Agnatha - Agnatha

Agnatha
Midlertidig rekkevidde: 535–0  Ma
"Lampetra fluviatilis"
Lampetra fluviatilis
Vitenskapelig klassifiseringRediger denne klassifiseringen
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Infraphylum: Agnatha
Cope , 1889
Grupper inkludert
Kladistisk inkludert, men tradisjonelt utelukket taxa

Agnatha ( / æ ɡ n ə q ə , æ ɡ n q ə / , Gammel gresk ἀ-γνάθος 'uten kjever') er en infraphylum av kjeveløse fisk i rekken Chordata , subphylum Vertebrata , som består av begge til stede ( cyclostomer ) og utdødde ( conodonts og ostracoderms ) arter. Blant de siste dyrene er syklostomer søster til alle virveldyr med kjever, kjent som gnathostomer .

Nylige molekylære data, både fra rRNA og fra mtDNA, så vel som embryologiske data støtter sterkt hypotesen om at levende agnathaner, syklostomene, er monofyletiske .

De eldste fossile agnathanene dukket opp i kambrium , og to grupper overlever fremdeles i dag: lampre og hagfish , som består av omtrent 120  arter totalt. Hagfish regnes som medlemmer av subphylum Vertebrata , fordi de sekundært mistet ryggvirvler; før denne hendelsen ble utledet av molekylære og utviklingsmessige data, ble gruppen Craniata opprettet av Linné (og brukes fortsatt noen ganger som en strengt morfologisk beskrivelse) for å referere til hagfish pluss virveldyr.

Mens noen få forskere fremdeles anser de levende agnathanene som bare overfladisk like, og argumenterer for at mange av disse likhetene sannsynligvis er delte basale egenskaper hos gamle virveldyr, plasserer nyere taksonomiske studier tydeligvis hagfish (Myxini eller Hyperotreti) med lampreys (Hyperoartii) som værende nærmere beslektet med hverandre enn begge er til kjevefiskene.

Metabolisme

Agnathans er ektotermiske , noe som betyr at de ikke regulerer sin egen kroppstemperatur. Agnathan -metabolismen er treg i kaldt vann, og derfor trenger de ikke å spise så mye. De har ingen distinkt mage, men heller en lang tarm, mer eller mindre homogen i hele lengden. Lampreys lever av andre fisk og pattedyr. Antikoagulerende væsker som forhindrer blodpropp injiseres i verten, noe som får verten til å gi mer blod. Hagfish er åtsere og spiser hovedsakelig døde dyr. De bruker en rad med skarpe tenner for å bryte ned dyret. Det faktum at Agnathan -tennene ikke klarer å bevege seg opp og ned, begrenser deres mulige mattyper.

Morfologi

I tillegg til fravær av kjever , er moderne agnathans preget av fravær av parede finner ; tilstedeværelsen av en notochord både hos larver og voksne; og syv eller flere sammenkoblede gjellelommer . Lampreys har en lysfølsom pineal øye (homolog til de pineal kjertel i pattedyr ). Alle levende og mest utdødde Agnatha har ikke en identifiserbar mage eller noen vedlegg . Befruktning og utvikling er begge eksterne. Det er ingen foreldreomsorg i Agnatha -klassen. Den Agnatha er ectothermic eller kaldblodige, med en brusk skjelett , og den hjerte inneholder 2 kamre.

Kroppsdekning

I moderne agnathaner er kroppen dekket av hud, uten verken dermal eller epidermal skala . Huden på hagfish har store slimkjertler, slimet utgjør deres forsvarsmekanisme. Slimet kan noen ganger tette opp fiendens fiskes gjeller og få dem til å dø. I direkte kontrast hadde mange utdødde agnater omfattende eksoskjeletter bestående av enten massiv, tung dermal rustning eller små mineraliserte vekter.

Vedlegg

Nesten alle agnathaner, inkludert alle eksisterende agnathans , har ingen sammenkoblede vedheng, selv om de fleste har en rygg- eller halefinne . Noen fossile agnathaner, som osteostracaner og pituriaspider , hadde parede finner, en egenskap som er arvet hos deres kjeve etterkommere .

