Ammonoidea - Ammonoidea

Ammonoider
Midlertidig rekkevidde: 409–66  Ma Devonian - kritt
Pleuroceras solare, Little Switzerland, Bayern, Germany.jpg
Prøve av Pleuroceras solare , fra nedre jura i Bayern, Tyskland
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Bløtdyr
Klasse: Cephalopoda
Underklasse: Ammonoidea
Zittel , 1884
Ordrene

Ammonoider er en gruppe utdødde marine bløtdyr i underklassen Ammonoidea av klassen Cephalopoda . Disse bløtdyrene, ofte referert til som ammonitter , er nærmere beslektet med levende coleoids (dvs. blekksprut , blekksprut og blekksprut ) enn de er til skallede nautiloider som de levende Nautilus -artene. De tidligste ammonittene dukket opp under Devon , og den siste arten forsvant i utryddelsen av kritt - paleogen eller kort tid etter under den daniske epoken av paleocen .

Ammonitter er utmerkede indeksfossiler , og det er ofte mulig å koble berglaget der en bestemt art eller slekt finnes i til bestemte geologiske tidsperioder . Deres fossile skjell har vanligvis form av planispiraler , selv om det er funnet noen spiralformede og ikke -spiralformede former (kjent som heteromorfer ).

Navnet "ammonitt", som det vitenskapelige begrepet er hentet fra, ble inspirert av spiralformen til deres fossiliserte skall, som noe ligner tett kveilede vær . Plinius den eldre (d. 79 e.Kr. i nærheten av Pompeii) kalte fossiler av disse dyrene ammonis cornua (" Ammons horn ") fordi den egyptiske guden Ammon ( Amun ) vanligvis ble avbildet iført ramshorn. Ofte ender navnet på en ammonitt -slekt på - ceras , som er gresk (κέρας) for "horn".

Diagnostiske tegn

Ammonitter (underklasse Ammonoidea) kan kjennetegnes ved sine septa, skilleveggene som skiller kamrene i phragmocone, ved suturene deres der septaene slutter seg til den ytre skallveggen, og generelt ved sifonene .

Septa

Ammonoide septa har karakteristisk buler og fordypninger og er i ulik grad konvekse sett fra forsiden, og skiller dem fra nautiloid septa, som vanligvis er enkle konkave, tallerkenformede strukturer. Topologien til septa, spesielt rundt kanten, resulterer i de forskjellige suturmønstrene som er funnet.

Suturmønstre

Regioner av suturlinjen og varianter i suturmønstre

Mens nesten alle nautiloider viser forsiktig buede suturer, er ammonoide suturlinjen (skjæringspunktet mellom septum og det ytre skallet) variabelt brettet og danner saler ("topper" som peker mot blenderåpningen) og lapper ("daler" som peker vekk fra blenderåpningen). Suturlinjen har fire hovedregioner. Den ytre eller ventrale regionen refererer til suturer langs den nedre (ytre) kanten av skallet, der venstre og høyre suturlinje møtes. Den ytre salen ligger direkte på den nedre midtlinjen av skallet og er kantet av ytre fliker. På suturdiagrammer leveres den ytre salen med en pil som vanligvis peker mot blenderåpningen. Den laterale regionen involverer det første paret med sadel og lobe forbi det ytre området når suturlinjen strekker seg opp på siden av skallet. Ytterligere lober som utvikler seg mot den indre kanten av en hvirvel er merket navlelobber, som øker i antall gjennom ammonoidutvikling så vel som en individuell ammonoids utvikling. Lober og saler som er så langt mot midten av virvelen at de er dekket til av etterfølgende hvirvler, er merket med indre lapper og saler. Tre hovedtyper av suturmønstre finnes i Ammonoidea:

  • Goniatitt - mange udelte lober og saler; vanligvis 8 lober rundt konkylien. Dette mønsteret er karakteristisk for paleozoiske ammonoider.
  • Keratittiske -lapper har oppdelte spisser, noe som gir dem et såntannet utseende og avrundede, udelte saler. Dette suturmønsteret er karakteristisk for triasammonoider og vises igjen i kritt "pseudoceratitter".
  • Ammonitt - fliker og saler er mye inndelt (riflet); underavdelinger er vanligvis avrundet i stedet for sagetenner. Ammonoider av denne typen er de viktigste artene fra et biostratigrafisk synspunkt. Denne suturtypen er karakteristisk for ammonittene i jura og kritt, men strekker seg helt tilbake til perm .

