Anchiornis -Anchiornis

Anchiornis
Midlertidig rekkevidde: Sent jurassic ,160,89–160,25  Ma
Anchiornis-Beijing Museum of Natural History.jpg
Fossilt eksemplar utstilt på Beijing Museum of Natural History
Vitenskapelig klassifisering redigere
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Avialae (?)
Familie: Anchiornithidae
Slekt: Anchiornis
Xu et al. , 2009
Arter:
A. huxleyi
Binomisk navn
Anchiornis huxleyi
Xu et al. , 2009

Anchiornis er en slekt av små, fire- fløyede paraviske dinosaurer , med bare en kjent art, typen arten Anchiornis huxleyi , oppkalt etter sin likhet med moderne fugler. Det latinske navnet Anchiornis stammer fra et gresk ord som betyr "nær fugl", og huxleyi refererer til Thomas Henry Huxley , en samtid av Charles Darwin .

Anchiornis -fossiler har blitt funnet bare i Tiaojishan -formasjonen i Liaoning , Kina, i bergarter datert til senjura , for rundt 160 millioner år siden. Det er kjent fra hundrevis av eksemplarer, og gitt utsøkt bevaring av noen av disse fossilene, ble det den første mesozoiske dinosaurarten som nesten hele livets utseende kunne bestemmes for, og en viktig kilde til informasjon om den tidlige utviklingen av fugler.

Beskrivelse

Størrelse sammenlignet med et menneske

Anchiornis huxleyi var en liten, tobent theropod dinosaur med en trekantet skallen bærer flere detaljer til felles med dromaeosaurids , troodontids og primitive avialans . Som andre tidlige paravier var Anchiornis liten, omtrent på størrelse med en kråke . Den hadde lange, vingebærende armer, lange ben og en lang hale. Som alle paravier var den dekket av fjær, selv om den også hadde skalaer på visse deler av kroppen. Vingene, bena og halen støttet lange, men relativt smale vanedfjær. To typer enklere, dunete (fjærete) fjær dekket resten av kroppen, som i Sinornithosaurus : dunfjær som består av filamenter festet på basene, og mer komplekse dunfjær med mothaker festet langs en sentral fjær. Lange, enkle fjær dekket nesten hele hode og nakke, overkropp, overben og første halvdel av halen. Resten av halen bar fjærhalefjær (rektis). Lange fjær på hodet (kronen) kan ha dannet en kam. Mens det første eksemplaret av Anchiornis bare bevarte svake spor av fjær rundt den bevarte delen av kroppen, har det siden blitt funnet mange flere godt bevarte fossiler. Studier av Anchiornis -prøver som bruker laserfluorescens har avslørt ikke bare flere detaljer om fjærene, men også om hud og muskelvev. Til sammen har dette beviset gitt forskere et nesten komplett bilde av Anchiornis anatomi. Ytterligere studier indikerer at Anchiornis hadde kroppsdrakt som besto av korte fjær med lange og uavhengige, fleksible mothaker. Disse hullene stakk ut fra fjærene i lave vinkler på to motstående blader. Dette ga også hver fjær en generell gaffelform og resulterte i at theropoden hadde en mykere strukturert og "shaggier" fjærdrakt som er sett hos moderne fugler. 'Shaggy' konturfjær påvirket sannsynligvis termoregulerende og vannavvisende evner, og i kombinasjon med åpne vingede fjær ville det ha redusert aerodynamisk effektivitet.

Størrelsen ble opprinnelig estimert til 34 centimeter (0,12 lb), men noen eksempler viser at det faktisk kunne ha vokst seg noe større, opptil 40 centimeter (0,3 lb) og 0,25 kilo (0,55 lb). Anchiornis hadde et vingespenn på opptil 50 centimeter (20 in; 1,6 fot).

Vinger

Fossil vinge inkludert hudkontur (hvite områder) og rester av fjær (mørke områder)

Som andre tidlige paravier , hadde Anchiornis store vinger bestående av fjærfjær festet til armen og hånden. Vingen av Anchiornis var sammensatt av 11 primær fjær og 10 sekundære fjær . Primærfjærene i Anchiornis var omtrent like lange som sekundærene og dannet en avrundet vinge. Vingefjærene hadde buede, men symmetriske sentrale fjærer, med liten og tynn relativ størrelse og avrundede spisser, alt indikerer dårlig aerodynamisk evne. I de beslektede dinosaurene Microraptor og Archaeopteryx var de lengste vingefjærene nærmest spissen av vingen, noe som fikk vingene til å virke relativt lange og spisse. I Anchiornis var imidlertid de lengste vingefjærene de som var nærmest håndleddet, noe som gjorde vingen bredest i midten og avsmalnende nær spissen for en mer avrundet, mindre flytilpasset profil.

