Generasjonsskifte - Alternation of generations

Diagram som viser generasjonenes veksling mellom en diploid sporofytt (nederst) og en haploid gametofyt (øverst)

Alternasjon mellom generasjoner (også kjent som metagenese eller heterogenese ) er typen livssyklus som oppstår i plantene og algene i Archaeplastida og Heterokontophyta som har forskjellige haploide seksuelle og diploide aseksuelle stadier. I disse gruppene veksler en flercellet haploid gametofyt med n kromosomer med en multicellulær diploid sporofyt med 2 n kromosomer, som består av n par. En moden sporofytt produserer haploide sporer ved meiose , en prosess som reduserer antall kromosomer til det halve, fra 2 n til n .

De haploide sporer spirer og vokser til en haploid gametofyt. Ved modenhet produserer gametofytt gameter ved mitose , noe som ikke endrer antall kromosomer. To kjønnsceller (stammer fra forskjellige organismer av samme art eller fra samme organisme) smelter sammen for å produsere en diploid zygote , som utvikler seg til en diploid sporofytt. Denne syklusen, fra gametofyt til sporofyt (eller like mye fra sporofyt til gametofyt), er måten alle landplanter og mange alger gjennomgår seksuell reproduksjon på .

Forholdet mellom sporofytt og gametofyt varierer mellom forskjellige grupper av planter. I de alger som har generasjonsskifte, er sporofytt og gametofyt separate uavhengige organismer, som kanskje har et lignende utseende. Hos lever , moser og hornvorter er sporofytten mindre godt utviklet enn gametofytten og er i stor grad avhengig av den. Selv om mose og hornwort -sporofytter kan fotosyntetisere, krever de ekstra fotosyntet fra gametofytten for å opprettholde vekst og sporeutvikling og er avhengige av det for tilførsel av vann, mineralske næringsstoffer og nitrogen. Derimot er gametofytten i alle moderne karplanter mindre godt utviklet enn sporofytten, selv om deres devonske forfedre hadde gametofytter og sporofytter med tilnærmet lik kompleksitet. I bregner er gametofytten en liten flatet autotrofisk protallus som den unge sporofytten er kort avhengig av for ernæringen. Hos blomstrende planter er reduksjonen av gametofytten mye mer ekstrem; den består av bare noen få celler som vokser helt inne i sporofytten.

Dyr utvikler seg annerledes. De produserer direkte haploide kjønnsceller. Ingen haploide sporer som er i stand til å dele produseres, så generelt er det ingen flercellet haploid fase. (Noen insekter har et kjønnsbestemmende system der haploide hanner produseres fra ubefruktede egg, men hunner produsert fra befruktede egg er diploide.)

Livssykluser for planter og alger med vekslende haploide og diploide flercellede stadier blir referert til som diplohaplontisk (de tilsvarende begrepene haplodiplontisk , diplobiontisk og dibiontisk er også i bruk, som beskriver en slik organisme som en difasisk ontogeni ). Livssykluser, for eksempel dyr, der det bare er et diploid flercellet stadium, blir referert til som diplontisk . Livssykluser der det bare er et haploid flercellet stadium kalles haplontisk .

Definisjon

Generasjonskifte er definert som vekslingen av flercellede diploide og haploide former i organismens livssyklus, uavhengig av om disse formene er frittlevende. Hos noen arter, som algen Ulva lactuca , er diploide og haploide former faktisk begge frittlevende uavhengige organismer, i hovedsak identiske i utseende og derfor sies å være isomorfe. De frisvømmende, haploide gameter danner en diploid zygote som spirer til en flercellet diploid sporofyt. Sporofytten produserer fritt svømmende haploide sporer av meiose som spirer til haploide gametofytter.

I noen andre grupper er imidlertid sporofytten eller gametofyten veldig redusert og er ikke i stand til å leve fritt. For eksempel er gametofytgenerasjonen dominerende i alle bryofytter og sporofytten er avhengig av den. Derimot er gametofyttene sterkt redusert i alle moderne vaskulære landplanter , selv om det fossile beviset indikerer at de er avledet fra isomorfe forfedre. I frøplanter utvikler den kvinnelige gametofytten seg totalt i sporofytten, som beskytter og pleier den og den embryoniske sporofytten den produserer. Pollenkornene, som er de mannlige gametofytter, reduseres til bare noen få celler (bare tre celler i mange tilfeller). Her er forestillingen om to generasjoner mindre åpenbar; som Bateman & Dimichele sier "[s] porofyt og gametofyt fungerer effektivt som en enkelt organisme". Det alternative begrepet 'veksling av faser' kan da være mer passende.

