Amniote - Amniote

Fostervann
Midlertidig rekkevidde:
Pennsylvanian - Present (Mulig Mississippian -rekord)
Amniota.jpg
Fra topp til bunn og fra venstre til høyre, eksempler på fostervann : Edaphosaurus og en rød rev (to synapsider ) & kongekobra og en hvithodet bøffelvever (to sauropsider ).
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Superklasse: Tetrapoda
Clade : Reptiliomorpha
Clade : Amniota
Haeckel , 1866
Clades

Amniotes er en clade av tetrapoden virveldyr som omfatter sauropsider (inkludert reptiler og fugler ) og synapsids (inkludert pattedyr ). De kjennetegnes ved en membran ( amnion ) som beskytter embryoet og mangel på et larvestadium . Takket være dette legger amnioter egg på land eller beholder dem i moren, i motsetning til anamnioter ( fisk og amfibier ), som vanligvis legger egg i vann. Eldre kilder, spesielt før 1900 -tallet, kan referere til fostervann som "høyere virveldyr" og anamnioter som "lavere virveldyr", basert på den forældede ideen om den evolusjonære store kjeden av å være . Begrepet fostervann kommer fra det greske ἀμνίον amnion , "membran som omgir fosteret", og tidligere "bolle der blodet fra ofrede dyr ble fanget", fra ἀμνός amnos , "lam".

Amnionen består av flere omfattende membraner. Hos eutheriske pattedyr (for eksempel mennesker) inkluderer disse fostervesken som omgir fosteret . Amnionen er en kritisk avvik mellom virveldyr som lar embryoene overleve ut av vannet. Dette gjorde det mulig for fostervann å reprodusere på land og bevege seg så inn i tørrere miljøer - uten behov for å gå tilbake til vann for reproduksjon som amfibier. Eggene kan også "puste" og takle avfall, slik at eggene og individene kan utvikle seg til større former.

De første fostervannene, referert til som "basale fostervann", lignet små øgler og utviklet seg fra amfibiernes reptiliomorfer for omtrent 312 millioner år siden, i den karboniske geologiske perioden . Amnioter spredte seg rundt jordens land og ble de dominerende landvirveldyrene. De divergerte snart til synapsider og sauropsider , som vedvarer i dag. Den eldste kjente fossile synapsiden er Protoclepsydrops fra omtrent 312 millioner år siden, mens den eldste kjente sauropsiden sannsynligvis er Paleothyris , i rekkefølgen Captorhinida , fra Middle Pennsylvanian -epoken (ca. 306–312 millioner år siden).

Beskrivelse

Anatomi av et fosteregg:
  1. Eggeskall
  2. Ytre membran
  3. Indre membran
  4. Chalaza
  5. Utvendig albumen (ytre tynn albumen)
  6. Mellomalbumen (indre tykke albumen)
  7. Vitellin membran
  8. Nucleus of Pander
  9. Germinal disk ( blastoderm )
  10. Gul eggeplomme
  11. Hvit eggeplomme
  12. Innvendig albumen
  13. Chalaza
  14. Luftcelle
  15. Cuticula
Crocodilian egg diagram:
  1. eggeskall
  2. eggeplomme
  3. eggeplomme (næringsstoffer)
  4. fartøyer
  5. amnion
  6. chorion
  7. luftrom
  8. allantois
  9. albumin (eggehvite)
  10. fostersekk
  11. krokodilleembryo
  12. fostervann

Zoologer karakteriserer fostervann delvis ved embryonal utvikling som inkluderer dannelse av flere omfattende membraner, amnion , chorion og allantois . Amnioter utvikler seg direkte til en (typisk) terrestrisk form med lemmer og et tykt lagdelt epitel (i stedet for først å gå inn i et fôrings larvehaletappefase etterfulgt av metamorfose , slik amfibier gjør). I fostervann utløses overgangen fra en to-lags periderm til et cornified epitel av skjoldbruskhormon under embryonal utvikling, snarere enn av metamorfose. De unike embryonale egenskapene til fostervann kan gjenspeile spesialiseringer for egg for å overleve tørrere miljøer; eller økningen i størrelse og eggeplommens innhold i egg kan ha tillatt, og utviklet seg sammen med, direkte utvikling av embryoet til en stor størrelse.