Siphuncle

Den siphuncle i de fleste ammonoids er et smalt rørformet struktur som strekker seg langs skallets ytre kant, kjent som Venter, som forbinder kammerne i phragmocone til kroppen eller levende kammer. Dette skiller dem fra levende nautiloides ( Nautilus og Allonautilus ) og typiske Nautilida , der siphuncle går gjennom midten av hvert kammer. Imidlertid hadde de aller tidligste nautiloidene fra sent kambrium og ordovisier vanligvis ventral sifunkler som ammonitter, men ofte proporsjonalt større og mer internt strukturert. Ordet "sifon" kommer fra det nye latinske siphunculus , som betyr "liten sifon".

Klassifisering

Et ammonittskall sett i snitt og avslører de indre kamrene og septa . Store polerte eksempler er verdsatt for sin estetiske, så vel som vitenskapelige, verdi.

Ammonoide blæksprutene stammet fra baktritoid nautiloider, og dukket først opp på Devonian (for rundt 409 millioner år siden (Mya)) og ble praktisk talt utryddet ved slutten av kritt (66 Mya) sammen med dinosaurene . Klassifiseringen av ammonoider er delvis basert på utsmykningen og strukturen til septaene som består av deres gasskamre.

Ordrer og underordninger

Et ammonitt ammonoid med kroppskammeret mangler, som viser septaloverflaten (spesielt til høyre) med sine bølgende lober og saler.
Iriserende gammel ammonittfossil utstilt på American Museum of Natural History , New York City, rundt 2,5 fot i diameter

Ammonoidea kan deles inn i seks ordener, oppført her som starter med de mest primitive og går til de mer avledede:

I noen klassifikasjoner er disse igjen som underordninger, inkludert i bare tre ordrer: Goniatitida , Ceratitida og Ammonitida .

Taksonomi av traktaten om virvelløse paleontologi

The Treatise on Invertebrate Paleontology (del L, 1957) deler Ammonoidea, ganske enkelt betraktet som en ordre, i åtte underordninger, Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina og Prolecanitina fra Paleozoic; Ceratitina fra Trias; og Ammonitina, Lytoceratina og Phylloceratina fra Jurassic and Critaceous . I påfølgende taksonomier blir disse noen ganger sett på som ordrer i underklassen Ammonoidea.

Liv

Asteroceras , en jura -ammonitt fra England

Fordi ammonitter og deres nære slektninger er utdødd, er lite kjent om deres livsstil. De myke kroppsdelene er svært sjelden bevart i noen detaljer. Likevel har mye blitt utarbeidet ved å undersøke ammonoidskall og ved å bruke modeller av disse skallene i vanntanker.

Mange ammonoider levde sannsynligvis i det åpne vannet i gamle hav, i stedet for ved havbunnen, fordi fossilene deres ofte finnes i bergarter lagt ned under forhold der det ikke finnes noe bunnlevende liv. Mange av dem (for eksempel Oxynoticeras ) antas å ha vært gode svømmere, med flate, diskusformede, strømlinjeformede skjell, selv om noen ammonoider var mindre effektive svømmere og sannsynligvis hadde vært langsomt svømmende bunnboere. Synkrotron analyse av en aptychophoran ammonite viste rester av isopod og bløtdyr larver i sitt munnhulen, noe som indikerer i det minste denne type ammonite matet på plankton . De kan ha unngått predasjon ved å sprute blekk , omtrent som moderne blæksprutter; blekk blir tidvis bevart i fossile prøver.

Den myke kroppen til skapningen okkuperte de største segmentene av skallet på enden av spolen. De mindre tidligere segmentene ble murt av, og dyret kunne opprettholde oppdriften ved å fylle dem med gass. Dermed ville de mindre delene av spolen ha flyt over de større seksjonene.

