Apicomplexa - Apicomplexa

Apicomplexa
Apicomplexa Composite Image.png
Vitenskapelig klassifisering e
Domene: Eukaryota
(uten rangering): Diaphoretickes
Clade : TSAR
Clade : SAR
Krenkelse: Alveolata
Filum: Apicomplexa
Levine, 1970
Klasser og underklasser Perkins, 2000

Den Apicomplexa (også kalt Apicomplexia ) er en stor rekken av parasittiske alveolater . De fleste av dem har en unik form for organell som består av en type ikke-fotosyntetisk plastid som kalles en apikoplast , og en apikal kompleks struktur. Organellen er en tilpasning som apicomplexan bruker ved penetrering av en vertscelle.

Apicomplexa er encellede og spordannende. Alle arter er obligatoriske endoparasitter av dyr, unntatt Nephromyces , en symbiont hos marine dyr, opprinnelig klassifisert som en chytrid -sopp . Motile strukturer som flagella eller pseudopoder er bare tilstede i visse kjønnstadier .

Apicomplexa er en mangfoldig gruppe som inkluderer organismer som coccidia , gregarines , piroplasmer , hemogregarines og plasmodia . Sykdommer forårsaket av Apicomplexa inkluderer:

Navnet på taksonen Apicomplexa stammer fra to latinske ord - apex (topp) og complexus (infolds) - og refererer til et sett med organeller i sporozoitten . Apicomplexa utgjør hoveddelen av det som pleide å bli kalt Sporozoa , en gruppe parasittiske protozoer, generelt uten flagella, cilia eller pseudopoder. De fleste av Apicomplexa er imidlertid bevegelige ved bruk av en glidemekanisme som bruker vedheft og små statiske myosinmotorer. De andre hovedlinjene var Ascetosporea (nå i Rhizaria ), Myxozoa (nå kjent for å være høyt avledede cnidariske dyr ) og Microsporidia (nå kjent for å være avledet fra sopp ). Noen ganger er navnet Sporozoa tatt som et synonym for Apicomplexa, eller noen ganger som et delsett.

Beskrivelse

Apicomplexan struktur: 1 - polar ring, 2 - conoid, 3 - mikronemer, 4 - rhoptries, 5 - nucleus, 6 - nucleolus, 7 - mitochondrion, 8 - posterior ring, 9 - alveoli, 10 - Golgi apparater, 11 - micropore.
Noen celletyper: ookinete, sporozoitt, merozoitt

Phylum Apicomplexa inneholder alle eukaryoter med en gruppe strukturer og organeller samlet kalt det apikale komplekset . Komplekset består av konstruksjonsdeler og sekretoriske organeller som er nødvendige for invasjon av vertsceller i løpet av de parasittiske stadier av Apicomplexan livssyklus . Apicomplexa har komplekse livssykluser, som involverer flere stadier og vanligvis gjennomgår både aseksuell og seksuell replikasjon . Alle Apicomplexa er obligatoriske parasitter i en del av livssyklusen, mens noen parasiterer to separate verter for deres aseksuelle og seksuelle stadier.

I tillegg til det bevarte apikale komplekset, er Apicomplexa morfologisk mangfoldige. Ulike organismer i Apicomplexa, så vel som forskjellige livsfaser for en gitt apicomplexan, kan variere vesentlig i størrelse, form og subcellulær struktur. Som andre eukaryoter har Apicomplexa en kjerne , endoplasmatisk retikulum og Golgi -kompleks . Apicomplexa har generelt en enkelt mitokondrion, i tillegg til en annen endosymbiont-avledet organell kalt apicoplast som opprettholder et eget sirkulært genom på 35 kilobase (med unntak av Cryptosporidium- arter og Gregarina niphandrodes som mangler apikoplast).