Historie

Debatter om veksling av generasjoner i begynnelsen av det tjuende århundre kan være forvirrende fordi forskjellige måter å klassifisere "generasjoner" sameksisterer på (seksuell vs. aseksuell, gametofyt mot sporofyt, haploid vs. diploid, etc.).

Opprinnelig beskrev Chamisso og Steenstrup rekkefølgen av ulikt organiserte generasjoner (seksuelle og aseksuelle) hos dyr som "veksling av generasjoner", mens de studerte utviklingen av tunikaer , cnidarians og trematodedyr . Dette fenomenet er også kjent som heterogami . For tiden er begrepet "generasjoners veksling" nesten utelukkende assosiert med plantes livssykluser, spesielt med vekslingen av haploide gametofytter og diploide sporofytter.

Wilhelm Hofmeister demonstrerte den morfologiske vekslingen mellom generasjoner i planter, mellom en sporbærende generasjon (sporofyt) og en kjønnsbærende generasjon (gametofyt). På den tiden dukket det opp en debatt med fokus på opprinnelsen til den aseksuelle generasjonen av landplanter (dvs. sporofytten) og karakteriseres konvensjonelt som en konflikt mellom teorier om antitetikk ( Čelakovský , 1874) og homolog ( Pringsheim , 1876) veksling av generasjoner . Čelakovský skapte ordene sporofyt og gametofyt.

Eduard Strasburger (1874) oppdaget vekslingen mellom diploide og haploide kjernefaser, også kalt cytologisk veksling av kjernefaser. Selv om veksling mellom morfologi og kjernefaser oftest er sammenfallende noen ganger er uavhengige av hverandre, f.eks. I mange rødalger , kan den samme kjernefasen svare til to forskjellige morfologiske generasjoner. I noen bregner som mistet seksuell reproduksjon, er det ingen endring i kjernefasen, men generasjonens veksling opprettholdes.

Generasjonsskifte i planter

Grunnleggende elementer

Diagrammet ovenfor viser de grunnleggende elementene i generasjonsskifte i planter. De mange variasjonene som finnes i forskjellige grupper av planter er beskrevet ved bruk av disse konseptene senere i artikkelen. Fra høyre på diagrammet er prosessene som er involvert som følger:

  • To encellede haploide gameter, som hver inneholder n uparede kromosomer, smelter sammen og danner en encellet diploid zygote, som nå inneholder n par kromosomer, dvs. 2 n kromosomer totalt.
  • Den encellede diploide zygoten spirer, dividert med den normale prosessen ( mitose ), som opprettholder antall kromosomer på 2 n . Resultatet er en multicellulær diploid organisme, kalt sporofytten (fordi den ved modenhet produserer sporer).
  • Når den når modenhet, produserer sporofytten en eller flere sporangier (entall: sporangium) som er organene som produserer diploide spormorceller (sporocytter). Disse deler seg med en spesiell prosess ( meiose ) som reduserer antall kromosomer med en halv. Dette resulterer i utgangspunktet i fire encellede haploide sporer, som hver inneholder n uparede kromosomer.
  • Den encellede haploide sporen spirer, dividert med den normale prosessen (mitose), som opprettholder antall kromosomer ved n . Resultatet er en flercellet cellulær haploide organisme, kalt gametofytt (fordi den produserer kjønnsceller ved modenhet).
  • Når den når modenhet, produserer gametofytten en eller flere gametangia (entall: gametangium) som er organene som produserer haploide gameter. Minst en type gamete har en mekanisme for å nå en annen gamete for å smelte sammen med den.

Generasjonenes veksling i livssyklusen er således mellom en diploid (2 n ) generasjon sporofytter og en haploid ( n ) generasjon gametofytter.

Gametofyt av bregnen Onoclea sensibilis (flat thallus nederst på bildet) med en etterkommende sporofyt som begynner å vokse fra den (den lille frondet øverst på bildet).