Mange ammonittskall har blitt funnet med runde hull som en gang ble tolket som et resultat av at limper festet seg til skjellene. Imidlertid er den trekantede formasjonen av hullene, deres størrelse og form, og deres tilstedeværelse på begge sider av skjellene, tilsvarende øvre og nedre kjeve, mer sannsynlig bevis på bitt av en mellomstor mosasaur som roper på ammonitter.

Noen ammonitter ser ut til å ha levd i kalde siver og til og med reprodusert der.

Shell -anatomi og mangfold

Fossilt skall av ammonitt Placenticeras whitfieldi som viser punkteringer forårsaket av bitt av en mosasaur , Peabody Museum of Natural History , Yale
Orthosphynctes , en jura -ammonitt fra Portugal

Grunnleggende skallanatomi

Jeletzkytes , en kritt -ammonitt fra South Dakota, USA
En rekke ammonittformer, fra Ernst Haeckels Kunstformen der Natur fra 1904 (Art Forms of Nature)
Baculites ammonitt fra sen kritt i Wyoming, USA: Den opprinnelige aragonitten til den ytre konkylien og indre septa har løst seg opp og etterlatt denne leddformede indre formen.

Den kammerede delen av ammonittskallet kalles en phragmocone . Den inneholder en serie gradvis større kamre, kalt camerae (sing. Kamera) som er delt med tynne vegger kalt septa (sing. Septum). Bare det siste og største kammeret, kroppskammeret , ble okkupert av det levende dyret til enhver tid. Etter hvert som den vokste, la den til nyere og større kamre i spolens åpne ende. Hvor den ytre kransen av en ammonite skall stort sett dekker de foregående spinnehjul, blir prøven sies å være evolvent (f.eks Anahoplites ). Der hvor det ikke dekker de foregående, blir prøven sies å være evoluten (f.eks Dactylioceras ).

Et tynt levende rør kalt en sifon gikk gjennom septaen og strekker seg fra ammonittkroppen inn i de tomme skallkamrene. Gjennom en hyperosmotisk aktiv transportprosess tømte ammonitten vann fra disse skallkamrene. Dette gjorde det mulig å kontrollere skallets oppdrift og derved stige eller senke seg i vannsøylen.

En primær forskjell mellom ammonitter og nautiloider er siphuncle av ammonitter (unntatt Clymeniina ) som går langs den ventrale periferien til septa og camerae (dvs. den indre overflaten av ytre akse av skallet), mens siphuncle av nautiloids går mer eller mindre gjennom midten av septa og camerae.

Seksuell dimorfisme

Discoscaphites iris , Owl Creek Formation (Upper Cretaceous), Ripley, Mississippi, USA

Et trekk som finnes i skjellene i den moderne Nautilus er variasjonen i skallets form og størrelse i henhold til dyrets kjønn , skallet til hannen er litt mindre og bredere enn hunnen. Denne seksuelle dimorfismen antas å være en forklaring på variasjonen i størrelse på visse ammonittskall av den samme arten, det større skallet ( makrokonchoen ) er hunn, og det mindre skallet ( mikrokonken ) er hann. Dette antas å skyldes at hunnen krevde en større kroppsstørrelse for eggproduksjon. Et godt eksempel på denne seksuelle variasjonen finnes i Bifericeras fra den tidlige delen av juraperioden i Europa .

Bare nylig har seksuell variasjon i skjellene til ammonitter blitt gjenkjent. Makrokonch og mikrokonch av en art ble ofte tidligere forvekslet med to nært beslektede, men forskjellige arter som forekommer i de samme bergartene. Men fordi de dimorfe størrelsene er så konsekvent funnet sammen, er de mer sannsynlig et eksempel på seksuell dimorfisme innen samme art.

Virvelbredde i kroppskammeret til mange grupper av ammonitter, uttrykt ved forholdet bredde: diameter, er et annet tegn på dimorfisme. Denne karakteren har blitt brukt til å skille "hann" (Largiventer konkylie "L") fra "hunn" (Leviventer konkylie "l").

