Ankylopollexia - Ankylopollexia

Ankylopollexia Midlertidig rekkevidde: Sent jura - sent kritt ,156–66  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Mantellisaurus -skjelett , Natural History Museum , London
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Rekkefølge:	† Ornithischia
Clade :	† Ornithopoda
Clade :	† Dryomorpha
Clade :	† Ankylopollexia Sereno , 1986
Undergrupper
† Camptosaurus † Cumnoria † Draconyx † Owenodon ? † Uteodon † Styracosterna † Batyrosaurus ? † Bayannurosaurus † Cedrorestes † Dakotadon † Fukuisaurus † Hippodraco † Iguanacolossus † Lanzhousaurus † Lurdusaurus † Magnamanus † Osmakasaurus † Planicoxa † Riabininohadros † Theiophytalia † Neoiguanodontia † Barilium † Hypselospinus † Proa † Hadrosauriformes † Altirhinus ? † Bolong † Jinzhousaurus † Ouranosaurus † Morelladon † Iguanodontidae † Hadrosauroidea

Ankylopollexia er en utdødd klade av ornitiske dinosaurer som levde fra sen jura til sen kritt . Det er en avledet klade av iguanodontiske ornitopoder og inneholder undergruppen Styracosterna. Navnet stammer fra det greske ordet "ankylos", feilaktig betraktet som stiv, smeltet (faktisk betyr adjektivet bøyd eller buet; brukt av fingre, det kan bety kroket) og det latinske ordet "pollex", som betyr tommel . Opprinnelig beskrevet i 1986 av Sereno, en mest sannsynlig synapomorf funksjon av en konisk tommelfingerrygge definerer kladen.

Ankylopollexia ble først vist for rundt 156 millioner år siden, i Jurassic , og ble en ekstremt vellykket og utbredt klade under kritt , og ble funnet rundt om i verden. Gruppen døde ut på slutten av Maastrichtian . De vokste til å være ganske store, sammenlignbare med noen kjøttetende dinosaurer, og de var universelt planteetende .

Størrelse

Størrelsen på tre ankylopollexians ( Edmontosaurus , Iguanodon og Camptosaurus ) sammenlignet med andre iguanodonts

Ankylopollexians varierte veldig i størrelse i løpet av utviklingen. Jurassic -slekten Camptosaurus var liten, ikke mer enn 5 meter lang og et halvt tonn i vekt. Den største kjente ankylopollexianen, som dateres til slutten av Campanian -alderen (for rundt 70 millioner år siden), tilhørte hadrosaurid -familien og heter Shantungosaurus . Den var rundt 14,7 meter (48 fot) til 16,6 meter (54 fot) lang og veide for de største individene opptil 16 tonn (18 korte tonn).

Livsgjenoppretting av Iguanacolossus

Primitive ankylopolleksiere hadde en tendens til å være mindre sammenlignet med de større, mer avledede hadrosaurene . Det er imidlertid unntak fra denne trenden. Et enkelt spor fra en stor ornithopod, sannsynligvis en slektning av Camptosaurus , ble rapportert fra Lourinhã -formasjonen , som dateres til Jurassic i Portugal . Det tilsvarende dyret hadde en estimert hoftehøyde på rundt 2,8 meter, mye større enn den nåværende slektningen Draconyx . Den primitive styracosternan Iguanacolossus ble oppkalt etter sin distinkte robusthet og store størrelse, sannsynligvis rundt 9 meter lang. Når det gjelder hadrosaurer, anslås det at et av de mer basale medlemmene av Hadrosauroidea , den kinesiske slekten Bolong , har vært rundt 200 kilo (440 lb). Et annet unntak fra denne trenden er Tethyshadros , en mer avledet slekt av Hadrosauroidea. Anslått å ha veid 350 kilo (770 lb), har Tethyshadros bare blitt funnet på visse øyer i Italia. Dens diminutive størrelse forklares av insular dvergisme .

Klassifisering

Iguanodons hånd , som viser den særegne tommelen til gruppen

For rundt 157 millioner år siden antas Ankylopollexia og Dryosauridae å ha delt seg i separate evolusjonære grener. Opprinnelig navngitt og beskrevet i 1986 av Paul Sereno, ville Ankylopollexia motta en mer formell definisjon i et senere papir av Sereno i 2005. I 1986 -avisen ble gruppene Camptosauridae og Styracosterna brukt til å definere kladen, men i papiret fra 2005 ble en fylogenetisk definisjon ble gitt: den siste felles stamfar til arten Camptosaurus dispar og Parasaurolophus walkeri og alle dens etterkommere.

Kladogrammet nedenfor følger den fylogenetiske analysen av Bertozzo et al. (2017).