Tilpasning for terrestrisk liv

Funksjoner i fostervann utviklet for å overleve på land inkluderer en solid, men porøs, læraktig eller hard eggeskall og en allantois som letter respirasjon samtidig som den gir et reservoar for avhending av avfall. Deres nyrer og tykktarmen er også godt egnet til vann oppbevaring. De fleste pattedyr legger ikke egg, men tilsvarende strukturer utvikler seg inne i morkaken .

Forfedrene til ekte fostervann , som Casineria kiddi , som levde for rundt 340 millioner år siden, utviklet seg fra amfibier reptiliomorfer og lignet små øgler . Ved den siste devonske masseutryddelsen (360 millioner år siden) var alle kjente tetrapoder hovedsakelig akvatiske og fisklignende. Fordi reptiliomorfene allerede ble etablert 20 millioner år senere da alle deres fiskelignende slektninger var utryddet, ser det ut til at de skilte seg fra de andre tetrapodene et sted under Romers gap , da de voksne tetrapodene ble helt terrestriske (noen former ville senere bli sekundært akvatiske). Amniotenees forfedre i beskjeden størrelse la eggene sine på fuktige steder, for eksempel nedsenkninger under fallne tømmerstokker eller andre egnede steder i karbonmyrene og skogene; og tørre forhold er sannsynligvis ikke årsaken til fremveksten av det myke skallet. Mange moderne fostervann krever faktisk fuktighet for at eggene ikke skal tørke ut. Selv om noen moderne amfibier legger egg på land, mangler alle amfibier avanserte egenskaper som et amnion. Fostert egg dannet gjennom en rekke evolusjonære trinn. Etter at intern befruktning og vanen med å legge egg i terrestriske miljøer ble en reproduksjonsstrategi blant amnioteforfedrene, ser det ut til at det neste store gjennombruddet har involvert en gradvis utskifting av det gelatinholdige belegget som dekker amfibieegget med en fibrøs skallmembran. Dette tillot egget å øke både størrelsen og i hastigheten på gassutveksling, slik at et større, metabolsk mer aktivt embryo kunne nå full utvikling før klekking. Videre utvikling, som ekstraembryonale membraner (amnion, chorion og allantois) og et forkalket skall, var ikke avgjørende og utviklet seg sannsynligvis senere. Det har blitt antydet at avskallede terrestriske egg uten ekstraembryonale membraner fremdeles ikke kunne ha vært mer enn omtrent 1 cm i diameter på grunn av diffusjonsproblemer, som manglende evne til å kvitte seg med karbondioksid hvis egget var større. Kombinasjonen av små egg og fravær av et larvestadium, hvor posthatching -vekst forekommer hos anamniotiske tetrapoder før de blir ungdyr, ville begrense størrelsen på de voksne. Dette støttes av det faktum at eksisterende squamatarter som legger egg mindre enn 1 cm i diameter, har voksne hvis lengden på snuten er mindre enn 10 cm. Den eneste måten for eggene å bli større på er å utvikle nye interne strukturer som er spesialisert på respirasjon og avfallsprodukter. Etter hvert som dette skjedde, ville det også påvirke hvor mye ungdommene kunne vokse før de ble voksne.

Eggmembranene

Fisk og amfibieegg har bare en indre membran, den embryonale membranen. Utviklingen av fostervannet krevde økt utveksling av gasser og avfall mellom embryoet og atmosfæren. Strukturer for å tillate disse egenskapene tillot ytterligere tilpasning som økte den mulige størrelsen på amnioteegg og muliggjorde avl i gradvis tørrere naturtyper. Den økte størrelsen på egg tillot økt størrelse på avkom og følgelig hos voksne. Ytterligere vekst for sistnevnte ble imidlertid begrenset av deres posisjon i den terrestriske næringskjeden , som var begrenset til nivå tre og under, med bare virvelløse dyr som okkuperte nivå to. Amnioter ville til slutt oppleve adaptiv stråling når noen arter utviklet evnen til å fordøye planter og nye økologiske nisjer åpnet seg, noe som tillot større kroppsstørrelse for planteetere, altetende og rovdyr.