Situasjonen er helt forskjellig fra den i dyr, hvor den grunnleggende prosess er at en diploid (2- n ) individuell direkte produserer haploide ( n ) gameter av meiose. Hos dyr produseres ikke sporer (dvs. haploide celler som er i stand til å gjennomgå mitose), så det er ingen aseksuell multicellulær generasjon. Noen insekter har haploide hanner som utvikler seg fra ubefruktede egg, men hunnene er alle diploide.

Variasjoner

Diagrammet vist ovenfor er en god fremstilling av livssyklusen til noen flercellede alger (f.eks. Slekten Cladophora ) som har sporofytter og gametofytter med nesten identisk utseende og som ikke har forskjellige typer sporer eller kjønnsceller.

Imidlertid er det mange mulige variasjoner på de grunnleggende elementene i en livssyklus som har generasjonskifte. Hver variasjon kan forekomme separat eller i kombinasjon, noe som resulterer i et forvirrende utvalg av livssykluser. Begrepene som brukes av botanikere for å beskrive disse livssyklusene kan være like forvirrende. Som Bateman og Dimichele sier "[...] generasjonenes veksling har blitt en terminologisk morass; ofte representerer ett begrep flere begreper eller ett konsept representeres av flere termer."

Mulige variasjoner er:

  • Relativ betydning av sporofytten og gametofyten.
    • Like ( homomorfi eller isomorfi ).
      Filamentøse alger av slekten Cladophora , som hovedsakelig finnes i ferskvann, har diploide sporofytter og haploide gametofytter som ikke kan skilles eksternt. Ingen levende landanlegg har like dominerende sporofytter og gametofytter, selv om noen teorier om utviklingen av generasjonsskifte antyder at forfedres landplanter gjorde det.
    • Ulik ( heteromorfi eller anisomorfi ).
      Gametofyt av Mnium hornum , en mose.
      • Dominant gametofyt ( gametofytisk ).
        Hos liverworts, moser og hornworts er den dominerende formen haploid gametofyt. Diploide sporofytten er ikke i stand til en selvstendig eksistens, får mesteparten av ernæringen fra den overordnede gametofytten og har ingen klorofyll når den er moden.
        Sporofyt av Lomaria misfarging , en bregne.
      • Dominant sporofytt ( sporofytisk ).
        I bregner er både sporofytt og gametofyt i stand til å leve uavhengig, men den dominerende formen er diploid sporofytt. Den haploide gametofytten er mye mindre og enklere i struktur. I frøplanter er gametofytten enda mer redusert (minimum til bare tre celler), og får all sin næring fra sporofytten. Den ekstreme reduksjonen i størrelsen på gametofytten og dens oppbevaring i sporofytten betyr at når den brukes på frøplanter, er begrepet 'veksling av generasjoner' noe misvisende: "[s] porofyt og gametofyt fungerer effektivt som en enkelt organisme". Noen forfattere har foretrukket begrepet 'veksling av faser'.
  • Differensiering av gameter.
    • Begge kjønnsceller det samme ( isogami ).
      Som andre arter av Cladophora har C. callicoma flagellerte kjønnsceller som er identiske i utseende og evne til å bevege seg.
    • Gameter av to forskjellige størrelser ( anisogami ).
      • Begge av samme motilitet .
        Arter av Ulva , havsalaten, har kjønnsceller som alle har to flageller og så er bevegelige. Imidlertid er de av to størrelser: større 'kvinnelige' gameter og mindre 'mannlige' gameter.
