av slike miljøer, var optimale under senkarbon og tidlig perm, med Adelopthalmus som var utbredt og mange i disse tider. På de fleste stedene Adelophthalmus var til stede, ser det ut til å ha vært lignende økologisk.

Selv om habitater av denne typen var mange, utbredt og økologisk stabile for en tid i begynnelsen av Perm, ville de vise seg å være delikate. Et klima i endring under Perm endret avsetnings- og vegetasjonsmønstre over den nordlige halvkule, noe som drastisk påvirket tidligere utbredte miljøer, for eksempel signaturen av karbonholdige kullskoger, så vel som brakk- og ferskvannshabitater. Etter hvert som deres habitat forsvant, reduserte Adelophthalmus i antall. Mens noen stylonurine eurypterids ( Hastimima og Campylocephalus ) som okkuperte nisjer utenfor disse habitatene fortsatte å overleve en tid, ble Adelophthalmus , begrenset til en raskt forsvunnet type miljø, utryddet.

Klassifisering

Linjetegninger som viser oversiden og undersiden av et fossil av A. mazonensis .

Fossiler av A. mansfieldi.

Adelophthalmus er klassifisert som en del av (og gir navn til) familien Adelophthalmidae , den eneste familien i superfamilien Adelophthalmoidea , sammen med slektene Parahughmilleria , Nanahughmilleria , Bassipterus , Pittsfordipterus og Eysyslopterus .Kladogrammet nedenfor viser de utledede fylogenetiske posisjonene til de fleste slektene som er inkludert i de tre mest avledede superfamiliene til Eurypterina -underordenen til eurypterider (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea og waeringopteroids ), som utledet av O. Erik Tetlie og Markus Poschmann i 2008, basert på resultatene av en analyse fra 2008 spesifikt knyttet til Adelophthalmoidea og en analyse fra 2004.

Et nært forhold mellom de tre gruppene er bekreftet delvis på grunn av basalmedlemmer i alle tre gruppene, Orcanopterus , Eysyslopterus og Herefordopterus , som deler lignende skjoldformer. Adelophthalmus er det mest avledede medlemmet av familien, bekreftes av at svømmeapphengene er den tynneste av alle inkluderte slekter og at øynene er nærmest midten av skjoldet. I adelophthalmoids ser det ut til at øynene kommer nærmere midten av ryggraden med hver mer avledede slekt, og selv om øyeposisjon kan gjenspeile livsstil og bebodde miljøer, antas det også at de (spesielt i dette tilfellet, med en tydelig progresjon) inkluderer fylogenetisk viktig informasjon.

Intern fylogeni og monofylt

Fossil av A. mazonensis .

Fossil carapaces av A. mazonensis .

Den interne fylogenien og forholdene i Adelophthalmus er dårlig kjent, på grunn av den lange historien og den store mengden arter som er tildelt slekten, mange basert på fragmentariske levninger.

Den amerikanske paleontologen Victor P. Tollerton foreslo i 1989 at noen arter av Adelophthalmus kan være bedre plassert i en ny slekt i Slimonidae -familien til eurypterider, med henvisning til deres mangel på ryggrad, men bemerket at det nåværende tilgjengelige materialet av Adelophthalmus gjorde det vanskelig å vurdere hvis beina virkelig var ikke-spiniferøse. En ny slekt for ikke-spiniferøse arter kan støttes fylogenetisk, men å overføre den nye slekten til Slimonidae basert på tap av en funksjon som ser ut til å ha gått tapt uavhengig i de to gruppene, er ikke i tråd med vanlig praksis.

Kladogrammet nedenfor viser resultatene av en fylogenetisk analyse utført av O. Erik Tetlie og Markus Poschmann i 2008, med sju arter av Adelophthalmus og unntatt andre arter på grunn av at de var for ufullstendig kjent. Alle karakterene ble behandlet som uordnede og gitt like stor vekt. Orcanopterus , en del av en klade som også inneholder Grossopterus og Waeringopterus , ble inkludert i analysen som en utgruppe for å polarisere karakterene.

