Anthozoa - Anthozoa
| Anthozoa |
|
|---|---|
|
|
| Korallutslag på Great Barrier Reef |
|
|
|
| Gorgonian med polypper utvidet | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Cnidaria |
| Klasse: |
Anthozoa Ehrenberg , 1834 |
| Underklasser | |
Anthozoa er en klasse med marine virvelløse dyr som inkluderer sjøanemoner , steinete koraller og myke koraller . Voksne antozoaner er nesten alle festet til havbunnen, mens larvene deres kan spre seg som en del av planktonet . Den voksnes grunnenhet er polyppen ; denne består av en sylindrisk kolonne toppet av en skive med en sentral munn omgitt av tentakler. Sjøanemoner er stort sett ensomme, men flertallet av korallene er koloniale og dannes ved at nye polypper spirer fra et originalt, grunnleggende individ. Kolonier styrkes av kalsiumkarbonat og andre materialer og har forskjellige massive, tallerkenlignende, buskete eller løvrike former.
Anthozoa er inkludert i rekken Cnidaria , som også inkluderer maneter , boks geléer og parasittisk myxozoer og Polypodiozoa . De to hovedklassene til Anthozoa er Hexacorallia , hvis medlemmer har seks ganger symmetri og inkluderer steinete koraller, sjøanemoner, røranemoner og zoanthider ; og den Octocorallia , som har åtte-gangers symmetri, og inkluderer de myke koraller og gorgonians ( sjøfjær , sea vifter og sjø pisker ), og sjø pansies . Den mindre underklassen, Ceriantharia , består av røranemoner . Noen flere arter er også inkludert som incertae sedis til deres eksakte taksonomiske posisjon kan fastslås.
Anthozoans er rovdyr som fanger byttedyr med tentaklene. Mange arter supplerer energibehovet ved å bruke fotosyntetiske encellede alger som lever i vevet. Disse artene lever på grunt vann og mange er revbyggere. Andre arter mangler zooxanthellae, og har ikke behov for godt opplyste områder, og bor vanligvis på dypt vann.
I motsetning til andre medlemmer av denne phylum, trenger anthozoans ikke har en medusa stadium i sin utvikling. I stedet slipper de sæd og egg ut i vannet. Etter befruktning utgjør planellarvene en del av planktonet. Når de er fullt utviklet, legger larvene seg på havbunnen og fester seg til underlaget og gjennomgår metamorfose i polypper. Noen antozoaner kan også reprodusere aseksuelt gjennom spirende eller ved å bryte i stykker.
Mangfold
Navnet "Anthozoa" kommer fra de greske ordene άνθος ( Anthos , " blomst ") og ζώα ( Zoa , 'dyr'), derav ανθόζωα ( Anthozoa ) = 'blomst dyr', en referanse til floral utseendet på sin flerårig polypp scenen .
Anthozoans er utelukkende marine, og inkluderer sjøanemoner , steinkoraller , myke koraller , sjøfjær , sea fans og sjø stemorsblomster . Anthozoa er den største taksen av cnidarians ; over seks tusen ensomme og koloniale arter har blitt beskrevet. De varierer i størrelse fra små individer mindre enn en halv centimeter på tvers til store kolonier en meter eller mer i diameter. De inkluderer arter med et bredt spekter av farger og former som bygger og forbedrer revsystemer . Selv om skjær og grunt vannmiljøer viser et stort utvalg av arter, er det faktisk flere arter av koraller som lever på dypt vann enn på grunt, og mange taxa har skiftet i løpet av sin evolusjonære historie fra grunt til dypt vann og omvendt.
Filogeni
Anthozoa er delt inn i tre underklasser: Octocorallia , Hexacorallia og Ceriantharia , som danner monofyletiske grupper og generelt viser differensierende refleksjoner om symmetri av polyppstruktur for hver underklasse. Forholdet i underklassene er uløst.
| Anthozoa |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Historisk sett ble "Ceriantipatharia" antatt å være en egen underklasse, men av de to ordenene den omfattet, blir Antipatharia nå ansett som en del av Hexacorallia, og Ceriantharia regnes nå som en uavhengig underklasse. De eksisterende ordrene vises til høyre.