      • En stor og sittende, en liten og motil ( oogamy ). De større sessile megagametene er egg (egg), og mindre motile mikrogameter er sædceller (spermatozoa, spermatozoider). Spermens bevegelighetsgrad kan være svært begrenset (som for blomstrende planter), men alle er i stand til å bevege seg mot de sittende eggene. Når (som nesten alltid er tilfelle) sæd og egg produseres i forskjellige typer gametangia, kalles de sædproduserende antheridia (entall antheridium) og eggproduserende archegonia (entall archegonium).
        Gametofyt av Pellia epiphylla med sporofytter som vokser fra restene av archegonia.
        • Antheridia og archegonia forekommer på samme gametofyt, som da kalles monoisk . (Mange kilder, inkludert de som er opptatt av bryofytter, bruker begrepet 'monoecious' for denne situasjonen og 'dioecious' for det motsatte. Her brukes 'monoecious' og 'dioecious' bare for sporofytter.)
          Liverwort Pellia epiphylla har gametofytt som den dominerende generasjonen. Det er monoisk: de små rødlige sædproduserende antheridiene er spredt langs midtribben mens den eggproduserende archegonia vokser nærmere tuppen av plantens divisjoner.
        • Antheridia og archegonia forekommer på forskjellige gametofytter, som da kalles dioicous .
          Mosen Mnium hornum har gametofytten som den dominerende generasjonen. Det er diooksisk: hannplanter produserer bare antheridia i terminale rosetter, hunnplanter produserer bare archegonia i form av forfulgte kapsler. Frøplante gametofytter er også tosyreholdige. Imidlertid kan foreldresporofytten være monoecious, produsere både mannlige og kvinnelige gametofytter eller dioecious, og produsere gametofytter av bare ett kjønn. Frøplante gametofytter er ekstremt redusert i størrelse; arkegoniet består bare av et lite antall celler, og hele den mannlige gametofytten kan bare representeres av to celler.
  • Differensiering av sporer.
    • Alle sporer har samme størrelse ( homospory eller isospory).
      Hestehaler (arter av Equisetum ) har sporer som alle har samme størrelse.
    • Sporer av to forskjellige størrelser ( heterospory eller anisospory): større megasporer og mindre mikrosporer . Når de to sporene produseres i forskjellige typer sporangier, kalles disse megasporangia og microsporangia . En megaspore utvikler seg ofte (men ikke alltid) på bekostning av de tre andre cellene som følge av meiose, som avbryter.
      • Megasporangia og microsporangia forekommer på den samme sporofytten, som da kalles monoecious .
        De fleste blomstrende planter faller inn i denne kategorien. Dermed inneholder en liljes blomst seks stammer (microsporangia) som produserer mikrosporer som utvikler seg til pollenkorn (mikrogametofytter), og tre smeltede karpeller som produserer ikke -dokumenterte megasporangia (ovules) som hver produserer en megaspore som utvikler seg inne i megasporangiet for å produsere megagametofytten. I andre planter, for eksempel hassel, har noen blomster bare stammer, andre bare karpeller, men den samme planten (dvs. sporofytt) har begge typer blomster, og det er enblomstring.
        Blomster av europeisk kristtorn, en dioecious art: hann over, hunn under (bladene er kuttet for å vise blomster tydeligere)
      • Megasporangia og microsporangia forekommer på forskjellige sporofytter, som da kalles dioecious .
        Et individuelt tre i den europeiske kristtorn ( Ilex aquifolium ) produserer enten 'hannblomster' som bare har funksjonelle støvdragere (microsporangia) som produserer mikrosporer som utvikler seg til pollenkorn (mikrogametofytter) eller 'hunnblomster' som bare har funksjonelle tepper som produserer ikke -dokumenterte megasporangia (eggrør) ) som inneholder en megaspore som utvikler seg til en flercellet megagametofyt.