Fostervannstrekk

Mens de tidlige fostervannene på mange måter lignet sine amfibieforfedre, var en vesentlig forskjell mangelen på et otisk hakk på bakkant av hodeskallet . I deres forfedre holdt dette hakk et spirakel , en unødvendig struktur i et dyr uten et akvatisk larvestadium. Det er tre hovedlinjer av fostervann, som kan kjennetegnes ved strukturen på skallen og spesielt antall tidsmessige fenestrae (åpninger) bak hvert øye. I anapsids , forfedrenes tilstand, det er ingen, i synapsids (pattedyr og deres utdødde slektninger) er det en, og de fleste diapsids (inkludert fugler , krokodiller , squamates og tuataras ), har to. Skilpadder ble tradisjonelt klassifisert som anapsider fordi de mangler fenestrae, men molekylær testing plasserer dem fast i den diapside linjen for nedstigning - de mistet derfor sekundært sin fenestrae.

Post-kraniale rester av fostervann kan identifiseres fra deres Labyrinthodont- forfedre ved at de har minst to par sakrale ribber , et brystben i brystbeltet (noen fostervann har mistet det) og et astragalusbein i ankelen .

Definisjon og klassifisering

Amniota ble først formelt beskrevet av embryologen Ernst Haeckel i 1866 om tilstedeværelsen av amnionen , derav navnet. Et problem med denne definisjonen er at egenskapen ( apomorfi ) det gjelder ikke fossilerer , og statusen til fossile former må utledes av andre trekk.

Fostervann
Archaeothyris , en av de mest basale synapsidene, dukker først opp i fossilregistrene for rundt 306 millioner år siden.
Ved mesozoikum , for 150 millioner år siden, inkluderte sauropsider de største dyrene hvor som helst. Noen sene jura -dinosaurer, inkludert tidligfuglen Archaeopteryx, ligger på en trestubbe.

Tradisjonell klassifisering

Klassifiseringer av fostervann har tradisjonelt anerkjent tre klasser basert på hovedtrekk og fysiologi :

Denne ganske ordnede ordningen er den som oftest finnes i populære og grunnleggende vitenskapelige arbeider. Det har blitt kritisert av kladistikk , ettersom klassen Reptilia er parafyletisk - det har gitt opphav til to andre klasser som ikke er inkludert i Reptilia.

Klassifisering i monofyletiske taxa

En annen tilnærming brukes av forfattere som avviser parafyletiske grupperinger. En slik klassifisering, av Michael Benton , presenteres i forenklet form nedenfor.

Fylogenetisk klassifisering

Med fremkomsten av kladistikk har andre forskere forsøkt å etablere nye klasser, basert på fylogeni , men uten å se bort fra den fysiologiske og anatomiske enheten til gruppene. I motsetning til Benton, for eksempel, videresendte Jacques Gauthier og kolleger en definisjon av Amniota i 1988 som "den siste vanlige stamfaren til eksisterende pattedyr og reptiler, og alle dens etterkommere". Ettersom Gauthier bruker en definisjon av en krongruppe , har Amniota et litt annet innhold enn de biologiske fostervannene som definert av en apomorfi.

Kladogram

Den cladogram presenteres her viser fylogeni (treet) av amniotes, og følger en forenklet versjon av relasjonene funnet av Laurin & Reisz (1995), med unntak av skilpadder, som nyere morfologiske og molekylære fylogenetiske studier plassert fast i diapsids . Kladogrammet dekker gruppen som definert under Gauthiers definisjon.

Reptiliomorpha

DiadectomorphaDiadectes1DB (vendt) .jpg

Amniota

Synapsida (pattedyr og deres utdødde slektninger)Ruskea rotta.png

Sauropsida

MesosauridaeMesosaurus BW flipped.jpg

Reptilia
Parareptili

MillerettidaeMilleretta BW flipped.jpg

uten navn

PareiasauriaScutosaurus BW flipped.jpg

uten navn

ProcolophonoideaRhipaeosaurusDB12 flipped.jpg

Eureptilia

CaptorhinidaeLabidosaurus flipped.jpg

Romeriida

Protorothyrididae Protorothyris.jpg

Diapsida ( øgler , slanger , skilpadder , krokodiller , fugler , etc.)Zoologi i Egypt (1898) (Varanus griseus) .png

Referanser