Hexacorallia inkluderer korallrevbyggere : steinete koraller ( Scleractinia ), sjøanemoner ( Actiniaria ) og zoanthids ( Zoantharia ). Genetiske studier av ribosomalt DNA har vist at Ceriantharia er en monofyletisk gruppe og den eldste, eller basale, rekkefølgen blant dem.
Klassifisering i henhold til verdensregisteret for marine arter :
- underklasse Hexacorallia
- bestille Actiniaria - sjøanemoner
- bestille Antipatharia - svart korall
- bestille Corallimorpharia - corallimorphs
- bestill Rugosa †
- bestill Scleractinia - steinete koraller
- bestille Zoantharia - zoanthids
- underklasse Octocorallia
- bestill Alcyonacea - myke koraller og gorgonere
- bestill Helioporacea - blå koraller
- bestill Pennatulacea - pennatules, sjøfjær, sjøpenner, sjøblomster
- underklasse Ceriantharia -ceriantharians, rør-anemoner
- bestille Penicillaria
- bestille Spirularia
- Anthozoa incertae sedis
- slekten Aiptasiodes
- bestill Auloporida †
- slekten Sarcinula †
Octocorallia består av havpenner ( Pennatulacea ), myke koraller ( Alcyonacea ) og blå korall ( Helioporacea ). Sjøpisker og sjøvifter , kjent som gorgonere , er en del av Alcyonacea og ble historisk delt inn i separate ordrer.
Ceriantharia består av de relaterte rør-anemoner. Tube-anemoner eller cerianthids ligner veldig på sjøanemoner, men tilhører en helt annen underklasse av anthozoaner. De er ensomme og lever begravet i myke sedimenter. Røranemoner lever og kan trekke seg tilbake til rør, som er laget av et fibrøst materiale, som er laget av utskilt slim og tråder av nematocystlignende organeller, kjent som ptychocysts.
| Major anthozoan taxa | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Underklasse | Rekkefølge | Bilde | Eksempel | Kjennetegn | Fordeling |
| Hexacorallia |
Actiniaria Sjøanemoner |
 |
Actinostola sp. | Stort sett store, ensomme polypper forankret på harde underlag. Ofte fargerik. Zooxanthellat eller azooxanthellate. | På verdensbasis på grunt og dypt vann, med størst mangfold i tropene. |
| Hexacorallia |
Antipatharia Svart korall |
 |
Plumapathes pennacea | Bushy kolonier med slanke grener. Aksialt skjelett av mørkfargede tornede grener styrket av et unikt, ikke-kollagenprotein. Azooksantellat. | På vertikale fjellflater av skjær, eller på dypt vann. |
| Hexacorallia |
Corallimorpharia Corallimorphs eller korall anemoner |
 |
Discosoma sp. | Store, ensomme polypper som ligner sjøanemoner, men med stubbe søyler og store orale skiver med mange korte tentakler. Fang store byttedyr og noen arter zooxanthellat. | På korallrev, mest tropiske. |
| Hexacorallia |
Rugosa utdødd |
 |
Stereolasma endetarm | Utdødd rekkefølge rikelig i Midt -Ordovicium til Sen Perm . Enslig eller kolonial, med et skjelett dannet av kalsitt. Septa utvikler seg i multipler av fire. | Utbredt. |
| Hexacorallia |
Scleractinia Steinete koraller eller harde koraller |
 
|
Fungia fungites Tubastraea coccinea |
Ensomme eller koloniale koraller i et stort utvalg av størrelser og former, det steinete skjelettet består av aragonitt. Septa utvikler seg i multipler av seks. Zooxanthellat eller azooxanthellate. | Grunne og dypt vann habitater over hele verden, det største mangfoldet er i tropiske hav. |
| Hexacorallia |
Zoantharia Zoanthids |
 |
"Dragon eye" korall Zoanthus sp. |
Små, for det meste koloniale arter forbundet med coensarc eller stolons. Ingen hardt skjelett, men noen inkorporerer fast stoff i kjøttfull periderm. | Stort sett tropiske, revlevende arter. |
| Octocorallia |
Alcyonacea Myke koraller og gorgonere |
_2.jpg) 
|
Alcyonium digi Mushroom koraller |