Resultatene av analysen viste at alle slektene som ble omtalt (inkludert Adelophthalmus ), med unntak av Nanahughmilleria , hvor basalarten N. patteni ble tildelt den nye slekten Eysyslopterus , var (eller hadde potensial til å være) monofyletisk. Monofylen til Adelophthalmus ble støttet av flere synapomorfier , inkludert tilstedeværelsen av en fremre trekant på skjoldet (hvis funksjon er usikker), et sentralt sirkulært område av skjoldet som ble hevet, øynene var lenger borte fra kanten av skjoldet enn fra ocelli, et ovalt metastom, en lang telson og tilstedeværelsen av epimera på preabdomen.

A. sievertsi ble gjenfunnet som mer basal enn andre arter, noe som passer med at den også er den tidligste kjente arten i fossilrekorden, hovedsakelig på grunn av at den brede svømmefuglen ligner de brede vedleggene til Parahughmilleria og Nanahughmilleria . Alle andre arter av Adelophthalmus hvor dette vedlegget er kjent, har en som er tynnere.

Analysen utelot mange fragmentariske arter av Adelophthalmus , ettersom karaktertilstandene deres ikke kunne tas i betraktning, og Adelophthalmus når det gjelder alle artene den er anerkjent som inneholdende, kan derfor ikke fullt ut oppgis å være monofyletisk, mer fragmentariske arter trenger for å bli omskrevet og flere fylogenetiske tegn må være trygt etablert før statusen til slekten kan være sikker.

Adeloftalmus slik det for øyeblikket er forstått, kan danne en monofyletisk , og dermed fylogenetisk gyldig, gruppe, men at den sannsynligvis lider av en undersplitting på slektsnivå og overspaltning på artnivå . Det er mulig at den store mengden arter danner to eller flere forskjellige klader som kan deles inn i forskjellige slekter. Selv om de fleste artene som er inkludert i slekten ser ut til å danne en monofyletisk gruppe, har noen arter blitt foreslått å representere arter av andre anerkjente slekter, med A. dumonti angivelig lik den uklare Unionopterus i den antatte trapezformede skjoldet (en funksjon som nå er kjent å være feil og basert på en feil illustrasjon) og den store A. perornatus som viser ornamentikk som ligner den man ser i Hibbertopteridae.

Mange av de mer fragmentariske artene kan meget vel være synonymer til mer kjente arter. Spesielt ble A. imhofi foreslått av Fredrik Herman van Oyen i 1956 for muligens å representere et senior synonym for mange arter, inkludert A. zadrai , A. corneti , A. cambieri , A. pruvosti , A. bradorensis , A. kidstoni , A. wilsoni og A. sellardsi . Van Oyens synonymiseringer var basert på forhold mellom ryggraden alene, og ignorerte andre viktige fylogenetiske trekk samt mulige taphonomiske effekter (defekter produsert under fossilisering) på fossilene. Senere forskning har bevist gyldigheten av noen arter, nå definert basert på klare og særegne egenskaper, inkludert A. mazonensis , A. mansfieldi og A. moyseyi .

Den presise taksonomien og statusen til arten i Adelophthalmus er et pågående forskningsområde, kanskje det viktigste spørsmålet som forblir ubesvart, er det eksakte forholdet mellom typen A. granosus og den nest eldste beskrevne arten, A. imhofi , som kunne ha store implikasjoner for slektenes interne fylogeni.

Status som papirkurven

Adelophthalmus inneholder en stor mengde arter (33fra 2020, den største mengden av noen eurypterid), er geografisk utbredt, navngitt for lenge siden (1854) og den nominerte formen for en høyere taxon (låner navnet sitt til familien Adelopthalmidae og superfamilien Adelopthalmoidea ), og oppfyller alle kriterier for bli kalt en " søppelkurvtakson ", en takson som bare eksisterer for å klassifisere organismer som ikke passer andre steder.

I tillegg ble de fleste artene som refereres til Adelophthalmus beskrevet av forfattere som ikke var eurypterid-spesialister (siden eurypterid-forskere hovedsakelig konsentrerte seg om de mer mangfoldige pre-Carboniferous eurypterids) og de fleste beskrivelsene mangler i sammenligninger med tidligere beskrevne slektsarter. Som sådan er forskjellene mellom arter ofte trivielle, kanskje delvis på grunn av at det første oversiktspapiret om taksonen ble publisert først i 1948, da 26 arter allerede var beskrevet.