Variasjoner i form

Heteromorph ammonitt Didymoceras stevensoni

Flertallet av ammonittarter har planispirale, flatspolede skall, men andre arter har nesten rette (som i baculitter ) skjell. Fortsatt andre arters skall er spiralformet, ligner noen gastropoder (f.eks. Turrilitter og Bostrychoceras ). Noen arts skjell er til og med opprinnelig utrullet, deretter delvis kveilet og til slutt rett ved modenhet (som i Australiceras ). Disse delvis uopprullede og totalt uviklede formene begynte å diversifisere seg hovedsakelig i den tidlige delen av kritt og er kjent som heteromorfer .

Kanskje det mest ekstreme og bisarre utseendet på en heteromorf er Nipponitter , som ser ut til å være et virvar av uregelmessige hvirvler som mangler noen åpenbar symmetrisk spiral. Ved nærmere undersøkelse viser det seg imidlertid at skallet er et tredimensjonalt nettverk av tilkoblede "U" -former. Nipponitter forekommer i bergarter i den øvre delen av kritt i Japan og USA.

Ammonitter varierer sterkt i utsmykningen (overflateavlastning) av skjellene. Noen kan være glatte og relativt uten egenskaper, bortsett fra vekstlinjer, og ligner den til den moderne Nautilus . I andre er forskjellige mønstre av spiralrygger og ribber eller til og med pigger vist. Denne typen ornamentikk av skallet er spesielt tydelig i de senere ammonittene i kritt.

Aptychus

En tegning av en aptychus som feilaktig ble beskrevet som en toskall og gitt navnet " Trigonellites latus ", fra Kimmeridge Clay Formation i England

Noen ammonitter er funnet i forbindelse med en enkelt kåt plate eller et par kalsittiske plater. Tidligere ble disse platene antatt å tjene til å lukke åpningen av skallet på omtrent samme måte som et operculum , men mer nylig er de antatt å ha vært et kjeveapparat.

Platene kalles samlet aptychus eller aptychi når det gjelder et par plater, og anaptychus når det gjelder en enkelt plate. Den sammenkoblede aptychi var symmetrisk med hverandre og like i størrelse og utseende.

Anaptychi er relativt sjeldne som fossiler. De er funnet som representerer ammonitter fra den devonske perioden gjennom de i krittperioden.

Kalkifisert aptychi forekommer bare i ammonitter fra den mesozoiske tiden. De blir nesten alltid funnet løsrevet fra skallet, og er bare svært sjelden bevart på plass. Likevel er det funnet tilstrekkelig antall som lukker åpningene til fossile ammonittskall for ikke å sette noen tvil om deres identitet som en del av anatomien til en ammonitt.

Et stort antall frittliggende aptychi forekommer i visse steinsenger (for eksempel de fra mesozoikum i Alpene ). Disse steinene er vanligvis akkumulert på store dyp. Den moderne Nautilus mangler noen kalsitisk plate for å lukke skallet, og det er kjent at bare en utdødd nautiloid slekt har båret noe lignende. Nautilus har imidlertid et læraktig hodeskjold (hetten) som den bruker for å dekke åpningen når den trekker seg inn igjen.

Det er mange former for aptychus, varierende i form og skulptur av de indre og ytre overflater, men fordi de så sjelden finnes i posisjon inne i skallet til ammonitten, er det ofte uklart hvilken art ammonitt en slags aptychus tilhører. En rekke aptychi har fått sin egen slekt og til og med artnavn uavhengig av deres ukjente eiers slekt og art, i påvente av fremtidig oppdagelse av verifiserte forekomster i ammonittskall.

Soft anatomi

Selv om ammonitter forekommer i eksepsjonelle lagerstatter som Solnhofen kalkstein , er rekorden med myke deler overraskende dyster. Utover en tentativ blekkpose og mulige fordøyelsesorganer, var det ikke kjent noen myke deler før i 2021. De hadde sannsynligvis en radula og nebb, en marginal sifon og ti armer. De opererte ved direkte utvikling med seksuell reproduksjon, var kjøttetende og hadde en avling for lagring av mat. De har neppe bodd i friskt eller brakkvann. Mange ammonitter var sannsynligvis filtermatere , så det har sannsynligvis skjedd tilpasninger knyttet til denne livsstilen som sigter.