Kolonial og mangfoldig, med polypper nesten helt innebygd i tykk kjøttfull coenosarc. Gorgonere har et kåt skjelett. Zooxanthellat eller azooxanthellate. | På verdensbasis, for det meste i tropiske og subtropiske farvann, forbundet med korallrev og på dypt hav. |
| Octocorallia |
Helioporacea Blå koraller |
 |
Heliopora coerulea | Octocorals med et massivt skjelett sammensatt av aragonitt utskilt av undersiden av coenosarc. Zooksantellat. | Heliopora coerulea er IndoPacific; andre arter er fra Atlanterhavet og Madagaskar. |
| Octocorallia |
Pennatulacea Sjøpenner , sjøfjær og stemorsblomster |
 |
Ptilosarcus gurneyi | Kolonialarter som tar pinnate, radial eller klubblignende former. Hovedaksen er en enkelt forstørret og langstrakt polypp. Har flere typer spesialpolypper. Azooksantellat. | På verdensbasis, fra lavvann til 6000 m (20.000 fot) |
| Ceriantharia |
Penicillaria Tubehusanemoner |
 |
Arachnanthus sarsi | Ensomme individer med to ringer av tentakler som bor i fibrøse rør i mykt sediment. Skilt fra Spirularia ved anatomi og cnidom. | I mykt sediment, over hele verden. |
| Ceriantharia |
Spirularia Tube-bolig anemoner |
 |
Cerianthus filiformis | Ensomme individer med to ringer av tentakler som bor i fibrøse rør. Skilt fra Penicillaria ved anatomi og cnidom. | I mykt sediment, over hele verden. |
Anatomi
Den grunnleggende kroppsformen til et anthozoan er polyppen . Denne består av en rørformet kolonne toppet av et flatt område, den orale skiven, med en sentral munn; en virvel av tentakler omgir munnen. Hos ensomme individer er basen av polyppen fot- eller pedalskiven , som fester seg til underlaget , mens i koloniale polypper lenker basen til andre polypper i kolonien.
Munnen leder inn i et rørformet svelg som synker et stykke inn i kroppen før den åpnes inn i coelenteron, ellers kjent som det gastrovaskulære hulrommet , som opptar det indre av kroppen. Interne spenninger trekker munnen til en spalteform, og endene av spalten leder inn i to spor i svelgveggen kalt sifonoglyfer . Coelenteron er delt inn av en rekke vertikale skillevegger, kjent som mesenterier eller septa. Noen av disse strekker seg fra kroppsveggen til svelget og er kjent som "komplett septa" mens andre ikke strekker seg så langt og er "ufullstendige". Skilleveggene festes også til muntlige og pedalskiver.
Kroppsveggen består av et epidermalt lag, et geléaktig mesogloea -lag og et indre gastrodermis ; septa er utfoldinger av kroppsveggen og består av et lag mesogloea klemt mellom to lag gastrodermis. I noen taxa lukker lukkemuskulaturen i mesogloea seg over den muntlige skiven og virker for å holde polyppen helt trukket tilbake. Tentaklene inneholder forlengelser av coelenteron og har ark med langsgående muskler i veggene. Den muntlige skiven har radiale muskler i epidermis, men de fleste musklene i kolonnen er gastrodermal, og inkluderer sterke tilbaketrekkingsmuskler ved siden av septa. Antall og arrangement av septa, så vel som arrangementet av disse tilbaketrekkingsmuskulaturen, er viktig i antosoensk klassifisering.
Tentaklene er bevæpnet med nematocyster , giftholdige celler som kan sparkes på harpun-måte for å felle og dempe byttedyr. Disse må byttes ut etter avfyring, en prosess som tar omtrent førtiåtte timer. Noen sjøanemoner har en sirkel av acrorhagi utenfor tentaklene; disse lange fremskrivningene er bevæpnet med nematocyster og fungerer som våpen. En annen form for våpen er den lignende væpnede akontia (trådlignende forsvarsorganer) som kan ekstruderes gjennom åpninger i kolonneveggen. Noen steinete koraller bruker nematocyst-ladede "feiemaskiner" som et forsvar mot inntrengning av andre individer.
