Atlantic hestesko krabbe - Atlantic horseshoe crab

Atlantisk hesteskokrabbe
Limulus polyphemus (aq.). Jpg
Vitenskapelig klassifisering redigere
Kongedømme: Animalia
Filum: Arthropoda
Subphylum: Chelicerata
Rekkefølge: Xiphosura
Familie: Limulidae
Slekt: Limulus
Arter:
L. polyphemus
Binomisk navn
Limulus polyphemus
( Linné , 1758 )
Synonymer

Monoculus polyphemus Linnaeus, 1758
Cancer polyphemus Linnaeus, 1758

Den atlantiske hesteskokrabben ( Limulus polyphemus ), også kjent som den amerikanske hesteskoekrabben , er en art av marine og brakke chelicerate leddyr . Til tross for navnet, er hesteskokrabber nærmere knyttet til edderkopper , flått og skorpioner enn til krabber . Den finnes i Mexicogolfen og langs Atlanterhavskysten i Nord -Amerika. Hovedområdet for årlig migrasjon er Delaware Bay langs South Jersey Delaware Bayshore.

Eggene deres ble spist av indianere , men i dag fanges atlantiske hesteskokrabber til bruk som fiske agn , i biomedisin (spesielt for Limulus amebocyt lysat ) og vitenskap. De spiller en stor rolle i de lokale økosystemene , med eggene deres som en viktig matkilde for strandfugler , og ungdommene og voksne blir spist av havskilpadder .

De tre andre eksisterende (levende) artene i familien Limulidae kalles også hestesko krabber, men de er begrenset til Asia.

Navn og klassifisering

Atlantisk hesteskokrabbe med vedlagte Crepidula -skall på Delaware Bay -stranden i Villas, New Jersey.
Undersiden av levende hesteskokrabbe
Undersiden av en levende hannkrabbe som viser munn, gjeller og ben

Denne gruppen av dyr er også kjent som hestefot eller kasserolle . Noen kaller hesteskoekrabben en "hjelmkrabbe", men dette vanlige navnet brukes oftere på en ekte krabbe, en malakostrakan , av arten Telmessus cheiragonus . Begrepet "kongekrabbe" brukes noen ganger om hestesko krabber, men det brukes mer vanligvis på en gruppe krepsdyr med decapod .

Limulus betyr "skjev" og polyfem refererer til Polyphemus , en kjempe i gresk mytologi. Det er basert på misforståelsen om at dyret hadde et enkelt øye.

Tidligere vitenskapelige navn inkluderer Limulus cyclops , Xiphosura americana og Polyphemus occidentalis .

Det er halen som tjener denne ordren navnet Xiphosura, som stammer fra gresk for "sverdhale".

Studier av mikrosatellitt -DNA har avslørt flere forskjellige geografiske grupper i den atlantiske hesteskokrabben. Selv om det er omfattende blanding mellom nabopopulasjoner, hovedsakelig på grunn av bevegelser av hanner, er det liten eller ingen blanding mellom USA og isolerte Yucatán -halvøya hestesko krabber, noe som fører til at noen antyder at en taksonomisk gjennomgang er nødvendig.

Anatomi og fysiologi

Underside: Munnåpningen er mellom beina, og gjellene er synlige nedenfor.
Undersiden av en hunn som viser bena og bokgjellene .
Undersiden av en hann, som viser det første benet modifisert for å gripe hunnen under kopiering.

Hesteskokrabber har tre hoveddeler i kroppen: hodeområdet, kjent som " prosoma ", magesekken eller " opisthosoma ", og den ryggraden-lignende halen eller " telson ". Det glatte skallet eller skjoldet er formet som en hestesko, og er grønnaktig grå til mørk brun i fargen. Kjønnene er like i utseende, men hunnene er vanligvis 25 til 30% større enn hannen i lengde og bredde, og kan nå mer enn det dobbelte av vekten. Hunnene kan bli opptil 60 cm lange, inkludert halen, og 4,8 kg (11 lb) i vekt. Det er også geografiske forskjeller: I USA er det en nord -sør -cline i størrelsen. Sentrale dyr, mellom Georgia og Cape Cod , er de største. Nord fra Cape Cod blir de gradvis mindre og sør fra Georgia blir de gradvis mindre. I Delaware Bay har hunner og hanner en gjennomsnittlig ryggbredde på henholdsvis omtrent 25,5 cm (20,0 tommer) og 20 cm (7,9 tommer). I Florida er hunnene gjennomsnittlig ca 21,5 cm (8,5 tommer) og menn 16 cm (6,3 tommer). Men dette nord-sør mønster finnes ikke i Yucatán-halvøya, den sørligste bestanden av arter, der noen subpopulasjoner er mellom mellom Delaware Bay og Florida hestesko krabber, og andre er mindre, i snitt ca tre / 4 på størrelse med Florida hestesko krabber.

Hesteskokrabber besitter den sjeldne evnen til å vokse tilbake tapte lemmer , på en måte som ligner sjøstjerner .