Som andre maniraptorans , Anchiornis hadde en pro patagium , en klaff på huden koble håndleddet til skulderen og avrunding ut forkanten av vingen. I Anchiornis var denne delen av vingen dekket av skjulte fjær som glattet vingen og dekket hullene mellom de større primær- og sekundærfjærene. I motsetning til moderne fugler var imidlertid de skjulte fjærene til Anchiornis ikke ordnet i traktater eller rader. Arrangementet av de skjulte fjærene var også mer primitivt i Anchiornis enn hos fugler og mer avanserte paravier. Hos moderne fugler dekker dekkvingene vanligvis bare den øvre delen av vingen, med det meste av vingeflaten som består av udekkede flyfjær. I noen Anchiornis -fossiler , derimot, ser det ut til at flere lag med skjulte fjær strekker seg ned for å dekke det meste av vingens overflate, slik at vingen i hovedsak er laget av flere lag med fjær, snarere enn et lag med brede fjær med bare sine baser gjemt av lag med dekkfjer. Dette flersjiktede vingearrangementet kunne ha bidratt til å styrke vingen, med tanke på at primær- og sekundærfjærene selv var smale og svake.

Vingen inkluderte tre kløe fingre; i motsetning til noen mer primitive theropoder, var de to lengste fingrene imidlertid ikke atskilt, men ble bundet sammen av huden og annet vev som danner vingen, så Anchiornis var funksjonelt tofingret. Disse bundne fingrene ble innlemmet i et post-patagium, eller en flik av hud og annet vev som bidro til å støtte basene på de viktigste vingefjærene. Som tærne var huden rundt bunnen av fingrene dekket av små, avrundede skalaer. I motsetning til tærne var kjøttet rundt undersiden av fingerbeinene dobbelt så tykt som beinene selv og manglet forskjellige pads; i stedet var fingrene rette og glatte uten store bretter ved leddene. Vekter og hud rundt fingrene er svært sjelden bevart i fossiler fra tidlige pennaraptoraner , de eneste bemerkelsesverdige unntakene er Anchiornis og Caudipteryx , som hadde lignende tykke, flassende fingre knyttet til vingene.

Ben

Skeletal restaurering av Scott Hartman, 2017

I tillegg til de fremre vingene, hadde Anchiornis lange fjærfjær på bakbena. Dette har fått mange forskere til å kalle Anchiornis en firefløyet dinosaur , sammen med lignende dyr som Microraptor og Sapeornis . Imidlertid hadde fjærene på bakbeina i Anchiornis ikke formen eller arrangementet som forventet fra flyfjær, og det er sannsynlig at deres primære rolle var utstilt fremfor flukt.

Anchiornis hadde veldig lange bein, noe som vanligvis er en indikasjon på at et dyr er en sterk løper. Imidlertid indikerer de omfattende beinfjærene at dette kan være et vestigialt trekk, ettersom løpende dyr har en tendens til å ha redusert, ikke økt, hår eller fjær på beina. Som de fleste paravier hadde Anchiornis fire tær på foten, med den tredje og fjerde tær den lengste. Den første tåen, eller halluxen , ble ikke reversert som hos perching arter. Bakvingene til Anchiornis var også kortere enn de til Microraptor , og besto av 12 til 13 flyfjær som var forankret på tibia (underbenet) og 10 til 11 til tarsus (øvre fot). I motsetning til Microraptor var bakvingefjærene lengst nærmere kroppen, med fotfjærene korte og rettet nedover, nesten vinkelrett på fotbeina.

I motsetning til mange andre paravier, var føttene til Anchiornis (bortsett fra klørne) fullstendig dekket av fjær, selv om disse var mye kortere enn de som utgjorde bakvingen. Noen prøver har bevart vekter på tærne, tarsus og til og med underbenet (tibia), noe som tyder på at det eksisterte vekter under fjærene. Undersiden av tærne ble formet til kjøttfulle pads med tydelige bretter ved leddene. Fotputene var dekket av små, småsteinlignende vekter. Vekter var også tilstede på toppen av føttene, men disse er veldig vanskelige å se i alle kjente fossiler.

Farge

Kunstnerinntrykk, som illustrerer fjærarrangement og livsfarging av Beijing -eksemplaret

I 2010 undersøkte et team av forskere mange punkter blant fjærene til et ekstremt godt bevart Anchiornis- eksemplar i Beijing Museum of Natural History for å undersøke fordelingen av melanosomer , pigmentcellene som gir fjærene deres farge. Ved å studere typer melanosomer og sammenligne dem med moderne fugls, kunne forskerne kartlegge de spesifikke fargene og mønstrene som var tilstede på denne Anchiornis da den var i live. Selv om denne teknikken hadde blitt brukt og beskrevet for isolerte fuglefjær og deler av andre dinosaurer (for eksempel halen til Sinosauropteryx ), ble Anchiornis den første mesozoiske dinosauren som nesten hele livets farge var kjent for (merk at halen av dette eksemplaret var ikke bevart). Studien fant at de fleste kroppsfjærene til denne Anchiornis -prøven var grå og svarte. Kronfjærene var hovedsakelig rødbrune med en grå base og front, og ansiktet hadde rødbrune flekker blant overveiende svarte hodefjær. For- og bakvingene var hvite med svarte spisser. Dekkfrøene (kortere fjær som dekker basene på de lange vingefjærene) var grå, og kontrasterte de hovedsakelig hvite hovedvingene. De større dekkvingene på vingen var også hvite med grå eller svarte spisser, og dannet rader med mørkere prikker langs midten av vingen. Disse tok form av mørke striper eller til og med rader med prikker på den ytre vingen (primærfjærdekkfret), men et mer ujevnt utvalg av flekker på den indre vingen (sekundære dekkfjær). Bena på bena var grå andre enn de lange bakvingefjærene, og føttene og tærne var svarte.

I 2015 ble et annet Anchiornis -fossil ved Yizhou Fossil & Geology Park utsatt for en lignende studie som inkluderte en undersøkelse av melanosome former på tvers av alle fjærene. I motsetning til 2010-studien ble det bare funnet grå-svart type melanosomer. Selv når kronfjærene ble undersøkt, ble ingen av de rundere melanosomene av rufus-type sett. Forskerne som utførte denne andre studien foreslo flere mulige forklaringer på denne avviket. For det første kan den forskjellige bevaringen av melanosomer eller forskjellige undersøkelsesteknikker ha påvirket resultatene av den opprinnelige studien. For det andre, fordi eksemplaret i Beijing -museet var mindre, er det mulig at rufusfargen ble erstattet etter hvert som disse dyrene ble eldre. For det tredje er det mulig at det var regionale forskjeller eller til og med forskjellige arter av Anchiornis som hadde forskjellige fargemønstre i fjærdrakten.

Oppdagelse og historie

Beijing -prøven som ble undersøkt i fargen i 2010

Det første kjente fossilet av Anchiornis ( typeeksemplar ) ble gravd opp i Yaolugou -området i Jianchang County , Liaoning , Kina . Disse bergartene har vært vanskelige å datere, men de fleste studier har konkludert med at de tilhører Tiaojishan -formasjonen av bergarter datert til slutten av jura ( Oxfordian alder), 160,89 til 160,25 millioner år gammel. studert og beskrevet av paleontolog Xu Xing og kolleger i et papir som ble godkjent av Chinese Science Bulletin i 2009. Prøven er for tiden i samlingen av Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology med katalognummer IVPP V14378. Det er et leddet skjelett som mangler skallen, en del av halen og høyre forben. Navnet Anchiornis huxleyi ble valgt av Xu og kolleger til ære for Thomas Henry Huxley , en tidlig forkjemper for biologisk evolusjon , og en av de første som foreslo et nært evolusjonært forhold mellom fugler og dinosaurer . Det generiske navnet Anchiornis kommer fra å kombinere de gamle greske ordene for "i nærheten" og "fugl", fordi det ble tolket som viktig for å fylle et hull i overgangen mellom kroppsplanene til fugler og dinosaurer.

Et annet eksemplar kom for dagen omtrent på samme tid, og ble gitt til et team av forskere fra Shenyang Normal University av en lokal bonde da de gravde ut på Yaolugou -gravstedet. Ifølge bonden hadde denne andre prøven blitt funnet i nærheten i området Daxishan, også fra Tiaojishan Formation -bergarter på omtrent samme alder som den første Anchiornis . To forskere besøkte stedet for å sammenligne det nye fossilet med bergartene som ble funnet der, og kunne bekrefte at det nye eksemplaret sannsynligvis kom fra området bonden beskrev. De klarte å grave opp flere fiskefossiler og et tredje Anchiornis -fossil . Bondens fossil gjennomgikk en studie som ble publisert 24. september 2009 i tidsskriftet Nature . Det ble tildelt katalognummeret LPM - B00 169 i Liaoning Paleontological Museum . Det er større og mye mer komplett enn det første eksemplaret, og bevarte lange vingefjær på hender, armer, ben og føtter, som viser at det var en fire-vinget dinosaur som ligner Microraptor .

Livsgjenoppretting av M. Martyniuk, 2010, basert på fargemønsteret til Beijing -prøven.

Selv om bare noen få eksemplarer er beskrevet i detalj, er mange flere blitt identifisert og finnes i både private samlinger og museer. En av disse, et nesten komplett skjelett som savnet halen, også bevart omfattende fjærrester , ble rapportert i 2010. Dette fossilet viste også bevis på at Anchiornis hadde en fjæret kam på hodet, og ble brukt til å bestemme dyrets fargestoffer. Det ligger i Beijing Museum of Natural History med prøvenummeret BMNHC PH828. En annen prøve fra det samme fossile steinbruddet som typeprøven ble funnet av en lokal fossilforhandler og solgt til Yizhou Fossil & Geology Park og katalogisert der som YTGP-T5199. Dette fossilet, et nesten komplett skjelett, ble utarbeidet og studert av forskere ved Geology Park og identifisert som en Anchiornis . Den ble deretter brukt til en skanningelektronmikroskopstudie av Anchiornis fjærmikrostruktur . Studien undersøkte også de godt bevarte melanosomene til fjærene for å bestemme fargen. Forskerne som var involvert i studien fant at fargen som ble funnet for denne prøven var annerledes enn fargen som ble rapportert for BMNHC PH828, og de bemerket at BMNHC -prøven faktisk ikke kan være Anchiornis , slik den ble beskrevet før lignende arter fra samme formasjon hadde blitt oppdaget.

Den Shandong Tianyu Museum of Nature i Pingyi County , Kina, for eksempel, ble rapportert å holde 255 eksemplarer av Anchiornis i sine samlinger i 2010. Blant deres samling er en meget godt bevart fossil med synlige farger mønstre, katalogisert som STM 0-214. Selv om denne prøven ennå ikke er fullstendig beskrevet, ble den fotografert for en artikkel fra 2011 i National Geographic og ble brukt i en studie av Anchiornis skjulte fjær og vingeanatomi året etter.

Klassifisering

Pennaraptora

Oviraptorosauria

Paraves

Scansoriopterygidae

Xiaotingia

Yixianosaurus

Pedopenna

Aurornis

Serikornis

Eosinopteryx

Anchiornis

Eumaniraptora

Troodontidae

Dromaeosauridae

Avialae

Kladogram etter resultatene av en fylogenetisk studie av Lefèvre et al. , 2017.

Da den først ble oppdaget, utførte forskerne som studerte Anchiornis en fylogenetisk analyse og konkluderte med at den var et tidlig medlem av gruppen Avialae , sammen med Archaeopteryx . Medlemmer av Avialae, kalt avialaner, er alle nærmere beslektet med moderne fugler enn de er til dromaeosaurid og troodontid dinosaurer, selv om de tidligste og mest primitive medlemmene av alle tre gruppene er ekstremt like hverandre, noe som gjør det vanskelig å finne ut nøyaktig hvilken av disse tre hovedparaviske grenene de tilhører.

Det andre eksemplaret av Anchiornis var mer komplett enn det første, og bevart flere trekk som fikk Hu Dongyu og hans kolleger til å omklassifisere Anchiornis som en troodontid. Flere flere studier med lignende analyser har også funnet at Anchiornis er en troodontid, selv om det har vært unntak. En studie fant at Anchiornis var medlem av Archaeopterygidae , og den ble sammen med Archaeopteryx ansett som mer primitiv enn dromeosaurider, troodontider eller avialaner. I 2015 plasserte Sankar Chatterjee Anchiornis sammen med Microraptor og andre firvingede paravier i en gruppe han kalte "Tetrapterygidae", like utenfor Avialae, selv om dette ikke ble støttet av en fylogenetisk analyse. Mer omfattende studier antydet at Anchiornis tross alt kan ha vært en avialan, selv om nye funn og oppdaterte versjoner av den samme studien senere reverserte dette funnet, og konkluderte med at Anchiornis mest sannsynlig var et grunnleggende medlem av clade Paraves, like utenfor kladen som inkluderer dromaeosaurider , troodontids og avialans.

I en revurdering av Haarlem Archeopteryx- prøven i 2017 ble det funnet at Anchiornis var i en gruppe med andre slekter, som Eosinopteryx , Xiaotingia , og ble plassert i familien Anchiornithidae sammen med andre slektninger.

Paleobiologi

Foto av eksemplar og diagram som viser fjærdrakt

Anchiornis er kjent for sine proporsjonalt lange forben, som målte 80% av den totale lengden på bakbenene. Dette ligner tilstanden hos tidlige fugler som Archaeopteryx , og forfatterne påpekte at lange forben er nødvendige for flyging. Anchiornis hadde også et mer fuglehåndledd enn andre ikke-avianske teropoder. Forfatterne spekulerte først at det ville ha vært mulig for Anchiornis å fly eller gli. Ytterligere funn viste imidlertid at vingene til Anchiornis , mens de var godt utviklet, var korte sammenlignet med senere arter som Microraptor , med relativt korte primærfjær som hadde avrundede, symmetriske spisser, i motsetning til de spisse, aerodynamisk proporsjonerte fjærene til Microraptor . En studie fra 2016 av potensiell flyprestasjon hos tidlige paraviere konkluderte med at mens unge Anchiornis- prøver kan ha vært i stand til å bruke vingene for å hjelpe til med å løpe opp en skråning, og muligens kunne ha oppnådd flappende flyging hvis et veldig høyvinklet vingeslag ble brukt, de større voksne prøvene ville ikke ha fått noen aerodynamisk fordel av vingene - de var rett og slett for tunge i forhold til deres totale vingeareal. Den samme studien fant at det å klappe vingene mens du løp ville ha resultert i en liten (10%) økning i løpehastigheten. På samme måte ville bruk av vingene under sprang ha resultert i en økning på 15 til 20% i høyde og avstand. Spesielt synes Anchiornis å ha manglet et brystbein ( brystbenet ), som kan ha vært laget av brusk snarere enn bein, som hos mer primitive theropoder.

Fossiler stilte ut i Japan

Anchiornis har hindlegre proporsjoner mer som de for mer primitive theropod-dinosaurer enn avialaner, med lange ben som indikerer en rask livsstil. Mens lange ben normalt indikerer en rask løper, var imidlertid bena og til og med føttene og tærne på Anchiornis dekket av fjær, inkludert lange fjær på beina, lik de i bakvingene til Microraptor . Langbeinsfjær på underbena kan ha bremset kjørehastigheten til Anchiornis . Hos moderne fugler, spesielt de som lever på bakken, har underbenene en tendens til å vise reduksjon eller til og med tap av fjær. Bakvingene til Anchiornis var mindre og laget av mer buede, symmetriske fjær enn de av Microraptor , noe som antydet at de hovedsakelig ble brukt til visning i stedet for fly. Imidlertid kan de fortsatt ha gitt dyret en slags aerodynamisk fordel, selv om deres hovedformål var visning eller annen funksjon.

Skjelettstrukturen til Anchiornis ligner på Eosinopteryx , som ser ut til å ha vært en dyktig løper på grunn av dens ubuede bakre klør og fravær av flyfjær på halen eller underbena. Anchiornis delte en lignende kroppsplan og det samme økosystemet som Eosinopteryx , noe som antydet forskjellige nisjer og et komplekst bilde for flyets opprinnelse.

Som mange moderne fugler, viste Anchiornis et komplekst fargemønster med forskjellige farger i flekkete mønstre over kroppen og vingene, eller "innen- og blant fjærdraktene." Hos moderne fugler brukes slike fargemønstre i kommunikasjon og visning, enten til medlemmer av samme art (f.eks. For parring eller visning av territoriell trussel) eller for å true og advare konkurrerende eller rovdyr.

Fôring

En 2018 studie rapporterte gastriske pellets i forbindelse med Anchiornis prøver; noen av Anchiornis ble til og med bevart med pellets fortsatt inne i kroppen. Anchiornis er den tidligste theropoden som er kjent for å ha produsert pellets. Pelletene inneholdt øgle ben og ptycholepid fiskeskjell.

Se også

Referanser