Mange antozoaner er koloniale og består av flere polypper med en felles opprinnelse forbundet med levende materiale. Det enkleste arrangementet er hvor en stolon løper langs underlaget i et todimensjonalt gitter med polypper som spirer av med intervaller. Alternativt kan polypper rykke ut fra et ark med levende vev, coenosarc , som forbinder polyppene og forankrer kolonien til substratet. Coenosarc kan bestå av en tynn membran som polyppene stikker ut av, som i de fleste steinete koraller, eller en tykk kjøttfull masse der polyppene er nedsenket bortsett fra sine muntlige skiver, som i de myke korallene.
Skjelettet til en steinete korall i rekkefølgen Scleractinia utskilles av epidermis i den nedre delen av polyppen; dette danner en korallitt , en koppformet hul laget av kalsiumkarbonat , der polyppen sitter. I koloniale koraller, etter vekst av polyppen ved spirende, dannes nye korallitter, med overflaten av skjelettet dekket av et lag med coenosarc. Disse koloniene vedtar en rekke massive, forgrenende, bladlignende og innkapslende former. Myke koraller i underklassen Octocorallia er også koloniale og har et skjelett dannet av mesogloealt vev, ofte forsterket med kalkholdige spicules eller kåt materiale, og noen har stavlignende støtter internt. Andre antosoaner, som sjøanemoner, er nakne; disse er avhengige av et hydrostatisk skjelett for støtte. Noen av disse artene har en klebrig epidermis som sandkorn og skallfragmenter fester seg til, og zoanthider inkorporerer disse stoffene i mesogloea.
Biologi
De fleste antozoaner er opportunistiske rovdyr og fanger byttedyr som driver innen rekkevidde av tentaklene. Byttet er sikret ved hjelp av klebrig slim, spirocyster (ikke-giftige harpunceller) og nematocyster (giftige harpunceller). Tentaklene bøyes deretter for å skyve større byttedyr inn i munnen, mens mindre byttedyr i planktonstørrelse flyttes av cilia til spissen av tentaklene som deretter settes inn i munnen. Munnen kan strekke seg for å få plass til store gjenstander, og hos noen arter kan leppene strekke seg for å motta byttet. Svelget tar deretter tak i byttet, som blandes med slim og svelges sakte av peristaltikk og ciliary handling. Når maten når coelenteron, initieres ekstracellulær fordøyelse ved utslipp av septabaserte nematocyster og frigjøring av enzymer. De delvis fordøyde matfragmentene sirkuleres i coelenteron av cilia, og herfra blir de tatt opp av fagocytose av de gastrodermale cellene som strekker hulrommet.
De fleste antozoaner supplerer predasjonen ved å innlemme visse encellede, fotosyntetiske organismer som kalles zooxanthellae (eller zoochlorellae i noen få tilfeller) i vevet ; mange oppfyller hoveddelen av ernæringsbehovet på denne måten. I dette symbiotiske forholdet fordeler zooxanthellae seg ved å bruke nitrogenholdig avfall og karbondioksid produsert av verten mens cnidaren får fotosyntetisk evne og økt produksjon av kalsiumkarbonat, et stoff av stor betydning for steinete koraller. Tilstedeværelsen av zooxanthellae er ikke et permanent forhold. Under noen omstendigheter kan symbionter bli utvist, og andre arter kan senere flytte inn for å ta deres plass. Anthozoanens oppførsel kan også påvirkes, idet den velger å bosette seg på et godt opplyst sted, og konkurrerer med naboene om lys for å la fotosyntese finne sted. Når en anthozoan bor i en hule eller på et annet mørkt sted, kan symbionten være fraværende hos en art som på et solfylt sted normalt drar fordel av en. Anthozoer som lever på dybder større enn 50 m (200 fot) er azooksantellat fordi det er utilstrekkelig lys for fotosyntese.
Med langsgående, tverrgående og radiale muskler er polypper i stand til å forlenge og forkorte, bøye og vri, blåse opp og tømme, og forlenge og trekke sammen tentaklene. De fleste polypper strekker seg til å mate og trekke seg sammen når de blir forstyrret, og de invaginerer ofte orale skiver og tentakler i kolonnen. Sammentrekning oppnås ved å pumpe væske ut av coelenteron, og reflasjon ved å trekke den inn, en oppgave som utføres av sifonoglyfer i svelget som er foret med slående cilia. De fleste antozoaner fester seg til underlaget med sine pedalskiver, men noen klarer å løsne seg og bevege seg rundt, mens andre graver seg ned i sedimentet. Bevegelse kan være en passiv drivning med strømmen eller for sjøanemoner, kan innebære kryp langs en overflate på basen.
Gassutveksling og utskillelse oppnås ved diffusjon gjennom tentaklene og den indre og ytre kroppsveggen, hjulpet av bevegelsen av væske som fløtes langs disse overflatene av cilia. Sansesystemet består av enkle nervegarn i gastrodermis og epidermis, men det er ingen spesialiserte sanseorganer.
Anthozoans viser store regenereringskrefter; tapte deler vokser raskt tilbake og sjøanemonen Aiptasia pallida kan viviseres i laboratoriet og deretter returneres til akvariet der den vil gro. De er i stand til en rekke aseksuelle former for reproduksjon, inkludert fragmentering , langsgående og tverrgående fisjon og spiring . Sjøanemoner kan for eksempel krype over en overflate og etterlate seg løse deler av pedalskiven som utvikler seg til nye klonale individer. Anthopleura -arter deler seg på langs og trekker seg fra hverandre, noe som resulterer i grupper av individer med identisk farge og mønster. Tverrgående fisjon er mindre vanlig, men forekommer i Anthopleura stellula og Gonactinia prolifera , med et rudimentært band av tentakler som dukker opp på søylen før sjøanemonen river seg i stykker. Zoanthider er i stand til å spire nye individer.
De fleste anthozoans er enkjønnet , men noen steinkoraller er hermafroditt . Kimcellene stammer fra endoderm og beveger seg til gastrodermis der de differensierer. Når de er modne, frigjøres de til coelenteron og derfra til det åpne havet, med befruktning som er ekstern. For å gjøre befruktningen mer sannsynlig, avgir koraller et stort antall kjønnsceller , og mange arter synkroniserer utgivelsen i forhold til tidspunktet på dagen og månefasen.
Den zygote utvikler seg til en Planula larve som svømmer ved hjelp av flimmerhårene og danner en del av plankton for en stund før den lander på havbunnen og metamorphosing inn i en juvenile polypp. Noen planulae inneholder eggeplommemateriale og andre inneholder zooxanthellae, og disse tilpasningene gjør at disse larvene kan opprettholde seg selv og spre seg bredere. Planulaene til den steinete korallen Pocillopora damicornis har for eksempel lipidrike eggeplommer og forblir levedyktige så lenge som 100 dager før de trenger å bosette seg.
Økologi
Korallrev er noen av de mest biologiske mangfoldene på jorden, og støtter et stort antall arter av koraller, fisk , bløtdyr , ormer , leddyr , sjøstjerner , kråkeboller , andre virvelløse dyr og alger . På grunn av de fotosyntetiske kravene til korallene, finnes de på grunt vann, og mange av disse kantmassene. Med en tredimensjonal struktur er korallrev svært produktive økosystemer; de gir mat til innbyggerne sine, gjemmesteder i forskjellige størrelser som passer til mange organismer, sittende steder, barrierer for store rovdyr og solide strukturer å vokse på. De brukes som yngleområder og som planteskoler av mange arter av pelagisk fisk, og de påvirker havets produktivitet i miles rundt. Anthozoans byttedyr på dyr som er mindre enn de er og blir spist av dyr som fisk, krabber, fjer, snegler og sjøstjerner. Habitatene deres blir lett forstyrret av eksterne faktorer som ubalanserer økosystemet. I 1989 forårsaket den invasive tornekronen ( Acanthaster planci ) kaos i Amerikansk Samoa og drepte 90% av korallene i revene.
Koraller som vokser på rev kalles hermatypiske , mens de som vokser andre steder er kjent som ahermatypiske. De fleste av de sistnevnte er azooksantellat og lever i både grunne og dype havområder. I dyphavet deler de økosystemet med myke koraller, polychaete -ormer , andre ormer, krepsdyr, bløtdyr og svamper . I Atlanterhavet danner kaldvannskorallen Lophelia pertusa omfattende dypvannsrev som støtter mange andre arter.
Annen fauna, som hydrozoa , bryozoa og sprø stjerner , bor ofte blant grenene av gorgoniske og korallkolonier. Den Pygmésjøhest ikke bare gjør visse arter av gorgonians sitt hjem, men ligner sin vert, og er dermed godt kamuflert. Noen organismer har et obligatorisk forhold til vertsartene. Mollusken Simnialena marferula finnes bare på sjøen pisk Leptogorgia virgulata , er farget som det og har sekvestreres dens defensive kjemikalier, og den Nakensnegler Tritonia wellsi er en obligat symbiont , dens fjær gjeller som likner det tentakler polyppene.
En rekke sjøanemoner er i samsvar med andre organismer. Enkelte krabber og eremittkreps oppsøker sjøanemoner og legger dem på skjellene for å beskytte dem, og fisk, reker og krabber lever blant anemonenes tentakler og får beskyttelse ved å være i nærheten av de stikkende cellene. Noen amfipoder lever inne i coelenteron av sjøanemonen. Til tross for sine giftige celler spises sjøanemoner av fisk, sjøstjerner, ormer, sjøedderkopper og bløtdyr. Den Snegler Aeolidia papillosa strømmene på aggregere anemoner ( Anthopleura elegantissima ), samler de nematocysts for sin egen beskyttelse.
Paleontologi
Flere utdøde koraller fra den paleozoiske tiden for 570–245 millioner år siden antas å være nær forfedrene til moderne Scleractinia:
- Numidiaphyllida †
- Kilbuchophyllida †
- Heterocorallia †
- Rugosa †
- Heliolitida †
- Tabulata †
- Cothoniida †
- Tabuloconida †
Disse er alle koraller og tilsvarer tidslinjen for fossilt rekord . Med lett bevarte harde kalkholdige skjeletter består de av flertallet av Anthozoan-fossiler.
|
|
|
Tidslinje for den store korallfossilen og utviklingen fra 650 mya til nå. |
|
Interaksjoner med mennesker
Korallrev og grunne havmiljøer er truet, ikke bare av naturhendelser og økte havtemperaturer, men også av slike menneskeskapte problemer som forurensning , sedimentering og ødeleggende fiskemetoder. Forurensning kan være et resultat av avrenning fra kloakk, landbruksprodukter, drivstoff eller kjemikalier. Disse kan direkte drepe eller skade marint liv, eller kan oppmuntre til vekst av alger som kveler innfødte arter, eller danner algeblomster med omfattende effekter. Oljeutslipp til sjøs kan forurense rev, og også påvirke egg og larver av marine liv som driver nær overflaten.
Koraller samles inn for akvariehandel, og dette kan gjøres med liten forsiktighet for revets langsiktige overlevelse. Fiske blant skjær er vanskelig og tråling gjør mye mekanisk skade. I noen deler av verden brukes sprengstoff for å fjerne fisk fra skjær, og cyanid kan brukes til samme formål; begge metodene dreper ikke bare revets innbyggere vilkårlig, men dreper eller ødelegger også korallene, og stresser dem noen ganger så mye at de driver ut zooxanthellae og blir bleket .
Korallhabitater på dypt vann er også truet av menneskelige aktiviteter, spesielt av vilkårlig tråling. Disse økosystemene er lite undersøkt, men i det evige mørket og de kalde temperaturene vokser og vokser dyr sakte, og det er relativt færre fisk som er verdt å fange enn i det solfylte vannet ovenfor. I hvilken grad dypvanns korallrev gir et trygt oppvekstområde for ungfisk er ikke etablert, men de kan være viktige for mange kaldvannsarter.