Paleokologi

Fossilt underliv og telson av A. mansfieldi .

Den Adelophthalmoidea som helhet hovedsakelig levde i miljøer nær kystnære leve, med en preferanse for habitater med lav saltholdighet som elvedeltaer, elvemunninger eller laguner. Marine påvirkninger registreres ofte fra disse habitatene og forekomstene som bærer adeloftalmoidfossiler, men typiske marine indeksfossiler (fossiler som indikerer et havmiljø og økosystem) finnes ikke assosiert med eurypteridrester. De sporadiske Adelophthalmus -fossilene som finnes i åpenbart marine forekomster, for eksempel Late Devonian Australian A. waterstoni , kan ha blitt transportert fra deres opprinnelige habitat.I tilfelle av A. waterstoni blir dette sett på som spesielt sannsynlig da det er representert av et enkelt eksemplar som også er det eneste eurypteridprøvet som er samlet inn fra formasjonen der det ble funnet, Gogo Formation of Western Australia.

Generelt er post-devonske eurypterider sjeldne og forekommer i habitater med brak eller ferskvann , etter å ha migrert fra de marginale marine miljøene som var bebodd under siluren. De tidligste adeloftalmoidene, for eksempel Devonian Parahughmilleria hefteri , som er gjenopprettet i ikke-marine forekomster, for eksempel i miljøer som en gang var brakk eller ved elvemunninger. Utviklingen av Adelophthalmus så et skifte fra brakkmiljøer til habitater dominert av ferskvann. I naturtyper hvor både Parahughmilleria og tidlige arter av Adelophthalmus finnes, for eksempel på tidlige devonske fossile steder i Tyskland hvor fossiler av A. sievertsi er blitt oppdaget, finnes Parahughmilleria i seksjoner som er betydelig mer marginalt marine enn de delene som er bebodd av Adelophthalmus .

Den største Tilstedeværelsen av Adelophthalmus i ferskvann skjedde i Bashkirian og Moscovian stadier av karbon, fra hvilken Adelophthalmus fossiler gjenvinnes i strata bærende kull (som indikerer en kull sump miljø) sammen med fossiler av ferskvann muslinger og landorganismer. Det er mulig at disse ferskvannets "erobringer" er relatert til diversifiseringen av selve slekten og utseendet til flere nye arter i løpet av karbonet, i stedet for å gjenspeile et skifte i slektens preferanse for slekten som helhet. Faktisk ser det ut til at disse kullmyrene Adelophthalmus danner et mindretall, med de fleste artene begrenset til paraliske eller lavlandsbaser i avsetningsmiljøer med nære forbindelser til marginalt marine habitater.

For eksempel er de siste overlevende eksemplene på Adelophthalmus i Saar -Nahe -bassenget i Tyskland ( Moscovian i alder) fra en tid hvor bassenget enten var en del av, eller i det minste knyttet til, et vestlig nedstikkende område og drenering av bassenget var til Paleo-Tethys Ocean , som ligger 1500 km (930 miles) sørover. Med heving i sør under Pennsylvanian og Early Permian, ble drenering ledet til Panthalassa -havet mot nord, noe som resulterte i at bassenget ble plassert 1300 km (810 miles) lenger unna havet. I disse yngre forekomstene er Adelophthalmus ingen steder å finne, noe som indikerer at et skifte til et miljø lenger borte fra havet forårsaket utryddelse av disse populasjonene, noe som indikerer at flere arter trengte en eller annen form for forbindelse til habitater av marginalt marin natur, til og med hvis de ikke bodde i dem.

Senere fossile lokaliteter som inneholder Adelophthalmus , fra slutten av Moskva, den senere karbon og den tidlige perm, viser en større tilstedeværelse i naturtyper med marin innflytelse, spesielt habitater med tidevanns påvirkning av elvemunninger. Til tross for at Adelophthalmus spredte seg til helt ferskvannsmiljøer, var erobringene av disse miljøene tilsynelatende ikke like vellykkede som for andre lignende grupper, for eksempel noen karboniske xiphosuraner fra Belinuridae -familien, som skjedde i ferskvannssjøer og bassenger som helt manglet eurypterider.