En studie fra 2021 fant ammonittprøver med konserverte kroklignende suger, som ga ammonitt tentakler en generell form. En samtidsstudie fant et isolert ammonittlegeme som for første gang ga et glimt inn i disse dyrenes organer.

Størrelse

2 meter (6,6 fot) Parapuzosia seppenradensis støpt i Tyskland

Få av ammonittene som forekom i den nedre og midtre delen av jura -perioden nådde en størrelse som oversteg 23 cm (9,1 tommer) i diameter. Mye større former finnes i de senere bergartene i den øvre delen av Jurassic og den nedre delen av kritt, for eksempel Titanites fra Portland Stone of Jurassic i Sør -England, som ofte er 53 cm i diameter, og Parapuzosia seppenradensis fra krittperioden i Tyskland, som er en av de største kjente ammonittene, og noen ganger når 2 m (6,6 fot) i diameter. Den største dokumenterte nordamerikanske ammonitten er Parapuzosia bradyi fra kritt, med prøver som måler 137 cm (4,5 fot) i diameter.

Ammonoidea i Iran

Fordeling

Et eksemplar av Hoploscaphites fra Pierre Shale i South Dakota, USA: Mye av det originale skallet, inkludert nacre , har overlevd.

Fra midten av Devon var ammonoider ekstremt mange, spesielt som ammonitter under den mesozoiske tiden. Mange slekter utviklet seg og løp raskt, og ble utdødd på noen få millioner år. På grunn av deres raske utvikling og utbredte distribusjon, brukes ammonoider av geologer og paleontologer for biostratigrafi . De er utmerkede indeksfossiler , og det er ofte mulig å koble berglaget der de finnes, til bestemte geologiske tidsperioder .

På grunn av sine vanlige svømmings- og/eller frittflytende vaner bodde ammonitter ofte tilfeldigvis rett over havbunnsvannet så fattig på oksygen at det forhindret etablering av dyreliv på havbunnen. Når ammonittene falt ned på denne havbunnen og gradvis ble begravet i akkumulerende sedimenter ved døden, tippet bakteriell nedbrytning av disse likene ofte den delikate balansen mellom lokale redoksforhold tilstrekkelig til å senke den lokale løseligheten av mineraler oppløst i sjøvannet, spesielt fosfater og karbonater . Den resulterende spontane konsentriske nedbøren av mineraler rundt et fossil, et konkresjon , er ansvarlig for enestående bevaring av mange ammonittfossiler.

Når ammonitter finnes i leirer , blir det opprinnelige perlemorbelegget ofte bevart. Denne typen bevaring finnes i ammonitter som Hoplites fra Cretaceous Gault leire fra Folkestone i Kent, England.

Cretaceous Pierre Shale -formasjonen i USA og Canada er kjent for den store ammonittfaunaen den gir, inkludert Baculites , Placenticeras , Scaphites , Hoploscaphites og Jeletzkytes , samt mange uviklede former. Mange av disse har også mye eller hele det originale skallet, så vel som hele kroppskammeret, fortsatt intakt. Mange Pierre Shale -ammonitter, og faktisk mange ammonitter gjennom jordens historie, finnes inne i betong .

En iriserende ammonitt fra Madagaskar

Andre fossiler, som mange som ble funnet på Madagaskar og Alberta , Canada, viser iridescens . Disse iriserende ammonittene er ofte av perlekvalitet ( ammolitt ) når de poleres. I ingen tilfelle ville denne iriseringen ha vært synlig i løpet av dyrets liv; ytterligere skalllag dekket den.

Flertallet av ammonoidprøver, spesielt de fra paleozoisk tid, bevares bare som interne former; det ytre skallet (sammensatt av aragonitt ) har gått tapt under fossiliseringsprosessen. Bare i disse interne muggprøvene kan suturlinjene observeres; i livet ville suturene blitt skjult av det ytre skallet.