Reproduksjon

Gjødsling i lampreys er ekstern. Befruktningsmåten i hagfishes er ikke kjent. Utviklingen i begge gruppene er sannsynligvis ekstern. Det er ingen kjent foreldreomsorg. Ikke mye er kjent om hagfish reproduksjonsprosessen. Det antas at hagfish bare har 30 egg i løpet av livet. De fleste artene er hermafroditter . Det er veldig lite av larvestadiet som kjennetegner lamprey. Lamprey kan bare reprodusere en gang. Etter ekstern befruktning forblir lamprey's cloacas åpne, slik at en sopp kan komme inn i tarmen og drepe dem. Lampreys formerer seg i ferskvanns elveleier, jobber i par for å bygge et rede og begraver eggene sine omtrent en tomme under sedimentet. De resulterende klekkeriene gjennomgår fire års larveutvikling før de blir voksne.

Utvikling

Evolusjon av kjevefrie fisk. Diagrammet er basert på Michael Benton , 2005.

Selv om det var et mindre element i moderne marin fauna , var agnathans fremtredende blant de tidlige fiskene i det tidlige paleozoikum . To typer tidlig kambriumsk dyr som tilsynelatende har finner, virveldyrsmuskulatur og gjeller er kjent fra de tidlige kambriumske Maotianshan -skifrene i Kina : Haikouichthys og Myllokunmingia . De er foreløpig blitt tildelt Agnatha av Janvier. En tredje mulig agnathid fra samme region er Haikouella . En mulig agnathid som ikke har blitt formelt beskrevet ble rapportert av Simonetti fra Middle Cambrian Burgess Shale i British Columbia .

Mange ordoviciske, siluriske og devonske agnater var pansret med tunge, benete, tenner. De første pansrede agnathans-de ostracodermer , forløpere for beinfisk og dermed til den tetrapods (inkludert mennesket ) -er kjent fra midten Ordovician , og ved slutten av Silurian de agnathans hadde nådd det høyeste punkt av deres utvikling. De fleste av de ostracodermer som thelodonts , osteostracans og galeaspids ble tettere knyttet til gnathostomes enn til de overlevende agnathans, kjent som cyclostomer. Syklostomer splittes tilsynelatende fra andre agnathaner før utviklingen av dentin og bein, som er tilstede i mange fossile agnathaner, inkludert conodonts . Agnathans avslo i Devonian og kom seg aldri.

For omtrent 500 millioner år siden oppsto to typer rekombinatorielt adaptivt immunsystem (AIS) hos virveldyr. De kjevevirveldyrene diversifiserer repertoaret av immunoglobulin-domenebaserte T- og B-celle-antigenreseptorer hovedsakelig gjennom omorganisering av V (D) J-gensegmenter og somatisk hypermutasjon, men ingen av de grunnleggende AIS-gjenkjenningselementene i kjevevirveldyr har blitt funnet hos kjeveløse virveldyr . I stedet er AIS for kjeveløse virveldyr basert på variable lymfocyttreseptorer (VLR) som genereres gjennom rekombinatorisk bruk av et stort panel av svært forskjellige leucin-rich-repeat (LRR) sekvenser. Tre VLR -gener (VLRA, VLRB og VLRC) har blitt identifisert i lampreys og hagfish, og uttrykkes på tre forskjellige lymfocyttlinjer. VLRA+ -celler og VLRC+ -celler er T-cellelignende og utvikler seg i en tymuslignende lymfo-epitelstruktur, betegnet tymoider. VLRB+ -celler er B-celle-lignende, utvikler seg i hematopoietiske organer og differensierer seg til "VLRB-antistoff" -sekreterende plasmaceller.