Paleobiologi

Hjerne

Hjerneendokast av en Iguanodon , opprettet i 1897 fra prøve NHMUK R2501

Den nevrobiologi av ankylopollexians har blitt studert så langt tilbake som 1871, da en godt bevart kraniet (prøven NHMUK R2501) oppdaget i september 1869 fra Wealden konsernet på Isle of Wight og forsøksvis referert til slekten Iguanodon ble beskrevet av John Hulke . Han bemerket at på grunn av den mindre korrelasjonen mellom hjerneformen og kranialhulen i reptiler, ville enhver fradrag av formen på dyrets hjerne være omtrentlig. Henvisningen til denne hodeskallen ble forsterket i en senere studie, publisert i 1897. Det ble spurt her om at dinosaurens hjerne kan ha vært nærmere knyttet til hulrommet enn for moderne reptiler, og derfor ble en endokast opprettet og studert. Dette var ikke den første endokasten til en ankylopolloksiansk hjerne, for i 1893 ble hodeskallen til en Claosaurus annectens (i dag referert til slekten Edmontosaurus ) brukt av Othniel Charles Marsh for å lage et støp av hjernehulen. Noen grunnleggende bemerkninger ble gjort, inkludert orgelens lille størrelse, men det var vanskelig å tolke små funksjoner i orgelet. Avisen fra 1897 bemerket likheten mellom de to endokastene.

Hadrosaurer har blitt notert for å ha de mest komplekse hjernene blant ankylopollexiere, og faktisk blant ornitiske dinosaurer som helhet. Hjernen til et stort utvalg av taxa har blitt studert. John Ostrom , ville i 1961 gi det som den gang var den mest omfattende og detaljerte gjennomgangen og arbeidet med hadrosaur neuro-anatomi. Dette området med hadrosaurstudier var i sin barndom på dette tidspunktet, og bare arten som i dag er kjent som Edmontosaurus annectens , Edmontosaurus regalis og Gryposaurus notabilis (på den tiden antatt å være et synonym for den relative Kritosaurus ) hadde eksempler som den gang var egnet til å bli undersøkt ( Lambeosaurus ble oppført som en kort beskrevet hjernefalle, men dette var en feil med opprinnelse i Lull and Wright (1942)). Ostrom støttet oppfatningen om at hjernen til hadrosaurer og andre dinosaurer sannsynligvis bare ville fylt en del av kranialhulen, og derfor hindret evnen til å lære av endokaster, men bemerket at de fremdeles var nyttige. Han bemerket, i likhet med Marsh, den lille spådde størrelsen på orgelet, men også at det var betydelig utviklet. En rekke likheter med hjernen til moderne reptiler ble notert.

Et diagram fra 1905 som viser den lille størrelsen på en Edmontosaurus annectens -hjerne (nederst; ved siden av Triceratops horridus , øverst) kommentert i tidlige kilder

James Hopson undersøkte encephalization quotients (EQs) av forskjellige dinosaurer i 1977 -studien. Tre ornitopoder som det tidligere var produsert hjerneendokaster - Camptosaurus , Iguanodon og Anatosaurus (nå kjent som Edmontosaurus annectens ) - ble undersøkt. Det ble funnet at de hadde relativt høye EQ -er sammenlignet med mange andre dinosaurer (fra 0,8 til 1,5), sammenlignbare med den for karnosauriske theropoder og for moderne krokodiller , men langt lavere enn for coelurosauriske theropoder. De to sistnevnte genera, som levde senere enn Camptosaurus , hadde noe høyere EQs enn den jura taxon, som, som på den nedre enden, var mer sammenlignes med de ceratopsian slekten Protoceratops . Begrunnelser antydet for deres relativt høye intelligens var behovet for akutte sanser i mangel på defensive våpen og mer komplekse intraspesifikke atferd som indikeres av deres akustiske og visuelle visningsstrukturer.

I en første for alle terrestriske fossile virveldyr , Brasier et al. (2017) rapporterte mineralisert bløtvev fra hjernen til en iguanodontian dinosaur, fra valanginsk alder (for rundt 133 millioner år siden) Upper Tunbridge Wells Formation i Bexhill , Sussex . Fragmentære ornithopodrester var forbundet med fossilet, og selv om det ikke var mulig å tildele prøven til noen takson, ble Barilium eller Hypselospinus fremmet som sannsynlige kandidater. Prøven sammenlignet godt med endokaster av lignende taxa, for eksempel en fra en Mantellisaurus som ble vist på Oxford University Museum of Natural History . Detaljerte observasjoner ble gjort ved bruk av et skanneelektronmikroskop . Bare noen deler av hjernen ble bevart; de lillehjernen og celebral utvidelser ble best bevarte, mens luktelappene og forlengede marg manglet eller nesten så. De neurale vev syntes å være meget tett pakket, noe som indikerer en EC nærmere fem (med hadrosaurs som har enda høyere ECS), nesten som er tilpasset de mest intelligente ikke-avian theropods. Selv om det ble bemerket at dette var i tråd med deres komplekse oppførsel, som det ble bemerket av Hopson, ble det advart om at den tette pakningen kan ha vært en artefakt av bevaring, og de opprinnelige lavere estimatene ble ansett som mer nøyaktige. Noen av de komplekse atferdene som tilskrives, kan til en viss grad sees hos moderne krokodiller, som faller nær de opprinnelige tallene.