Det er noen sammenhenger mellom disse variasjonene, men de er nettopp det, korrelasjoner, og ikke absolutte. For eksempel, i blomstrende planter, produserer mikrosporer til slutt mikrogameter (sæd) og megasporer produserer til slutt megagameter (egg). I bregner og deres allierte er det imidlertid grupper med udifferensierte sporer, men differensierte gametofytter. For eksempel har bregnen Ceratopteris thalictrioides sporer av bare ett slag, som varierer kontinuerlig i størrelse. Mindre sporer har en tendens til å spire til gametofytter som bare produserer sædproduserende antheridia.

En kompleks livssyklus

Grafisk referert i tekst.

Diagrammet viser generasjonenes veksling i en art som er heteromorf, sporofytisk, oogametisk, dioicous, heterosporisk og dioecious. Et frøplanteksempel kan være et seljetre (de fleste artene av slekten Salix er dioecious). Fra midten av diagrammet er de involverte prosessene:

  • Et ubevegelig egg i arkegoniet, smelter sammen med en mobil sæd, frigjort fra et antheridium. Den resulterende zygoten er enten ' hann' eller ' hunn' .
    • En ' mannlig' zygote utvikler seg ved mitose til en mikrosporofyt, som ved modenhet produserer en eller flere mikrosporangier. Mikrosporer utvikler seg i mikrosporangiet ved meiose.
      I en pil (som alle frøplanter) utvikler zygoten seg først til en embryomikrosporofyt i egglederen (et megasporangium innelukket i ett eller flere beskyttende lag av vev kjent som integument). Ved modenhet blir disse strukturene frøet . Senere blir frøet kastet, spirer og vokser til et modent tre. Et 'mannlig' seljetre (en mikrosporofyt) produserer blomster med bare stammer, hvis støvknapper er mikrosporangia.
    • Mikrosporer spire produserende mikrogametofytter; ved modenhet produseres en eller flere antheridier. Sperm utvikler seg i antheridia.
      I en sel frigjøres ikke mikrosporer fra støvfrøet (mikrosporangiet), men utvikler seg til pollenkorn (mikrogametofytter) i den. Hele pollenkornet flyttes (f.eks. Av et insekt eller av vinden) til en eggløsning (megagametofyt), hvor det produseres en sæd som beveger seg nedover et pollenrør for å nå egget.
    • En ' kvinnelig' zygote utvikler seg ved mitose til en megasporofyt, som ved modenhet produserer en eller flere megasporangia. Megasporer utvikler seg innenfor megasporangium; vanligvis får en av de fire sporer produsert av meiose masse på bekostning av de tre resterende, som forsvinner.
      'Kvinnelige' seljetrær (megasporofytter) produserer blomster med bare karpeller (modifiserte blader som bærer megasporangia).
    • Megasporer spirer og produserer megagametofytter; ved modenhet blir det produsert en eller flere archegonia. Egg utvikler seg i archegonia.
      Teppene til en selje produserer eggløsninger, megasporangia innelukket i integrasjoner. Innenfor hver eggløsning utvikler en megaspore seg ved mitose til en megagametofyt. Et archegonium utvikler seg i megagametofytten og produserer et egg. Hele den gametofytiske 'generasjonen' forblir innenfor beskyttelsen av sporofytten bortsett fra pollenkorn (som er redusert til bare tre celler inneholdt i mikrosporveggen).

Livssykluser for forskjellige plantegrupper

Begrepet "planter" er her forstått som Archaeplastida , det vil si glaukofyttene , røde og grønne alger og landplanter .

Generasjonskifte forekommer i nesten alle flercellede røde og grønne alger, både ferskvannsformer (som Cladophora ) og tang (som Ulva ). I de fleste er generasjonene homomorfe (isomorfe) og frittlevende. Noen arter av rødalger har en kompleks trifasisk veksling av generasjoner, der det er en gametofytfase og to forskjellige sporofytfaser. For mer informasjon, se Røde alger: Reproduksjon .

Landplanter har alle heteromorfe (anisomorfe) generasjoner som varierer mellom sporofytter og gametofytter. Alle bryofytter , dvs. levervirter , moser og hornvorter , har gametofyttgenerasjonen som den mest iøynefallende. Som en illustrasjon, kan du vurdere en monoisk mos. Antheridia og archegonia utvikler seg på den modne planten (gametofytten). I nærvær av vann svømmer biflagellat -sædcellen fra antheridia til archegonia og befruktning skjer, noe som fører til produksjon av en diploid sporofyt. Sporofytten vokser opp fra archegonium. Kroppen består av en lang stilk toppet av en kapsel der sporeproduserende celler gjennomgår meiose for å danne haploide sporer. De fleste moser er avhengige av vinden for å spre disse sporene, selv om Splachnum sphaericum er entomofile og rekrutterer insekter for å spre sine sporer. For mer informasjon, se Liverwort: Life cycle , Moss: Life cycle , Hornwort: Life cycle .

Hos bregner og deres allierte, inkludert klubbmosser og hestehaler , er den iøynefallende planten som observeres i feltet diploide sporofytter. De haploide sporer utvikler seg i sori på undersiden av bladene og spres av vinden (eller i noen tilfeller ved å flyte på vann). Hvis forholdene er riktige, vil en spore spire og vokse til en ganske upåfallende plantekropp som kalles prothallus . Den haploide prothallus ligner ikke sporofytten, og som sådan har bregner og deres allierte en heteromorf generasjon. Prothallus er kortvarig, men utfører seksuell reproduksjon, og produserer diploide zygoten som deretter vokser ut av protallus som sporofytten. For mer informasjon, se Fern: Livssyklus .

I spermatofytene , frøplantene, er sporofytten den dominerende flercellede fasen; gametofytter er sterkt redusert i størrelse og veldig forskjellige i morfologi. Hele gametofytgenerasjonen, med det eneste unntaket av pollenkorn (mikrogametofytter), er inneholdt i sporofytten. Livssyklusen til en dioecious blomstrende plante (angiosperm), selen, har blitt beskrevet i noen detalj i et tidligere avsnitt ( En kompleks livssyklus ). Livssyklusen til en gymnosperm er lik. Imidlertid har blomstrende planter i tillegg et fenomen som kalles ' dobbel befruktning '. To sædkjerner fra et pollenkorn (mikrogametofytten), i stedet for en enkelt sædcell, kommer inn i megagametofytens arkeegonium; den ene smelter sammen med eggkjernen for å danne zygoten, den andre smelter med to andre kjerner i gametofytten for å danne ' endosperm ', som gir næring til det utviklende embryoet. For mer informasjon, se Dobbelt befruktning .

Evolusjon av den dominerende diploide fasen

Det har blitt foreslått at grunnlaget for fremveksten av diploidfasen i livssyklusen (sporofytt) som den dominerende fasen (f.eks. Som i karplanter) er at diploidi tillater maskering av uttrykk for skadelige mutasjoner gjennom genetisk komplementering . Så hvis et av foreldrenes genomer i diploide cellene inneholdt mutasjoner som fører til defekter i ett eller flere genprodukter , kan disse manglene kompenseres for det andre foreldrenes genom (som likevel kan ha sine egne defekter i andre gener). Ettersom diploidfasen begynte å bli dominerende, tillot maskeffekten sannsynligvis genomstørrelse og dermed informasjonsinnhold å øke uten begrensningen av å måtte forbedre nøyaktigheten av DNA -replikasjon. Muligheten til å øke informasjonsinnholdet til lave kostnader var fordelaktig fordi det tillot nye tilpasninger å bli kodet. Dette synet har blitt utfordret, med bevis som viser at seleksjon ikke er mer effektivt i haploide enn i diploide fasene i livssyklusen til moser og angiospermer.

Lignende prosesser i andre organismer

Rhizaria

Livssyklus for Foraminifera som viser generasjoners veksling.

Noen organismer som for tiden er klassifisert i kladen Rhizaria og dermed ikke planter i den forstand som brukes her, viser generasjoner. De fleste Foraminifera gjennomgår en heteromorf generasjon av generasjoner mellom haploide gamont- og diploide agamontformer . Den encellede haploide organismen er vanligvis mye større enn den diploide organismen.

Sopp

Sopp mycel er vanligvis haploid. Når mycelia av forskjellige paringstyper møtes, produserer de to multinucleate kuleformede celler, som går sammen via en "paringsbro". Kjerner beveger seg fra det ene myceliet til det andre og danner et heterokaryon (som betyr "forskjellige kjerner"). Denne prosessen kalles plasmogami . Faktisk fusjon for å danne diploide kjerner kalles karyogami , og kan ikke forekomme før sporangier dannes. Karogamy produserer en diploid zygote, som er en kortvarig sporofyt som snart gjennomgår meiose for å danne haploide sporer. Når sporene spirer, utvikler de seg til nytt mycelia.

Slimformer

Livssyklusen for slimformer ligner veldig på sopp. Haploidsporer spirer for å danne svermeceller eller myxamoebae . Disse smelter sammen i en prosess referert til som plasmogami og karyogami for å danne en diploid zygote. Zygoten utvikler seg til et plasmodium, og det modne plasmodium produserer, avhengig av arten, ett til mange fruktlegemer som inneholder haploide sporer.

Dyr

Veksling mellom en multicellulær diploid og en flercellet haploid generasjon er aldri påvist hos dyr. Hos noen dyr er det en veksling mellom parthenogene og seksuelt reproduktive faser ( heterogami ). Begge fasene er diploide. Dette har noen ganger blitt kalt "veksling av generasjoner", men er ganske annerledes. Hos noen andre dyr, for eksempel hymenopteraner , er hanner haploide og hunner diploide, men dette er alltid tilfelle i stedet for at det er en veksling mellom forskjellige generasjoner.

Se også

Notater og referanser

Bibliografi