Klassifisering

Undergrupper av kjevefri fisk
Undergruppe Eksempel Kommentarer
Syklostomer Myxini Pacific hagfish Myxine.jpg
hagfish
Slimåler (slimålen) er ål -formet slimproduserende marine dyr (av og til kalt slim ål ). De er de eneste kjente levende dyrene som har en hodeskalle, men ikke en ryggvirvel . Sammen med lampreys er hagfish kjevefrie og er levende fossiler ; hagfish er basal for virveldyr, og levende hagfish forblir lik hagfish for 300 millioner år siden. Klassifiseringen av hagfish har vært kontroversiell. Spørsmålet er om hagfisken i seg selv er en degenerert type virveldyr-fisk (nærmest beslektet med lampreys), eller ellers kan representere et stadium som går foran utviklingen av ryggvirvel (som gjør lansetter ). Den opprinnelige ordningen grupperer hagfish og lampreys som syklostomer (eller historisk sett Agnatha), som den eldste overlevende kladen av virveldyr sammen med gnathostomer (de nå allestedsnærværende kjevevirveldyrene). En alternativ ordning foreslo at kjeve-virveldyr er nærmere beslektet med lampreys enn til hagfish (dvs. at virveldyr inkluderer lampreys, men utelukker hagfish), og introduserer kategorien craniata for grupper av virveldyr nær hagfish. Nylige DNA -bevis har støttet den opprinnelige ordningen.
Hyperoartia Eudontomyzon mariae Dunai ingola.jpg
lamprey
Hyperoartia er en omstridt gruppe av virveldyr som inkluderer de moderne lampreyene og deres fossile slektninger. Eksempler på hyperoartians fra tidlig i sin fossile rekord er Endeiolepis og Euphanerops , fisklignende dyr med hypocercal haler som levde i slutten av Devonian- perioden. Noen paleontologer plasserer fremdeles disse formene blant " ostracoderms " (kjevefrie pansrede "fisk") i klassen Anaspida , men dette blir i økende grad ansett som et kunstig arrangement basert på forfedres trekk . Plasseringen av denne gruppen blant de kjeveløse virveldyrene er et spørsmål om tvist. Selv om det i dag er nok fossilt mangfold som er kjent for å gjøre et nært forhold mellom "ostracoderms" usannsynlig, har dette gjort det rotete i spørsmålet om Hyperoartias nærmeste slektninger. Tradisjonelt ble gruppen plassert i en superklasse Cyclostomata sammen med Myxini (hagfishes). Mer nylig har det blitt foreslått at Myxini er mer basal blant de hodeskallbærende akkordatene , mens Hyperoartia beholdes blant virveldyr . Men selv om dette kan være riktig, representerer lampreyene en av de eldste avvikene i virveldyret, og om de er bedre forent med noen "ostracoderms" i Cephalaspidomorphi , eller ikke nærmere disse enn for eksempel til andre "ostracoderms" av den Pteraspidomorphi , eller til og med lang utdødde conodonts , er fortsatt å være løst. Selv eksistensen av Hyperoartia er omstridt, med noen analyser som favoriserer en behandling av "basal Hyperoartia" som en monofyletisk avstamning Jamoytiiformes som faktisk kan være veldig nær de forfedre kjevevirveldyrene .
Ostracoderms Pteraspidomorphi
(utdødd)
Larnovaspis stensioei.jpg Pteraspidomorphi er en utdødd gruppe av tidlige kjevefrie fisk. Fossilene viser omfattende skjerming av hodet. Mange hadde hypocercal haler for å generere løft for å øke bevegelsesfriheten gjennom vannet for deres pansrede kropper, som var dekket av dermal bein. De hadde også sugende munndeler, og noen arter kan ha bodd i ferskvann.

Taksonen inneholder undergruppene Heterostraci , Astraspida , Arandaspida .