Kosthold og predasjon

Ettersom Adelophthalmus på mange måter representerte den siste i sitt slag, da den var den siste eurypteriden som hadde svømmelag, eksisterte den ikke i forskjellige eurypterid -faunas, slik som de som ble observert med slekter under siluren eller tidlig devon. I stedet bevarer brakket av ferskvannsmiljøer vanligvis bebodd av Adelophthalmus, for eksempel Early Permian Madera Formation i New Mexico (hvor fossiler av A. luceroensis er blitt gjenopprettet) andre organismer, for eksempel insekter , branchiopoder , ostracoder , tusenbein og spirorbide ormer . De tynne og lange padlene til Adelophthalmus indikerer at den var en god svømmer, selv om det er sannsynlig at den brukte mesteparten av tiden sin på å krype i gjørma. Siden chelicerae ( frontalvedheng ) av Adelophthalmus var små, er det mest sannsynlig at den matet seg på små organismer, muligens delvis ostracoder og branchiopoder kjent fra tilknyttede fossiler. Det er en merkbar mangel på insekter i de fossile sengene med tette plantefossiler, der de burde være mer vanlige, og en overraskende overflod i fossile senger med få eurypterider, noe som muligens indikerer at Adelophthalmus matet seg på insekter som hadde falt i vannet, noe som hindret disse fra å bli bevart som fossiler.

Lokalitetene der Adelophthalmus er bevart i Madera -formasjonen er alle en del av Red Tanks Member, som ikke bevarer noen kjente organismer som ville ha vært i stand til å jakte på Adelophthalmus . Det er imidlertid sannsynlig at forskjellige rovfisk, amfibier og tidlige reptiler som var kjent for å ha vært tilstede på den tiden ville ha byttet de små eurypteridene. Både fisk og amfibier er kjent fra lignende miljøer på samme alder i Manzanita -fjellene i nærheten.

Åndedrett

Gjennom røntgenmikrotomografisk avbildning har forskere vært i stand til i detalj å observere strukturen til luftveiene i den eneste kjente prøven av A. pyrrhae . En fosfat knute på den ventrale side av dyret er splittet på en slik måte at den branchial kammeret (gjelle-tarmkanalen) er synlig. Dette avdekker fire par bokgjeller (eksterne gjeller arrangert som sidene i en bok), selv om de sannsynligvis var fem, som hos xiphosuraner. Disse er orientert horisontalt og alle sammen, men de fra det sjette segmentet er fragmentariske. Der er de ovale i form, festet nær midten av kroppen og består av seks lameller . Antallet lameller i de andre fremre segmentene antas å ha vært høyere, som indikert av noen fragmenter og et eksemplar av Onychopterella augusti som hadde 45 lameller i hvert av sine fire par bokgjeller fra det andre til femte segmentet. Onychopterella ' s bok gjeller ble imidlertid vertikalt orientert. Dette og en fossil av xiphosuran Tachypleus syriacus antyder at bokgjellene til A. pyrrhae gjennomgikk en taphonomisk deformasjon og at de opprinnelig også var vertikalt orientert.

Den dorsale overflaten til hver lamell er dekket av søyleformede trabekler med regelmessig avstand plassert mellom hver lamell, og etterlater et mellomrom fylt med hemolymfe (en væske som finnes i leddyr, analogt med blodet av virveldyr ) i hver. Trabekler finnes ofte hos spindlere med lunger og representerer en terrestrisk tilpasning til å puste inn luft. De forhindrer lamellene i å holde seg sammen og eliminere mellomrommet mellom dem, noe som ville kvele organismen. Derfor indikerer tilstedeværelsen av trabekler i A. pyrrhae at eurypterider var i stand til å puste i terrestriske miljøer med luftveiene i motsetning til xiphosuraner eller andre basale euarthropoder . Trabeklene ligner også sterkt på de for edderkoppdyr, spesielt et eksemplar av en ubestemt art av Palaeocharinus fra Devonen.

