Apicoplast - Apicoplast
En apikoplast er et avledet ikke- fotosyntetisk plastid som finnes i de fleste Apicomplexa , inkludert Toxoplasma gondii , Plasmodium falciparum og annen Plasmodium spp. (parasitter som forårsaker malaria), men ikke i andre som Cryptosporidium . Den stammer fra alger (det er debatt om dette var en grønn eller rød alge) gjennom sekundær endosymbiose . Apikoplasten er omgitt av fire membraner i den ytterste delen av endomembransystemet. Apikoplasten er vert for viktige metabolske veier som fettsyresyntese , isoprenoid forløper syntese og deler av hems biosyntetiske vei
Betydning
Apicoplasts er en rest , nonphotosynthetic plastidtransittpeptid finnes i de fleste protozo parasitter som tilhører phylum Apicomplexa . Blant de mest beryktede Apicomplexan-parasittene er Plasmodium falciparum , et forårsakende middel for alvorlig malaria . Fordi apikoplaster er viktige for parasittoverlevelse, gir de et fristende mål for medisiner mot malaria. Spesielt apikoplasters plantelignende egenskaper gir et mål for herbicide medisiner. Og med fremveksten av malaria-stammer som er motstandsdyktige mot nåværende behandlinger, er det avgjørende at nye terapier, som herbicider, blir utforsket og forstått. Videre kan herbicider være i stand til å målrette spesifikt mot parasittens plantelignende apikoplast og uten noen merkbar effekt på pattedyrvertscellene.
Evolusjonær opprinnelse
Bevis antyder at apikoplasten er et produkt av sekundær endosymbiose , og at apikoplasten kan være homolog med den sekundære plastiden til de nært beslektede dinoflagellatalgene . Et gammelt cyanobakterium ble først oppslukt av en eukaryot celle, men ble ikke fordøyd. Bakterien slapp å bli fordøyd fordi den dannet et symbiotisk forhold til verts-eukaryote celle; både eukaryoten og bakterien hadde gjensidig nytte av deres delte eksistens. Resultatet av den primære endosymbiosen var en fotosyntetisk eukaryot alg. En etterkommer av denne eukaryote algen ble da selv oppslukt av en heterotrof eukaryot som den dannet sitt eget symbiotiske forhold med og ble bevart som en plastid. Apikoplasten utviklet seg i sin nye rolle for å bevare bare de funksjonene og genene som er nødvendige for å med fordel bidra til verts-organell-forholdet. Det forfedres genomet på mer enn 150 kb ble redusert gjennom slettinger og omlegging til den nåværende størrelsen på 35 kb. Under omorganiseringen av plastiden mistet apikoplasten evnen til å fotosyntetisere. Disse funksjonstapene antas å ha skjedd på et tidlig evolusjonært stadium for å ha gitt tilstrekkelig tid til fullstendig nedbrytning av anerkjente fotosyntetiske relikvier og forsvinningen av en nukleomorf .
Arkitektur og distribusjon
De fleste Apicomplexa inneholder en enkelt ovoid formet apikoplast som finnes på fremre del av den invaderende parasittcellen. Apikoplasten ligger i nærheten av cellens kjerne og ofte nært knyttet til en mitokondrion. Den lille plastiden, bare 0,15-1,5 mikrometer i diameter, er omgitt av fire membraner. De to indre membranene er avledet fra algplastidmembranene; neste membran ut kalles periplastidmembran og er avledet fra algenplasmamembranen; Endelig tilhører den ytterste membranen vertsendomembransystemet. Innenfor apikoplastens stroma er en 35 kb lang sirkulær DNA-streng som koder for omtrent 30 proteiner, tRNAer og noen RNAer . Partikler som mistenkes å være bakterielle ribosomer er til stede. Plastiden, i det minste i Plasmodium- arten, inneholder også "rørformede hvirvler" av membran som har en slående likhet med tylakoidene til deres kloroplast- slektninger. Importen av proteiner til apikoplasten gjennom de fire membranene skjer gjennom translokasjonskomplekser som stammer fra algplastiden (for eksempel :) eller fra en duplisering av endoplasmatisk-retikulumassosiert proteinnedbrytning (for eksempel :) .
Funksjon
Apikoplasten er en viktig organell for parasittens overlevelse. Tetracyklin , et antibiotikum som også brukes til å bekjempe malariainfeksjoner , antas å fungere ved å målrette apikoplasten. Det er vert for fire hovedmetabolske veier:
Fettsyresyntese
Ødeleggelsen av apikoplasten dreper ikke parasitten umiddelbart, men hindrer den i stedet fra å invadere nye vertsceller. Denne observasjon antyder at den apicoplast kan være involvert i lipid metabolismen . Hvis den ikke klarer å syntetisere tilstrekkelige fettsyrer, er parasitten ikke i stand til å danne den parasitofore vakuolen (PV) som er viktig for en vellykket invasjon av vertsceller. Denne konklusjonen støttes av oppdagelsen av Type II fettsyresyntasemaskiner (FAS) maskiner i apikoplasten.
Isoprenoid syntese
Apikoplasten antas også å ha en rolle i isoprenoid- syntese, som er protetiske grupper på mange enzymer og også fungerer som forløpere for ubiquinoner (involvert i elektrontransport) og dolikoler (involvert i dannelse av glykoprotein ). Apikoplasten inneholder MEP-banen for isoprenoid forløper-syntese og er det eneste stedet for slik syntese i Plasmodium- cellen.
Hemsyntese
Apikoplasten har også blitt implisert med hemsyntese og aminosyresyntese . Det foreslås også å ha en rolle i celleutviklingen. Disse funksjonene er imidlertid bare postuleringer og støttes foreløpig ikke av eksperimentering.
Klyngesyntese av jern-svovel
Forskjellige biosyntetiske enzymer av jern-svovel, inkludert SufB eller Orf470, er identifisert i apikoplastgenomet.