Thelodonti
(utdødd)
Thelodonti.gif Thelodonti (brystvorter) er en gruppe små, utdødde kjevefrie fisk med særegne skalaer i stedet for store rustningsplater. Det er mye debatt om gruppen Palaeozoic fisk kjent som Thelodonti (tidligere coelolepider) representerer en monofyletisk gruppering , eller forskjellige stamgrupper til hovedlinjene av fisk uten kjeve og kjeve . Thelodonts er forent i besittelse av " thelodont -vekter ". Denne definerende karakteren er ikke nødvendigvis et resultat av felles aner, ettersom den kan ha blitt utviklet uavhengig av forskjellige grupper . Det antas derfor at thelodontene generelt representerer en polyfyletisk gruppe, selv om det ikke er noen enighet om dette punktet; hvis de er monofyletiske, er det ingen klare bevis på hva deres forfedertilstand var. "Thelodonts" var morfologisk veldig like, og sannsynligvis nært beslektet, med fisk av klassene Heterostraci og Anaspida , og skilte seg hovedsakelig i dekning av særegne, små, piggskala. Disse skalaene ble lett spredt etter døden; deres lille størrelse og motstandskraft gjør dem til den vanligste virveldyrfossilen i sin tid. Fisken levde i både ferskvann og marine miljøer, som først dukket opp under Ordovician , og døde under den frasnisk - famenniske utryddelsen av sen Devon . De okkuperte et stort utvalg av økologiske nisjer, med en stor mengde arter som foretrakk revøkosystemer, der deres fleksible kropper var mer behagelige enn de tungt pansrede bulkene til andre kjevefrie fisk.
Anaspida
(utdødd)
Anaspida.png Anaspida (uten skjold) er en utdødd gruppe av primitive kjeveløse virveldyr som levde under siluriske og devonske perioder. De blir klassisk sett sett på som forfedrene til lampreys. Anaspids var små marine agnathaner som manglet tungt benete skjold og parede finner, men har en slående svært hypocercal hale. De dukket først opp på det tidlige siluriet , og blomstret til slutten av Devonian -utryddelsen , der de fleste artene, bortsett fra lampreyer , ble utryddet på grunn av miljøomveltningen i løpet av den tiden.
Cephalaspido-
morphi

(utdødd)
Cephalaspis Lyellii.jpg Cephalaspidomorphi er en bred gruppe av utdødde pansrede agnathans funnet i silur og devon lag av Nord-Amerika, Europa og Kina, og er navngitt i referanse til osteostracan slekten Cephalaspis . De fleste biologer anser dette taxonet som utdødd, men navnet brukes noen ganger i klassifiseringen av lampreys , ettersom lampreys noen ganger antas å være relatert til cephalaspids. Hvis lampreys er inkludert, vil de utvide det kjente området for gruppen fra den tidlige siluriske perioden gjennom mesozoikum og til i dag. Cephalaspidomorphi var, som de fleste samtidige fisk, veldig godt pansret. Spesielt hodeskjoldet var godt utviklet, og beskyttet hodet, gjellene og den fremre delen av innmaten. Kroppen var i de fleste former også godt pansret. Hodeskjoldet hadde en rekke riller over hele overflaten som dannet et omfattende sidelinjeorgan . Øynene var ganske små og plassert på toppen av hodet. Det var ingen skikkelig kjeve . Munnåpningen var omgitt av små tallerkener som gjorde leppene fleksible, men uten evne til å bite. Ubestridte undergrupper som tradisjonelt er inneholdt med Cephaloaspidomorphi, også kalt "Monorhina", inkluderer klassene Osteostraci , Galeaspida og Pituriaspida

Grupper

Filogeni basert på arbeidet til Mikko Haaramo og Delsuc et al.

Vertebrata /
Cyclostomata

Hyperotreti / Myxini (hagfishes)

Petromyzontomorpha (lampreys)

? † Conodonta

Pteraspidomorpha

Myopterygii
Anaspidomorphi

? † Jamoytiiformes

? † Euphanerida

Anaspida

Thelodonti

Galeaspida

Pituriaspida

Osteostraci

Gnathostomata (virveldyr med kjever)

Craniata

Den nye fylogenien fra Miyashita et al . (2019) anses forenlig med både morfologiske og molekylære bevis.

Anaspida

Pipiscius

Euconodonta

Cyclostomi

Pteraspidomorphi

Thelodonti

Pituriaspida

Galeaspida

Osteostraci

Gnathostomes

Myllokunmingiidae

Se også

Referanser