Skalle av Hypacrosaurus , en slekt hvis hjerne er studert

Fremkomsten av CT -skanning for bruk i paleontologi har åpnet for en mer utbredt anvendelse av dette uten at det er nødvendig å ødelegge prøver. Moderne forskning som bruker disse metodene har hovedsakelig fokusert på hadrosaurer. I en studie fra 2009 av paleontolog David C. Evans og kollegaer ble hjernen til lambeosaurine hadrosaur -slekten Hypacrosaurus (voksenprøve ROM 702), Corythosaurus (ungdomseksempel ROM 759 og subadult -prøve CMN 34825) og Lambeosaurus (ungdomseksempel ROM 758) skannet og sammenlignet med hverandre (på fylogenetisk og ontogenetisk nivå), beslektede taxaer og tidligere spådommer, ser det første så store utseendet på underfamiliens nevrologi. I motsetning til de tidlige verkene, indikerer Evans 'studier at bare noen områder av hadrosaur -hjernen (dorsal -delen og mye av bakhjernen) var løst korrelert til hjernemuren, som moderne reptiler, med de ventrale og laterale områdene som korrelerer ganske tett. I motsetning til moderne reptiler så det ikke ut til at hjernene til ungdommene korrelerte nærmere hjernemuren enn hos voksne. Det ble imidlertid advart om at svært unge individer ikke var inkludert i studien.

Som med tidligere studier ble EQ -verdier undersøkt, selv om et større tallområde ble gitt for å ta hensyn til usikkerhet i hjerne og kroppsmasse. Rekkevidden for den voksne Hypacrosaurus var 2,3 til 3,7; den laveste enden av dette området var fremdeles høyere enn moderne krypdyr og de fleste ikke- maniraptoranske dinosaurer (nesten alle med EQ under to), men kom langt fra maniraptoraner selv, som hadde kvoter høyere enn fire. Størrelsen på hjernehalvdelene ble for første gang bemerket. Det ble funnet å ta opp rundt 43% av endokranielt volum (uten hensyn til olfaktoriske pærer ) i ROM 702. Dette er sammenlignbart med størrelsen på saurolophine hadrosaurs, men langt større enn hos noen ornitikere utenfor Hadrosauriformes, og alle store saurischiske dinosaurer; maniraptors Conchoraptor og Archaeopteryx , en morgenfugl, hadde svært like proporsjoner. Dette gir ytterligere støtte til ideen om kompleks oppførsel og relativt høy intelligens, for ikke-avianske dinosaurer, hos hadrosaurider.

Endokast av en Amurosaurus -hjerne i høyre side (A), dorsal (B) og ventral (C)

Amurosaurus , en nær slektning til taxaen fra 2009 -studien, ble gjenstand for et papir fra 2013 som igjen så på en kranial endokast. Det ble funnet et nesten identisk EQ -område på 2,3 til 3,8, og det ble igjen bemerket at dette var høyere enn for levende reptiler, sauropoder og andre ornitikere, men forskjellige EQ -estimater for theropoder ble sitert, noe som plasserte hadrosaur -tallene betydelig under enda mer basale theropoder. som Ceratosaurus (med et EQ -område på 3,31 til 5,07) og Allosaurus (med et område på 2,4 til 5,24, sammenlignet med bare 1,6 i 2009 -studien); flere fuglelignende coelurosaurier, theropoder som Troodon hadde oppgitt EQ-er høyere enn syv. I tillegg var det relative cerebrale volumet bare 30% i Amurosaurus , betydelig lavere enn i Hypacrosaurus , nærmere det hos theropoder som Tyrannosaurus (med 33%), men fremdeles klart større enn tidligere estimerte tall for mer primitive iguanodonts som Lurdusaurus og Iguanodon (begge med 19%). Dette demonstrerte et tidligere ukjent nivå av variasjon i nevro-anatomi innen Hadrosauridae.

Palaeobiogeografi

Livsgjenoppretting av Camptosaurus

Ankylopollexians ville i kritt bli en av de mest vellykkede gruppene på planeten, og var både utbredt og mange i naturen. Rundt denne tiden spredte ankylopollexians seg til Asia og Europa . Et tidlig eksempel er den kinesiske slekten Bayannurosaurus , fra Berriasian . Den eldste slekten, funnet i Wyoming , er Camptosaurus dispar , som dateres til rundt Callovian - Oxfordian , for omtrent 156-157 millioner år siden.

Referanser

Eksterne linker

• Data relatert til Iguanodontia på Wikispecies