Alveolat - Alveolate
Alveolat |
|
---|---|
Ceratium furca | |
Vitenskapelig klassifisering | |
Domene: | Eukaryota |
(uten rangering): | Diaphoretickes |
Clade : | TSAR |
Clade : | SAR |
Krenkelse: |
Alveolata Cavalier-Smith , 1991 |
Phyla | |
Synonymer | |
|
De alveolater (som betyr "med hulrom") er en gruppe av protister , betraktes som en clade og superphylum innenfor Eukarya , og er også kalt Alveolata .
Kjennetegn
Den mest bemerkelsesverdige delte egenskapen er tilstedeværelsen av kortikale (ytre region) alveoler (sekker). Disse er flate vesikler (sekker) pakket inn i et kontinuerlig lag like under membranen og støtter den, vanligvis danner en fleksibel pellicle (tynn hud). I dinoflagellater danner de ofte rustningsplater. Alveolater har mitokondrier med rørformede cristae (rygger), og deres flageller eller cilia har en tydelig struktur.
Nesten alle sekvenserte mitokondrielle genomer av ciliater og apicomplexia er lineære. Mitokondriene bærer nesten alle sine egne mtDNA, men med sterkt reduserte genomstørrelser. Unntak er Cryptosporidium som bare har et mitosom igjen ; ciliater; og Janouškovec et al 2013 demonstrerte at Acavomonas divergerte tidlig og dermed har beholdt noe gen-kodende mtDNA. Det mitokondrielle genomet til Babesia microti er sirkulært. Denne arten er nå også kjent for ikke å tilhøre noen av slektene Babesia eller Theileria, og en ny slekt må opprettes for den.
Klassifisering
Alveolata består av rundt 9 større og mindre grupper, som er veldig forskjellige i form, og som er kjent for å være relatert til forskjellige ultrastrukturelle og genetiske likheter:
- Ciliater - svært vanlige protozoer med mange korte cilia arrangert i rader, og to kjerner
- Acavomonidia
- Kolponemidia
- Dinoflagellater sl - for det meste marine flagellater hvorav mange har kloroplaster
- Perkinsozoa
- Chromerida - et marint fyl av fotosyntetiske protozoer
- Colpodellida
- Voromonadida
- Apicomplexa -parasittiske og sekundære ikke-fotosyntetiske protozoer som mangler aksonemale lokomotivstrukturer unntatt hos kjønnsceller
Acavomonidia og Colponemidia ble tidligere gruppert sammen som colponemider, et takson som nå er delt basert på ultrastrukturell analyse. Acavomonidia er nærmere dinoflagellat/perkinsid -gruppen enn Colponemidia er. Som sådan dekker det uformelle begrepet "colponemids", slik det ser ut for øyeblikket, to ikke-søstergrupper i Alveolata: Acavomonidia og Colponemidia.
Apicomplexa og dinoflagellater kan være nærmere beslektet med hverandre enn til ciliatene. Begge har plastider , og de fleste deler en bunt eller kjegle av mikrotubuli på toppen av cellen. I apicomplexans utgjør dette en del av et kompleks som brukes til å komme inn i vertsceller, mens det i noen fargeløse dinoflagellater danner et peduncle som brukes til å innta byttedyr. Ulike andre slekter er nært beslektet med disse to gruppene, for det meste flagellater med en lignende apikal struktur. Disse inkluderer frittlevende medlemmer i Oxyrrhis og Colponema , og parasitter i Perkinsus , Parvilucifera , Rastrimonas og ellobiopsidene . I 2001 avslørte direkte amplifikasjon av rRNA -genet i marine picoplankton -prøver tilstedeværelsen av to nye alveolatlinjer, kalt gruppe I og II. Gruppe I har ingen kultiverte slektninger, mens gruppe II er relatert til dinoflagellatparasitten Amoebophrya , som til nå var klassifisert i Syndiniales dinoflagellat -rekkefølgen .
Forhold mellom noen av disse store gruppene ble foreslått i løpet av 1980 -årene, og et spesifikt forhold mellom alle tre ble bekreftet på begynnelsen av 1990 -tallet av genetiske studier, særlig av Gajadhar et al . Cavalier-Smith introduserte det formelle navnet Alveolata i 1991, selv om han på den tiden faktisk anså grupperingen for å være en parafyletisk sammensetning, snarere enn en monofyletisk gruppe.
Noen studier antydet at haplosporider , for det meste parasitter av marine virvelløse dyr, kan høre hjemme her, men de mangler alveoler og er nå plassert blant Cercozoa .
Filogeni
Basert på en samling av følgende verk.
Alveolata |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nyere forskning indikerer at Dinoflagelllata faktisk dukket opp i Perkinsea. Videre dukket Perkinsea opp i Apicomplexa.