Alle medlemmer av denne fylmen har et smittsomt stadium - sporozoitten - som har tre forskjellige strukturer i et apisk kompleks. Det apikale komplekset består av et sett med spiralformede mikrotubuli ( konoidet ), et sekretorisk legeme ( rhoptry ) og en eller flere polare ringer . Ytterligere slanke elektrontette sekretoriske legemer ( mikronemer ) omgitt av en eller to polare ringer kan også være tilstede. Denne strukturen gir phylum sitt navn. En ytterligere gruppe sfæriske organeller er fordelt gjennom cellen i stedet for å være lokalisert på det apikale komplekset og er kjent som de tette granulatene. Disse har vanligvis en gjennomsnittlig diameter på rundt 0,7 um. Sekresjon av innholdet av tett granulat finner sted etter parasittinvasjon og lokalisering i den parasitoforiske vakuolen og vedvarer i flere minutter.

  • Flagella finnes bare i den motile gameten. Disse er rettet bakover og varierer i antall (vanligvis en til tre).
  • Basale kropper er tilstede. Selv om hemosporidianer og piroplasmider har normale trillinger av mikrotubuli i basallegemene, har coccidians og gregarines ni singletter.
  • De mitokondrier har rørformet cristae .
  • Sentrioler , kloroplaster , ejektile organeller og inneslutninger er fraværende.
  • Cellen er omgitt av en pellicle av tre membranlag (den alveolære strukturen) penetrerte av mikroporer.

Replikering:

  • Mitose er vanligvis lukket, med en intranuklear spindel; hos noen arter er den åpen ved polene.
  • Celledeling skjer vanligvis ved schizogoni .
  • Meiose forekommer i zygoten .

Mobilitet:

Apicomplexans har en unik glidefunksjon som gjør at de kan krysse gjennom vev og komme inn og ut av vertscellene. Denne glidefunksjonen er mulig ved bruk av vedheft og små statiske myosinmotorer.

Andre trekk som er felles for denne fylmen er mangel på cilia, seksuell reproduksjon, bruk av mikroporer til fôring og produksjon av oocyster som inneholder sporozoitter som infeksjonsform.

Transposoner ser ut til å være sjeldne i denne fylmen, men har blitt identifisert i slektene Ascogregarina og Eimeria .

Livssyklus

Ytterligere informasjon: Apicomplexa livssyklusstadier
Generisk livssyklus for en Apicomplexan: 1- zygote ( cyste ), 2- sporozoitter , 3- merozoitter , 4- gametocytter

De fleste medlemmer har en kompleks livssyklus, som involverer både aseksuell og seksuell reproduksjon. Vanligvis blir en vert infisert via en aktiv invasjon av parasittene (ligner entose ), som deler seg for å produsere sporozoitter som kommer inn i cellene. Etter hvert brister cellene og frigjorde merozoitter , som infiserer nye celler. Dette kan forekomme flere ganger, til gamonter produseres, og danner gameter som smelter sammen for å lage nye cyster. Mange variasjoner forekommer imidlertid på dette grunnleggende mønsteret, og mange Apicomplexa har mer enn én vert.

Det apikale komplekset inkluderer vesikler kalt rhoptries og mikronemer , som åpner seg foran i cellen. Disse skiller ut enzymer som lar parasitten komme inn i andre celler. Spissen er omgitt av et bånd av mikrotubuli , kalt polarringen, og blant Conoidasida er det også en trakt av tubulinproteiner kalt conoid. Over resten av cellen, bortsett fra en redusert munn som kalles mikroporen, støttes membranen av vesikler som kalles alveoler og danner en halvstiv pellikkel.

Tilstedeværelsen av alveoler og andre trekk plasserer Apicomplexa blant en gruppe som kalles alveolatene . Flere relaterte flagellater, som Perkinsus og Colpodella , har strukturer som ligner polarringen og ble tidligere inkludert her, men de fleste ser ut til å være nærmere slektninger til dinoflagellatene . De ligner sannsynligvis den felles stamfar til de to gruppene.

En annen likhet er at mange apicomplexan -celler inneholder et enkelt plastid , kalt apicoplast , omgitt av enten tre eller fire membraner. Funksjonene antas å omfatte oppgaver som lipid og hemsyntese, og det ser ut til å være nødvendig for å overleve. Generelt anses plastider å ha en felles opprinnelse med kloroplastene til dinoflagellater, og bevis peker på en opprinnelse fra røde alger i stedet for grønne .

Undergrupper

Innenfor denne fylmen er fire grupper - coccidians, gregarines, hemosporidians (eller hematozoans, inkludert i tillegg piroplasmer), og marosporidians. Koksiderne og hematozoene ser ut til å være relativt nært beslektet.

Perkinsus , mens han en gang ble ansett som medlem av Apicomplexa, har blitt flyttet til en ny fylke - Perkinsozoa .

Gregarines

Trofozoitt av en gregarine
Hovedartikkel: Gregarinasina

Gregarines er vanligvis parasitter av annelider , leddyr og bløtdyr. De finnes ofte i tarmen til vertene, men kan invadere det andre vevet. I den typiske gregarine -livssyklusen utvikler en trofozoitt seg i en vertscelle til en skizont. Dette deler seg deretter i et antall merozoitter etter schizogoni . De Merozoittene frigis ved å lysere vertscellen, noe som i sin tur invadere andre celler. På et tidspunkt i apicomplexans livssyklus dannes gametocytter . Disse frigjøres ved lysering av vertscellene, som grupperer seg. Hver gametocytt danner flere gameter . Gametene smelter sammen med en annen for å danne oocyster . Oocystene forlater verten for å bli tatt opp av en ny vert.

Koksider

Oppdeling av Toxoplasma gondii (coccidia) parasitter
Hovedartikkel: Coccidia

Generelt er coccidians parasitter av virveldyr . Som gregarines er de ofte parasitter i epitelcellene i tarmen, men kan infisere annet vev.

Livssyklusen til coccidian innebærer merogoni, gametogoni og sporogoni. Mens i likhet med de gregarines det skiller seg i zygote formasjon. Noen trofozoitter forstørres og blir makrogameter , mens andre deler seg gjentatte ganger for å danne mikrogameter (anisogami). Mikrogametene er bevegelige og må nå makrogameten for å befrukte den. Den befruktede makrogameten danner en zygote som i sin tur danner en oocyst som normalt frigjøres fra kroppen. Syzygy, når det oppstår, involverer markant anisogame kjønnsceller. Livssyklusen er vanligvis haploid, med det eneste diploide stadiet som forekommer i zygoten, som normalt er kortvarig.

Hovedforskjellen mellom coccidians og gregarines er i gamontene. I coccidia er disse små, intracellulære og uten epimeritter eller mucroner . I gregarines er disse store, ekstracellulære og har epimeritter eller mucroner. En annen forskjell mellom coccidia og gregarines ligger også i gamontene. Hos coccidians blir en enkelt gamont en makrogametocytt, mens gamontene i gregarines gir opphav til flere gametocytter.

Hemosporidia

Trofozoitter av Plasmodium vivax (Haemosporidia) parasitten blant menneskelige røde blodlegemer
Hovedartikkel: Haemosporida

Haemosporidia har mer komplekse livssykluser som veksler mellom en leddyr og en virveldyrsvert. Trofozoitten parasiterer erytrocytter eller annet vev i virveldyrverten. Mikrogameter og makrogameter finnes alltid i blodet. Gameter tas opp av insektvektoren under et blodmåltid. Mikrogametrene vandrer i tarmen til insektvektoren og smelter sammen med makrogametene. Den befruktede makrogameten blir nå en ookinete , som trenger gjennom vektoren. Ookinete forvandles deretter til en oocyst og deler seg først ved meiose og deretter ved mitose (haplontisk livssyklus) for å gi opphav til sporozoittene . Sporozoittene rømmer fra oocysten og migrerer i vektorkroppen til spyttkjertlene der de injiseres i den nye virveldyrsverten når insektvektoren mates igjen.

Marosporida

Klassen Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman og Keeling 2020 er en nylig anerkjent avstamning av apicomplexaner som er søster til Coccidia og Hematozoa. Det er definert som en fylogenetisk klade som inneholder Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (begge Aggregatidae, opprinnelig coccidians), Rhytidocystis sp. 1 og Rhytidocystis sp. 2 Janouškovec et al. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , opprinnelig coccidians, Agamococcidiorida ) og Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (nært beslektet med Rhytidocystidae). Marosporida infiserer marine virvelløse dyr. Medlemmer av denne kladen beholder plastidgener og den kanoniske apicomplexan plastidmetabolismen. Imidlertid har marosporidianer de mest reduserte apikoplast -genomene som er sekvensert til dags dato, mangler kanonisk plastidial RNA -polymerase og gir dermed ny innsikt i reduktiv organelle evolusjon.

Økologi og distribusjon

To takyzoitter av Toxoplasma gondii , transmisjonselektronmikroskopi

Mange av apicomplexan -parasittene er viktige patogener hos mennesker og husdyr. I motsetning til bakterielle patogener er disse apikomplexan -parasittene eukaryote og deler mange metabolske veier med sine dyreverter. Dette gjør terapeutisk målutvikling ekstremt vanskelig - et stoff som skader en apicomplexan -parasitt vil også sannsynligvis skade dets menneskelige vert. For tiden er det ingen effektive vaksiner tilgjengelig for de fleste sykdommer forårsaket av disse parasittene. Biomedisinsk forskning på disse parasittene er utfordrende fordi det ofte er vanskelig, om ikke umulig, å opprettholde levende parasittkulturer i laboratoriet og å genetisk manipulere disse organismer. De siste årene har flere av apicomplexan -artene blitt valgt for genom -sekvensering . Tilgjengeligheten av genom -sekvenser gir en ny mulighet for forskere til å lære mer om utviklingen og den biokjemiske kapasiteten til disse parasittene. Den dominerende kilden til denne genomiske informasjonen er EuPathDB -familien av nettsteder, som for tiden tilbyr spesialiserte tjenester for Plasmodium -arter ( PlasmoDB ), coccidians ( ToxoDB ), piroplasmer ( PiroplasmaDB ) og Cryptosporidium -arter ( CryptoDB ). Et mulig mål for medisiner er plastidet, og faktisk ser det ut til at eksisterende legemidler som tetracykliner , som er effektive mot apikomplexaner, virker mot plastidet.

Mange Coccidiomorpha har en mellomliggende vert , så vel som en primær vert, og utviklingen av verter forløp på forskjellige måter og til forskjellige tider i disse gruppene. For noen coccidiomorphs har den opprinnelige verten blitt mellomverten, mens den i andre har blitt den definitive verten. I slektene Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia , og Toxoplasma , er den originale nå definitive, mens i Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis , og Theileria , de opprinnelige vertene er nå mellomliggende.

Lignende strategier for å øke sannsynligheten for overføring har utviklet seg i flere slekter. Polyenergid oocyster og vevcyster finnes hos representanter for ordrene Protococcidiorida og Eimeriida . Hypnozoitter finnes i Karyolysus lacerate og de fleste arter av Plasmodium ; transovarial overføring av parasitter skjer i livssyklusene til Karyolysus og Babesia .

Horisontal genoverføring ser ut til å ha skjedd tidlig i denne phylums evolusjon med overføring av en histon H4 lysin 20 (H4K20) modifikator , KMT5A (Set8), fra en dyrevert til stamfaren til apicomplexans. Et annet gen - H3K36 metyltransferase (Ashr3 i planter ) - kan også ha blitt overført horisontalt.

Blodbårne slekter

Innenfor Apicomplexa er tre underordninger av parasitter:

Innen Adelorina er arter som infiserer virvelløse dyr og andre som infiserer virveldyr . Eimeriorina - den største underordenen i denne fylmen - livssyklusen involverer både seksuelle og aseksuelle stadier. De aseksuelle stadiene reproduseres ved schizogoni. Den mannlige gametocytt produserer et stort antall gameter og zygoten gir opphav til en oocyst, som er infeksjonsstadiet. Flertallet er monoksenøse (infiserer bare én vert), men noen få er heteroksenøse (livssyklus involverer to eller flere verter).

Antallet familier i denne senere underordren debatteres, hvor antall familier er mellom en og 20 avhengig av myndighet og antall slekter mellom 19 og 25.

Taksonomi

Ytterligere informasjon: wikispecies: Apicomplexa

Historie

Det første Apicomplexa protozoan ble sett av Antonie van Leeuwenhoek , som i 1674 så sannsynligvis oocyster av Eimeria stiedae i galleblæren til en kanin . Den første arten av phylum som skal beskrives, Gregarina ovata i earwigs intestines, ble navngitt av Dufour i 1828. Han trodde at de var en særegen gruppe knyttet til trematodene , på den tiden inkludert i Vermes . Siden den gang har mange flere blitt identifisert og navngitt. I løpet av 1826–1850 ble 41 arter og seks slekter av Apicomplexa navngitt. I 1951–1975 ble det lagt til 1873 nye arter og 83 nye slekter.

Den eldre taxonen Sporozoa, inkludert i Protozoa , ble opprettet av Leuckart i 1879 og adoptert av Bütschli i 1880. Gjennom historien grupperte den seg med den nåværende Apicomplexa mange ikke -relaterte grupper. For eksempel, Kudo (1954) inkludert i Sporozoa arter av Ascetosporea ( rhizarier ), mikrosporidier ( Fungi ), myxozoer ( Animalia ), og Helicosporidium ( Chlorofyta ), mens Zierdt (1978) inkludert slekten blastocystis ( Stramenopiles ). Dermocystidium ble også antatt å være sporozoan. Ikke alle disse gruppene hadde sporer, men alle var parasittiske. Andre parasittiske eller symbiotiske encellede organismer ble imidlertid også inkludert i protozogrupper utenfor Sporozoa ( Flagellata , Ciliophora og Sarcodina ), hvis de hadde flagella (f.eks. Mange Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), cilia (f.eks. Balantidium ) pseudopoder (f.eks. Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Hvis de hadde cellevegger, kunne de også inngå i planteriket mellom bakterier eller gjær .

Sporozoa anses ikke lenger som biologisk gyldig, og bruk frarådes, selv om noen forfattere fortsatt bruker det som et synonym for Apicomplexa. Mer nylig ble andre grupper ekskludert fra Apicomplexa, f.eks. Perkinsus og Colpodella (nå i Protalveolata).

Feltet for å klassifisere Apicomplexa er i flytende og klassifisering har endret seg gjennom årene siden det formelt ble navngitt i 1970.

I 1987 ble en omfattende undersøkelse av fylmen fullført: i alt hadde 4516 arter og 339 slekter blitt navngitt. De besto av:

Selv om det er gjort en betydelig revisjon av denne fylmen (rekkefølgen Haemosporidia har nå 17 slekter i stedet for 9), er disse tallene sannsynligvis fortsatt omtrent korrekte.

Jacques Euzéby (1988)

Jacques Euzéby opprettet i 1988 en ny klasse Haemosporidiasina ved å slå sammen underklassen Piroplasmasina og underordre Haemospororina .

Inndelingen i Achromatorida og Chromatorida, selv om den er foreslått på morfologisk grunnlag, kan ha et biologisk grunnlag, ettersom evnen til å lagre hemozoin ser ut til å ha utviklet seg bare en gang.

Roberts og Janovy (1996)

Roberts og Janovy i 1996 delte fylmen inn i følgende underklasser og underordninger (utelater klasser og ordrer):

Disse danner følgende fem taksonomiske grupper:

  1. Gregarines er generelt en-vert parasitter av virvelløse dyr.
  2. Adeleorinene er parasitter med én vert hos virvelløse dyr eller virveldyr, eller to-verts parasitter som vekselvis infiserer hematofagiske (blodfôrende) virvelløse dyr og blod av virveldyr.
  3. Eimeriorinene er en mangfoldig gruppe som inkluderer en vertsart av virvelløse dyr, to-vertsarter av virvelløse dyr, en-vert-arter av virveldyr og to-vertsarter av virveldyr. Eimeriorinene kalles ofte coccidia. Dette begrepet brukes ofte for å inkludere adeleorinene.
  4. Haemospororins, ofte kjent som malaria parasitter, er to-vert Apicomplexa som parasitize blod-mating tovingede fluer og blod av forskjellige tetrapoden virveldyr.
  5. Piroplasmer der alle artene er inkludert er to-vert parasitter som infiserer flått og virveldyr.

Perkins (2000)

Apicomplexa tree..png

Denne ordningen er hentet fra Perkins et al. Det er utdatert ettersom Perkinsidae siden har blitt anerkjent som en søstergruppe for dinoflagellatene snarere enn Apicomplexia. Resten av ordningen ser ut til å være gyldig:

Makrogamete og mikrogamet utvikler seg separat. Syzygy forekommer ikke. Ookinete har en conoid. Sporozoitter har tre vegger. Heteroksenøs: veksler mellom virveldyrvert (der merogoni forekommer) og virvelløse dyr (der sporogoni forekommer). Vanligvis blodparasitter, overført av blodsugende insekter.

Navnet Protospiromonadida har blitt foreslått for den felles stamfar til Gregarinomorpha og Coccidiomorpha.

En annen gruppe organismer som hører hjemme i dette taxonet er corallicolids. Disse finnes i magehulene i korallrev. Deres forhold til de andre i denne fylmen har ennå ikke blitt etablert.

En annen slekt er identifisert - Nephromyces - som ser ut til å være en søstertaxon for Heamatozoa. Denne slekten finnes i nyresekken til molgulid ascidian tunikaer .

Utvikling

Ytterligere informasjon: Alveolate § Phylogeny

Alle medlemmer av denne fylmen er parasittiske og utviklet seg fra en frittlevende forfader. Denne livsstilen antas å ha utviklet seg på tidspunktet for divergens mellom dinoflagellater og apikomplexaner. Ytterligere utvikling av denne fylmen har blitt anslått å ha skjedd for rundt 800  millioner år siden . Den eldste eksisterende kladen antas å være arkigregarinene.

Disse fylogenetiske forholdene har sjelden blitt studert på underklassenivå. Haemosporidia er relatert til gregarines, og piroplasmaene og coccidianene er søstergrupper. Haemosporidia og Piroplasma ser ut til å være søsterklader, og er nærmere beslektet med coccidians enn til gregarines. Marosporida er en søstergruppe til Coccidiomorphea.

Myzozoa
Apicomplexa  sl
 

Squirmida ( Digyalum , Filipodium , Platyproteum )

 
 
Chrompodellids / Apicomonadea
 

Chromerida ( Chromera , Vitrella , Piridium )

 
 

Colpodellida ( Colpodella )

 
 

Voromonadida ( Alphamonas , Voromonas )

 
 
Apicomplexa ss
Gregarines  sl
 

Cryptosporidium

 
 

Gregarines ss

 
 
 
Marosporida
 

Aggregatidae ( Aggregata , Merocystis )

 
 
 

Margolisiella

 
 

Rhytidocystidae ( Rhytidocystis )

 
 
 
Coccidiomorphea
Coccidia
 

Hemogregarines

 
 

Coccidia med en enkelt vert ( Eimeria , Isospora , Cyclospora )

 
 

Cystedannende coccidia ( Toxoplasma , Sarcocystis , Frenkellia )

 
 
Hematozoa
 

Piroplasmer ( Babesia , Theileria )

 
 

Hemosporidia ( Plasmodium , Leucocytozoon )

 
 
 
 
 
 
 
 

Dinoflagellater og Perkinsozoa

 
 

Janouškovec et al 2015 presenterer en noe annerledes fylogeni, som støtter andres arbeid som viser flere hendelser der plastider mister fotosyntese. Enda viktigere er at dette arbeidet gir det første fylogenetiske beviset på at det også har vært flere hendelser med at plastider har blitt genomfrie.

Referanser

Eksterne linker