Alvarezsauridae - Alvarezsauridae

Alvarezsaurids Midlertidig rekkevidde: Sent kritt , 94–66  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Rekonstruert skjelett av Mononykus olecranus
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Superfamilie:	† Alvarezsauroidea
Familie:	† Alvarezsauridae Bonaparte , 1991
Type art
† Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991
Undergrupper
† Alvarezsaurus † Bradycneme † Heptasteornis † Patagonykinae † Achillesaurus ? † Bonapartenykus † Patagonykus † Parvicursorinae † Kol † Nemegtonykus † Parvicursor † Qiupanykus † Trierarchuncus † Ceratonykini † Albinykus † Ceratonykus † Xixianykus † Mononykini † Albertonykus † Linhenykus † Mononykus † Shuvuuia
Synonymer
Bradycnemidae ? Harrison & Walker , 1975 (delvis) Parvicursoridae Karhu & Rautian , 1996 Mononykidae Chiappe et al. , 1998

Alvarezsauridae er en familie av små, langbeinte dinosaurer . Selv om det opprinnelig ble antatt å representere de tidligste kjente flygeløse fuglene , antyder enighet om nyere arbeid at de utviklet seg fra en tidlig gren av maniraptoran theropoder . Alvarezsaurids var høyt spesialiserte. De hadde bittesmå, men tøffe forben, med kompakte, fugllignende hender. Skjelettene deres antyder at de hadde massive bryst- og armmuskler, muligens tilpasset for å grave eller rive. De hadde lange, rørformede tryner fylt med bittesmå tenner. De er blitt tolket som myrmekofagiske , tilpasset til byttedyr på koloniale insekter som termitter , med de korte armene som effektive graveinstrumenter for å bryte inn i reir.

Alvarezsaurus , typen slekt i familien, ble oppkalt etter historikeren Gregorio Álvarez .

Studiehistorie

Bonaparte (1991) beskrev den første alvarezsauriden , Alvarezsaurus calvoi , fra et ufullstendig skjelett som ble funnet i Patagonia, Argentina. Bonaparte kalte også en familie , Alvarezsauridae, for å inneholde den. Han hevdet at Alvarezsaurus kan være nærmest i slekt med ornithomimosaurene .

I 1993, Perle et al. beskrev den neste alvarezsauren som skulle oppdages, og kalte den Mononychus olecranus (som betyr "en klo"). En måned senere endret de slektsnavnet til Mononykus , fordi den tidligere skrivemåten allerede var slektsnavnet til en eksisterende bille. Perle et al. feilaktig beskrevet Mononykus som medlem av Avialae , en mer avansert enn Archaeopteryx . De hevdet at familien Alvarezsauridae faktisk var en gruppe mesozoiske flygeløse fugler på grunnlag av flere funksjoner som angivelig var unike for fugler.

I 1996 beskrev Novas et annet medlem av gruppen kalt Patagonykus puertai . Karhu og Rautian (1996) beskrev et mongolsk medlem av familien; Parvicursor remotus . Chiappe et al. (1998) beskrev et annet mongolsk medlem, Shuvuuia deserti og fant det å være en fugl som i Perle et al. Sin analyse.

Rekonstruert skjelett av Patagonykus puertai

Disse feilaktige tildelingene av alvarezsaurider til fugler ble først og fremst forårsaket av trekk som er påfallende eller til og med unike fugler. Brystbenet, for eksempel, er forlenget og dypt kjølt for en forstørret pectoralis -muskel , slik det er hos neognatiske fugler og volant ratites . Det ene beinet i skallen til Shuvuuia så ut til å være et ektetoid som var smeltet til en prefrontal. Ektetoidet er en forening kjent bare i Neornithes . Andre fuglelignende karakterer inkluderte palatinen, foramen magnum, cervical og caudal vertebrae og mange andre.

Flere forskere var uenige med Perle et al. (1993) og Chiappe et al. (1998). Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) og Sereno (1997) anså det som lite sannsynlig at alvarezsaurider var medlemmer av Avialae . Martin (1997) utførte en kladistisk analyse, men Sereno kritiserte den sterkt og fant den mangelfull av feil koding, bruk av bare utvalgte data og resultater som ikke støttet konklusjonene hans. Sereno (1999) utførte en ny analyse, revidert de anatomiske tolkningene og tydeliggjorde karakterene. Han fant ut at alvarezsaurider var mer parsimonioust knyttet til Ornithomimosauria .

Ettersom de mer primitive medlemmene av Alvarezsauridae ble bedre karakterisert, ble monofylen til kladen sterkt støttet, men de mer primitive medlemmene manglet de mest fuglelignende trekkene. Noen av disse egenskapene hadde også blitt tolket feil. De gjenværende likhetene mellom fugler og alvarezsaurer, i likhet med den kjølne sterna, er et annet tilfelle av homoplasi ; der de avledede alvarezsauridene utviklet fuglelignende karakterer gjennom konvergent evolusjon, i stedet for å arve dem fra en felles stamfar med fugler.

Beskrivelse

Størrelses sammenligning av flere parvicursorines: Parvicursor remotus (grønn), Ceratonykus oculatus (rød), Shuvuuia deserti (blå) og Mononykus olecranus (fiolett).