Ammonoider som en gruppe fortsatte gjennom flere store utryddelseshendelser , selv om ofte bare noen få arter overlevde. Hver gang diversifiserte imidlertid denne håndfull arter seg til en rekke former. Ammonittfossiler ble mindre rikelig i løpet av den siste delen av mesozoikum , uten at noen overlevde inn i den cenozoiske tiden. De siste overlevende slektene forsvant, sammen med de ikke-aviære dinosaurene, for 66 millioner år siden under utryddelsen av kritt-paleogen .

Evolusjonær historie

Goniatitter, som var en dominerende komponent i faunas fra tidlig og midt i Perm, ble sjeldne på senpermen, og det antas at ingen goniatitt har krysset inn i trias.

Ceratitida stammer fra Midt -Perm, sannsynligvis fra Daraelitidae , og strålte ut i Senpermen . I kjølvannet av Permian -Triassic -utryddelseshendelsen representerer Ceratitids den dominerende gruppen av Triass -ammonitter.

Ammonitter ble ødelagt av slutten på Trias-utryddelsen , med bare en håndfull slekter som tilhørte familien Psiloceratidae i underordenen Phylloceratina som overlevde og ble forfedre til alle senere jura- og kritt ammonitter. Ammonitter sprang eksplosivt under den tidlige jura, med ordrene Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina og Ancyloceratina som alle dukket opp under jura.

Heteromorfe ammonitter (ammonitter med åpen eller ikke-spiral spiral) av orden Ancyloceratina ble vanlige i krittperioden.

Ammonitter i den permanente samlingen til The Children's Museum of Indianapolis

Utryddelsen av ammonittene, sammen med andre marine dyr og ikke-aviære dinosaurer , har blitt tilskrevet K-Pg-utryddelseshendelsen , som markerte slutten på krittperioden.

Åtte eller så arter fra bare to familier kom seg nesten til slutten av kritt, da ordenen har gått gjennom en mer eller mindre jevn nedgang siden midten av perioden. Seks andre familier kom seg godt inn i øvre Maastrichtian (øverste fase av kritt), men ble utryddet i god tid før slutten. Alt i alt kom 11 familier inn i Maastrichtian, en nedgang fra de 19 familiene kjent fra cenomanian midt i kritt.

En årsak gitt for deres død er krittmonittene , som er nært beslektet med coleoids , hadde en lignende reproduksjonsstrategi der et stort antall egg ble lagt i en enkelt batch på slutten av levetiden. Disse, sammen med unge ammonitter, antas å ha vært en del av planktonet på havets overflate, der de ble drept av virkningene av en påvirkning. Nautiloider , eksemplifisert av moderne nautiluser , antas omvendt å ha hatt en reproduksjonsstrategi der egg ble lagt i mindre mengder mange ganger i løpet av levetiden, og på havbunnen godt unna eventuelle direkte effekter av et slikt bolide -angrep , og dermed overlevde .

Mange ammonittarter var filtermatere, så de kan ha vært spesielt utsatt for marine faunaomsetninger og klimaendringer.

Det har vært pålitelige rapporter om ammonittfossiler fra det tidlige paleocenet. Det viktigste fossile funnet av et paleocenammonoid er en scafitid ident fra Turkmenistan.

Kulturell betydning

I middelalderens Europa ble fossiliserte ammonitter antatt å være forstenede kveilede slanger , og ble kalt "slangesteiner" eller, mer vanlig i middelalderens England, "slangesteiner". De ble ansett for å være bevis for handlingene til helgener, som Hilda av Whitby , en myte referert i Sir Walter Scott 's Marmion , og Saint Patrick , og ble holdt for å ha helbredende eller oracular krefter. Traders ville av og til skjære hodet til en slange på den tomme, brede enden av ammonittfossilet, og deretter selge dem som forstenede slanger. I andre tilfeller ville slangens hode ganske enkelt bli malt på.

Ammonitter fra Gandaki -elven i Nepal er kjent som saligrammer , og antas av hinduer å være en konkret manifestasjon av Vishnu .

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker