Anchiornithidae - Anchiornithidae
| Anchiornithids |
|
|---|---|
|
|
| Restaurering av skjelett av Anchiornis huxleyi av Scott Hartman, 2017 | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Avialae (?) |
| Familie: |
† Anchiornithidae Xu et al. 2016 sensu Foth & Rauhut, 2017 |
| Type art | |
|
† Anchiornis huxleyi
Xu et al. , 2009
|
|
| Slekter | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Anchiornithidae ( "nær fugler") er en familie av eumaniraptorans som kan være den basalmost familien av fugler (i generell forstand) i clade Avialae . Anchiornithids har blitt klassifisert på varierende posisjoner i maniraptoran -treet, med noen forskere som klassifiserer dem som en distinkt familie, en basal underfamilie av Troodontidae , medlemmer av Archaeopterygidae eller en samling av dinosaurer som er av en evolusjonær klasse innen Avialae eller Paraves .
Beskrivelse
Anchiornithids deler mange generelle trekk med andre Paraves og tidlige avialans. De var små og lettbygde fjærete kjøttetere, som i biologi lignet Archaeopteryx , tidlige dromaeosaurider som Microraptor , og spesielt troodontider. De er nesten utelukkende kjent fra kinesiske forekomster av sen jura , selv om Ostromia ble oppdaget i Tyskland og det antas at Yixianosaurus (et antatt medlem av gruppen bare kjent fra forbenene) kommer fra det tidlige kritt. De fleste hadde lange ben, armer og hender, selv om noen ( Eosinopteryx ) hadde litt reduserte forben.
Fjæring
Selv om det er praktisk talt sikkert at hvert ankiornidid hadde avanserte fjærfjær , er det fortsatt stor variasjon i fjæring mellom slekter (eller mellom individer når det gjelder mange slekter som Anchiornis) . De fleste hadde svingete halefjær som dannet en frondformet hale, med halefjærene til Caihong som var spesielt lange og i noen tilfeller asymmetriske. Men Eosinopteryx, Serikornis , og Aurornis ble bevart med kort og dunete hale beheng. Noen studier på kroppsfjæringen av ankiornithider indikerer at fjærene var fjærete, men tilsynelatende manglet barbules, noe som gjorde dem "raggete" eller "silkeaktige" i livet.
Lange fjærfjær var tilstede på armene til de fleste ankiornithider. Disse fjærene var imidlertid slanke, symmetriske og uspesialiserte, sannsynligvis ubrukelige for flukt. De dannet rader som var festet direkte til et stort kjøttfullt propatagium som forbinder over- og underarmen.
De fleste anchiornithids hadde også tett fjær som strekker seg nedover beina. Noen få hadde korte benfjæringer , men de fleste ( Anchiornis og Pedopenna , for eksempel) hadde veldig lange fjær på beina, noe som ga dem navnet på "fire-vingede dinosaurer", en egenskap som også deles av mikroraptorianere . Eosinopteryx manglet tilsynelatende noen fjær på den nedre delen av bena, men den nære slektningen Serikornis hadde både fjærete (dunete) fjær som strekker seg på tærne, så vel som fjærfjær lenger opp på beinet.
Kjennetegn
Foth og Rauhut (2017) etablerte flere diagnostiske trekk som finnes i anchiornithids:
- Næringsstoffets foramina på tannhjulet er plassert i et dypt spor (også i de fleste troodontider og noen andre coelurosaurer );
- Fremre tanntenner som er mindre, flere og har større avstand enn de i midten av tannraden (også i de fleste troodontider);
- Forkant av acromionmargen på skulderbladet er bøyd eller hektet utover (også hos flere oviraptorosaurer og mer avledede avialaner);
- Innsiden av den proksimale delen av fibulaen er flat (også hos alvarezsaurider , therizinosauroider og avledede avialaner);
- Vifteformede bakre dorsale nevrale ryggrader (også hos compsognathids og noen avledede avialaner);
- Omfattende store fjærfjær på fot og ankel (også i Microraptor og Sapeornis ).
Systematisk historie
I 2015 opprettet Chatterjee Tetrapterygidae i den andre utgaven av boken The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , der han inkluderte Xiaotingia , Aurornis , Anchiornis og til og med Microraptor ; sammen ble de foreslått å være søstergruppen til Avialae . Denne familien er imidlertid ugyldig, da den må inkludere slekten Tetrapteryx , som er juniorsynonymet til Grus - derfor er Tetrapterygidae et juniorsynonym for Gruidae .
I beskrivelsen av Wiehenvenator Rauhut og kolleger hadde uformelt kalt gruppen som " Anchiornithosaurs " som de plasserte utenfor Avialae.
Kladen ble opprinnelig navngitt som " Anchiornithinae " av Xu et al. (2016) og definert som for "den mest inkluderende klade inkludert Anchiornis men ikke Archaeopteryx , Gallus , troodon , Dromaeosaurus , Unenlagia eller Epidexipteryx ".
I 2017 fant Foth og Rauhut i sin revurdering av Haarlem Archeopteryx- eksemplaret (som de klassifiserte det i sin egen distinkte slekt Ostromia ) at anchiornithidene er en distinkt familie nærmere fuglens aner. De ga sin egen definisjon av Anchiornithidae som "alle maniraptoran theropods som er nærmere beslektet med Anchiornis huxleyi enn til Passer domesticus , Archeopteryx lithographica , Dromaeosaurus albertensis , Troodon formosus eller Oviraptor philoceratops ."
Under beskrivelsen av Halszkaraptor , Cau et al. (2017) inkorporerte mange antatte ankiornithider i to forskjellige fylogenetiske analyser i stor skala. Den første analysen var en omfattende studie av theropod -dinosaurer som opprinnelig ble designet av Lee et al. for et papir fra 2014 om miniatyrisering i theropoder som fører til utviklingen av fugler. Cau et al. Bruken av denne første analysen fant støtte til at Anchiornithidae var en særegen familie av avialaner. Det strenge konsensus -treet i den første analysen er gitt nedenfor:
| Avialae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Den andre analysen ble først brukt i et annet papir om theropodstørrelse publisert av Brusatte et al. i 2014. Denne analysen (som ble oppdatert av Cau et al. under en studie fra 2015 om affinitetene til Balaur bondoc ) fokuserte spesielt på coelurosaurer og fant at anchiornithids (representert bare av Anchiornis, Xiaotingia, Aurornis og Eosinopteryx i analysen) var troodontids i stedet for avialaner, i motsetning til den første analysen.
Beskrivelsen av Caihong av Hu et al. (2018) implementerte også Brusatte -analysen og fant det samme resultatet. Imidlertid implementerte denne studien også en analyse utført av Xu et al. (2015) under beskrivelsen av Yi qi . Denne analysen plasserte anchiornithids (eller som studien kaller dem, medlemmer av " Anchiorninae ") enten som troodontider eller uløste paravier, avhengig av om parsimoni eller bootstrap -analyser brukes.
En analyse brukt i beskrivelsen av Jurassic bird Alcmonavis av Rauhut et al. (2019) gjenvunnet anchiornithids (representert i analysen av Eosinopteryx , Anchiornis og Ostromia ) som de mest basale avialansene. Xiaotingia og Pedopenna ble plassert som mer avanserte avialans nærmere Archaeopteryx .
I 2019 med beskrivelsen av senjura -slekten Hesperornithoides , Hartman et al. ved å bruke alle navngitte mesozoiske maniraptoromorph (med tillegg av 28 navngitte eksemplarer), som de fikk 700 tegn og 501 operasjonelle taksonomiske enheter, fant de ut at de fleste ankernithidene er medlemmer av Archaeopterygidae, med bare Xiaotingia og Yixianosaurus som er klassifisert som en troodontid og en henholdsvis dromaeosaurid, Pedopenna funnet i mange mulige stillinger innenfor Paraves fylogeni, og Ostromia beskrevet for sent for å inkludere i analysen. Nedenfor er fylogenien deres:
| Archaeopterygidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogrammet nedenfor viser resultatene av den fylogenetiske analysen av Cau (2020).
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleokologi
Et godt flertall av de kjente ankiornithid -fossilene er blitt gjenopprettet fra Tiaojishan -formasjonen i Liaoning , Kina, som dateres tilbake til 160 millioner år. Klimaet i denne perioden ville vært subtropisk til temperert , varmt og fuktig basert på plantelivet som er tilstede i Tiaojishan -formasjonen. Dette miljøet ble dominert av planter av gymnospermtrær . Det var ginkgopsider som Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia og Phoenicopsis . Det var også bartrær som Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis og Podozamites . Også Lycopsids som Lycopodites og Sellaginellities , horsetails ( Sphenopsida ) som Equisetum , cycads som Anomozamites og bregner ( Filicopsida ) som Todites og Coniopteris . Den eneste kinesiske ankiornididen som ikke har blitt oppdaget i Tiaojishan-formasjonen er Yixianosaurus longimanus , som ble funnet i den 125 millioner år gamle Early Cretaceous Yixian Formation , i samme område. Bare en slekt av anchiornithid er funnet utenfor Kina: Ostromia , som finnes i Painten -formasjonen fra Riedenburg , Bayern , Tyskland .