Alvarezsaurids varierte fra 50 centimeter (20 tommer) til 2 meter (6,6 fot) i lengde, selv om noen mulige medlemmer kan ha vært større, inkludert den europeiske Heptasteornis som kan ha nådd 2,5 meter (8,2 fot) lang. Fossiler tilskrevet alvarezsaurider har også blitt funnet i Nord- og Sør -Amerika og Asia , og varierer i alder fra rundt 86 til 66 millioner år siden.

Fjær

Minst ett eksemplar av alvarezsaurid, fra arten Shuvuuia deserti , bevarte dunlignende , fjærete , integumentale strukturer som dekker fossilen. Schweitzer et al. (1999) utsatte disse filamentene for mikroskopiske, morfologiske, massespektrometriske og immunhistokjemiske studier og fant at de besto av beta-keratin , som er det primære proteinet i fjær .

Livsstil

Livsstilen til alvarezsaurider har blitt diskutert siden naturen til disse dinosaurene ble etablert. Det har blitt foreslått av mange paleontologer at de brukte klørne til å bryte inn i maur- og termittkolonier, selv om armanatomien til en alvarezsaurid ville kreve at dyret lå på brystet mot et termittreir. Det er også mulig at alvarezsauridene fylte noen økologiske nisjer som ennå ikke er vurdert. Studier av halene i forskjellige alverezsaur -slekter antyder også at de hadde en utrolig evne til å endre rotasjonstetthet, og kombinert med forbenene, antyder dette at deres økologiske nisjer lignet de på jordvarker, pangoliner og maurseter.

I tillegg er det kjent at alvarezsaurider, med sine lange ben, ser ut til å være bygget for fart. Hvilke konsekvenser dette har for mulig livsstil er ukjent. Funnet av Qiupanykus i forbindelse med oviraptorid -egg indikerer at de avanserte alvarezsauridene også kan ha vært spesialister på reireavfall ved å bruke sine robuste tommelklør for å knekke åpne eggeskall.

Klassifisering

Restaurering av en Alvarezsaurus calvoi skjelett

Livsgjenoppretting av Shuvuuia deserti

Turner et al. (2007) plasserer alvarezsaurene som den mest basale gruppen i Maniraptora , ett trinn mer avledet enn Ornitholestes og to flere avledet enn Ornithomimosauria . Alvarezsaurene er mer primitive enn Oviraptorosauria .

Novas 'beskrivelse av Patagonykus fra 1996 demonstrerte at det var en kobling mellom den mer primitive (basale) Alvarezsaurus og den mer avanserte (avledede) Mononykus , og forsterket deres monofyli. Parvicursor ble oppdaget kort tid etter, og plassert i sin egen familie Parvicursoridae, og deretter Shuvuuia i 1998. Alt har siden blitt klumpet inn i Alvarezsauridae, med Mononykinae som overlevde som en underfamilie .

Det kan være en sammenheng mellom alvarezsaurids og Ornithomimosauria som søster clades innen enten Thomas Holtz 's Arctometatarsalia eller Paul Sereno ' s Ornithomimiformes . Oppdagelsen av Haplocheirus , som viser overgangstrekk mellom de mer avledede alvarezsaurene og andre maniraptoraner , spesielt i forhold til hodeskallen og håndens utvikling, har gitt ytterligere støtte til dette forholdet.

Taksonomien til alvarezsaurene har vært noe forvirret, på grunn av at forskjellige forfattere brukte forskjellige navn for grupper med samme definisjon. Den familien Alvarezsauridae ble først brukt av Jose Bonaparte i 1991, men fikk ingen spesifikk fylogenetiske definisjon. Novas definerte senere gruppen som den siste vanlige stamfaren til Alvarezsaurus og Mononykus pluss alle hans etterkommere, selv om andre, som Paul Sereno , brukte en mer inkluderende definisjon, for eksempel alle dinosaurer nærmere Shuvuuia enn moderne fugler. I 2009 brukte Livezey og Zusi navnet Alvarezsauroidea for den totale gruppen av alle alvarezsaurer, og begrenset navnet Alvarezsauridae til kladen definert av Alvarezsaurus + Mononykus . Dette ble fulgt av Choiniere og kolleger i 2010, som beskrev det første ikke- alvarezsaurid alvarezsauroid , Haplocheirus . Noen forfattere har brukt navnet Mononykinae for undergruppen av alvarezsaurer inkludert de avanserte mongolske artene. Choiniere og kolleger hevdet imidlertid at Parvicursorinae har prioritet, siden koordinatnavnet under ICZN -koden , Parvicursoridae, ble navngitt tidligere.

Den cladogram presenteres her følger en 2012 fylogenetisk analyse av Agnolin og kolleger.

Kladogram etter Xu et al. , 2011:

Referanser

Eksterne linker

• RE: Alvarezsauridae splitting , av Thomas R. Holtz Jr. , fra Dinosaur Mailing List.
• The Holy of Holies ... Dinosauria II , av Thomas R. Holtz Jr., fra Dinosaur Mailing List (nevner ved å passere alvarezsaurid Rapator -hypotesen om å se utskrift for første gang; det hadde ryktes på listen i flere år tidligere)