Tilstedeværelsen av trabekler bekrefter også at kiemenplatten , ventral vaskulære strukturer i eurypteridene, faktisk fungerte som aktive respiratoriske strukturer under luftpust som tidligere antydet. Dette og beviset på landinngrep fra stylonuriner innebærer at eurypterider kan holde seg ute av vannet i lengre perioder. Dette endrer ikke det faktum at de hovedsakelig var vannlevende skapninger, akkurat som svømmepadlene (som A. pyrrhae også hadde) indikerer. Videre er det mulig at det å ha vært ute av vannet ville vært ineffektivt for dem under kostholdet, noe som begrenset tiden de bodde der. Imidlertid kan de ha flyttet fra basseng til basseng for å avle på tryggere steder, støttet av den vanlige separasjonen mellom voksne og unge eurypterider i fossilrekorden og ved besittelse av spermatoforer, noe som kunne ha tillatt eurypterider å lagre sæd i flere måneder for å gi dem på tide å søke et trygt miljø.

Aldersbasert segregering

Den samme typen aldersbasert adskillelse av individer som ble sett i moderne hesteskokrabber (slekten Limulus , bildet) har blitt antatt fra Adelophthalmus .

I Madera -formasjonen bodde Adelophthalmus og assosierte organismer i brakker til ferskvann i det som antas å ha vært en deltaisk slette . Mangelen på store kullbed tyder på at de fossile lokalitetene som har gitt Adelophthalmus var en moderat forhøyet region med mindre tett vegetasjon og bedre drenering enn sumpmarkene som okkuperte store deler av resten av USA. Oppdagelsen av en stor samling av A. luceroensis , inkludert flere voksne og unge, tillot forskere å bestemme forskjellige habitatpreferanser for forskjellige aldersgrupper. Større individer (voksne) finnes assosiert med store plantefragmenter, inkludert grener av Walchia og blader av Cordaites , men mindre individer (unge) finnes i fossile senger som inneholder mindre organisk materiale og for det meste mindre plantefragmenter. De store plantefragmentene fra det voksne habitatet ble avsatt i rolige forhold, sannsynligvis gjennom at blader falt ned i lukkede laguner eller stående dammer.

Ungdommene ser ut til å ha utviklet seg og levd under noe andre forhold enn de voksne. I senger der ungdommene er mer vanlige, insektfossiler er også mer vanlige, noe som indikerer mangel på voksne som var i stand til å sluke dem, og tilstedeværelsen av mindre plantefossiler tyder på et mindre fruktbart vegetasjonsdekke, det unge miljøet kan muligens ha vært lavere områder på deltasletten mellom tjernene. Med jevne mellomrom ville stormer drive sjøvann inn i tjernene, hvor saltholdigheten dermed ville være variabel, mens ungdyr kunne leve i ferskere og mindre variable miljøer lenger unna strandlinjen. Det er mulig at de voksne parret seg i bekkene som matet tjernene, og deretter returnerte for å bo i tjernene på grunn av en rikere matforsyning.

Aldersbasert adskillelse av denne typen mellom unge og voksne i samme befolkning er relativt normal hos leddyr, for eksempel lever ungdommer i den beslektede og moderne Limulus i forskjellige miljøer og regioner enn de voksne. Fordelen med denne segregeringsformen er ikke bare å la yngre individer leve under stabile forhold fra saltholdighet, men også å holde ungdommer trygge i situasjoner der betydelige mengder sjøvann desimerer populasjonene i dammen ved å endre de levende forholdene for mye. I en slik situasjon kunne yngre befolkninger etter en tid rekolonisere de gamle habitatene.

Se også

• Liste over eurypterid slekter
• Tidslinje for eurypterid -forskning
• Campylocephalus - den siste kjente overlevende vandringen ( stylonurin ) eurypterid.
• Pterygotus - et annet eurypterid med en nesten verdensomspennende distribusjon.

Referanser

Sitater

Bibliografi

Nettsteder

• "Glosbe - δέρμα" . glosbe.com .
• "Latin Lexicon - granosus" . latinlexicon.org .
• "Latin Lexicon - lepidus" . latinlexicon.org .