Taksonomi
Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]
- Phylum Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852 ; Infusoria Bütschli 1887 ; Ciliae, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
- Subphylum Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
- Klasse Heterotrichea Stein 1859
- Klasse Karyorelictea Corliss 1974
- Subphylum Intramacronucleata Lynn 1996
- Klasse? Mesodiniea Chen et al. 2015
- Infraphylum Lamellicorticata
- Klasse Litostomatea Small & Lynn 1981
- Klasse Armophorea Lynn 2004
- Klasse Cariacotrichea Orsi et al. 2011
- Klasse Spirotrichea Bütschli 1889
- Infraphylum Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Conthreep Lynn 2012 ]
- Rekkefølge ? Discotrichida Chen et al. 2015
- Klasse Protocruziea Chen et al. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Grain & Mignot 1987 ]
- Klasse Colpodea Small & Lynn 1981
- Klasse Nassophorea Small & Lynn 1981
- Klasse Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974
- Klasse Prostomatea Schewiakoff 1896
- Klasse Plagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008
- Klasse Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974
- Subphylum Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
- Phylum Miozoa Cavalier-Smith 1987
- Subphylum Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
- Klasse Colponemea Cavalier-Smith 1993
- Subphylum Acavomonadia Tikhonenkov et al. 2014
- Klasse Acavomonadea Tikhonenkov et al. 2014
- Subphylum Myzozoa Cavalier-Smith 2004
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
- Rekkefølge ? Vitrellida Cavalier-Smith 2017
- Klasse? Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015
- Klasse Chromerea
- Bestill Colpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986 ]
- Superklasse Sporozoa Leuckart 1879 stat. nov. Cavalier-Smith 2013 [Gamontozoa]
- Klasse Blastogregarinida Chatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936 ]
- Klasse Paragregarea Cavalier-Smith 2014
- Klasse Gregarinomorphea Grassé 1953
- Klasse Coccidiomorphea Doflein 1901
- Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 emend. 2003
- Rekkefølge ? Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
- Rekkefølge ? Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004
- Klasse Squirmidea Norén 1999 stat. nov. Cavalier-Smith 2014
- Superklasse Perkinsozoa Norén et al. 1999 ss
- Klasse Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978 ]
- Superklasse Dinoflagellata Butschli 1885 stat. nov. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981 ]
- Klasse Pronoctilucea
- Klasse Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
- Klasse Myzodinea Cavalier-Smith 2017
- Klasse Oxyrrhea Cavalier-Smith 1987
- Klasse Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Syndina Cavalier-Smith ]
- Klasse Endodinea Cavalier-Smith 2017
- Klasse Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 stat. nov. ; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. nov. Butschli 1887 ]
- Klasse Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. nov. Wettstein ]
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
- Subphylum Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
Utvikling
Utviklingen av plastider blant alveolatene er spennende. Cavalier-Smith foreslo at alveolatene ble utviklet fra en kloroplastholdig stamfar, som også ga opphav til Chromista ( kromalveolathypotesen ). Andre forskere har spekulert i at alveolatene opprinnelig manglet plastider og muligens at dinoflagellatene og Apicomplexa kjøpte dem separat. Imidlertid ser det nå ut til at alveolatene, dinoflagellatene, Chromerida og heterokontalgene kjøpte plastidene sine fra en rødalge med bevis på en felles opprinnelse til denne organellen i alle disse fire kladene.
Utvikling
Et Bayesiansk estimat plasserer utviklingen av alveolatgruppen for ~ 850 millioner år siden . Den Alveolata består av Myzozoa , ciliater , og Colponemids. Med andre ord kan begrepet Myzozoa , som betyr "å siphonere innholdet fra byttedyr", brukes uformelt på den felles forfaren til delsettet av alveolater som verken er ciliater eller colponemider. Predasjon på alger er en viktig driver i alveolat evolusjon, ettersom den kan gi kilder til endosymbiose av nye plastider. Begrepet Myzozoa er derfor et hendig konsept for å spore historien til alveolatfyllet.
Forfedrene til alveolatgruppen kan ha vært fotosyntetiske. Forfedrenes alveolat hadde sannsynligvis et plastid . Chromerider, apicomplexans og peridinin dinoflagellater har beholdt denne organellen . Når vi går et skritt enda lenger tilbake, har chromeridene, peridinindinoflagellatene og heterokontalgene en felles monofyletisk plastidlinje, dvs. kjøpte plastidene deres fra en rødalge , og det virker derfor sannsynlig at den felles stamfaren til alveolater og heterokoner også var fotosyntetisk .
I en tankegang var den felles forfaren til dinoflagellater , apicomplexaner , Colpodella , Chromerida og Voromonas en myzocytotisk rovdyr med to heterodynamiske flageller , mikroporer , trikocyster , rhoptrier , mikronemer , en polarring og en spiralformet åpen sidekonoid . Selv om alveolaters felles stamfar også kan ha hatt noen av disse egenskapene, har det blitt hevdet at myzocytose ikke var en av disse egenskapene, ettersom ciliater inntar byttedyr ved en annen mekanisme.
En pågående debatt angår antall membraner som omgir plastidet på tvers av apikomplexaner og visse dinoflagellater, og opprinnelsen til disse membranene. Denne ultrastrukturelle karakteren kan brukes til å gruppere organismer, og hvis karakteren er felles, kan det antyde at phyla hadde en felles fotosyntetisk forfader. På grunnlag av at apicomplexans har et plastid omgitt av 4 membraner, og at peridinindinoflagellater har et plastid omgitt av 3 membraner, Petersen et al. har ikke vært i stand til å utelukke at det delte stramenopil-alveolat-plastidet kunne ha blitt resirkulert flere ganger i alveolatfyllet, kilden er stramenopil-alveolatdonorer, gjennom mekanismen for inntak og endosymbiose .
Ciliater er en modell alveolat, etter å ha blitt genetisk studert i dybden over den lengste perioden av noen alveolatlinje. De er uvanlige blant eukaryoter ved at reproduksjon involverer en mikronukleus og en makronukleus . Reproduksjonen deres studeres enkelt i laboratoriet, og gjorde dem historisk til en eukaryote -modell. Siden de er helt rovdyr og mangler rester av plastid, illustrerer deres utvikling som et fylle hvordan predasjon og autotrofi er i dynamisk balanse, og at balansen kan svinge på en eller annen måte ved opprinnelsen til en ny fylke fra mixotrofiske forfedre, noe som forårsaker en evne til å være tapt.
Vorticella ( Ciliophora ) (venstre)
Plasmodium falciparum ( Apicomplexa ) i blod