Et bredt spekter av marine arter blir festet til ryggraden, inkludert alger , flate ormer , bløtdyr , fjøser og bryozoer , og hestesko krabber har blitt beskrevet som "vandrende museer" på grunn av antall organismer de kan støtte. I områder der Limulus er vanlig, skylles skjell, eksoskjeletter eller exuviae (smeltede skjell) av hestesko krabber ofte på strender, enten som hele skjell eller som desartikulerte stykker.

Den hjernen og hjertet ligger i prosoma. På undersiden av prosoma forekommer seks par vedlegg, hvorav det første (de små tangene eller chelicerae ) brukes til å føre mat inn i munnen, som ligger midt på undersiden av cephalothorax , mellom chelicerae. Selv om de fleste leddyr har mandler, er hesteskokrabben kjevefri.

Det andre paret vedlegg, pedipalpene, brukes som gåben; hos hanner tippes de med 'klemmer', som brukes under parring for å holde på hunnens skjold. De resterende fire par med vedlegg er 'skyvebena', som også brukes i bevegelse. De fire første benparene har klør, det siste paret har en bladlignende struktur som brukes til å skyve.

Opisthosoma bærer ytterligere seks par vedlegg; det første paret huser kjønnsporene, mens de resterende fem parene blir modifisert til flate plater, kjent som bokgeller , som lar dem puste under vann, og kan også la dem puste på land i korte perioder, forutsatt at gjellene forblir fuktig.

Telson (dvs. halen eller caudal ryggraden) brukes til å styre i vannet og også å snu seg selv hvis den sitter fast opp ned.

Blant andre sanser har de et lite kjemoreceptororgan som sanser lukter på det trekantede området som dannes av eksoskjelettet under kroppen nær de ventrale øynene.

Syn

Limulus har vært mye brukt i forskning på fysiologi av visjonen . Den Nobelprisen i medisin ble tildelt i 1967 delvis for forskning utført på hestesko krabbe øyet.

Et stort sammensatt øye med monokromatisk syn er funnet på hver side av prosoma; den har fem enkle øyne på skjoldet, og to enkle øyne på undersiden, rett foran munnen, og gir totalt ni øyne. De enkle øynene er sannsynligvis viktige under embryonale eller larvestadier av organismen, og selv uklekte embryoer ser ut til å være i stand til å ane lysnivåer fra deres begravede egg. De mindre følsomme sammensatte øynene og median ocelli blir de dominerende synsorganene i voksen alder.

I tillegg bærer halen en rekke lysfølende organer langs lengden.

Hvert sammensatt øye består av omtrent 1000 reseptorer som kalles ommatidia , komplekse strukturer som består av opptil 300 celler. Ommatidiene er noe rotete arrangert og faller ikke inn i det ordnede sekskantede mønsteret som ses hos mer avledede leddyr. Hvert ommatidium strømmer inn i en enkelt nervefiber . Videre er nervene store og relativt tilgjengelige. Dette gjorde det mulig for elektrofysiologer å registrere den nervøse responsen på lysstimulering enkelt, og å observere visuelle fenomener som lateral inhibering som arbeider på mobilnivå. Mer nylig har atferdseksperimenter undersøkt funksjonene til visuell persepsjon i Limulus . Tilvenning og klassisk kondisjonering til lysstimuleringer har blitt demonstrert, det samme har bruken av lysstyrke og forminformasjon av menn når de gjenkjenner potensielle kamerater.

Del av en serie om
Sjøskjell
Shell Island 1985.jpg
Bløtdyrskjell
Om bløtdyrskjell
Andre skjell

Retinula (bokstavelig talt "liten netthinne") i ommatidium i det sammensatte øyet inneholder områder hvorfra membranøse organeller av tenkelig størrelse (rabdomerer) strekker seg. Rabdomerer har små mikrovilli (bittesmå rør som strekker seg ut fra netthinnen) som låser seg sammen med nærliggende retinulære celler. Dette danner rabdom , som inneholder dendritten til den eksentriske cellen , og kan også bidra med noen mikrovilli. Den eneste andre arten med en eksentrisk celle er silkeormfjæren . Microvilli består av et dobbeltlag, 7 nm hver og med 3,5 nm mellomrom med to elektronmangelgrenser mellom. Der mikrovilliene møtes, smelter disse ytre grensene og gir fem membraner som er omtrent 15 nm tykke. I alle leddyr er det alltid et rabdom under en krystallinsk kjegle, på eller nær sentrum av ommatidium, og alltid på linje med lysbanen. I rette vinkler til lengden på rabdomen er lengden på mikrovilliene, som er i tråd med hverandre. Mikrovilliene er omtrent 40–150 nm i diameter.

Blod

Blodet av hestesko krabber (så vel som for de fleste bløtdyr , inkludert blekkspruter og negler ) inneholder den kobberinneholdende proteinet hemocyanin ved konsentrasjoner på omtrent 50 mg per liter. Disse skapningene har ikke hemoglobin ( jernholdig protein), som er grunnlaget for oksygen transport hos virveldyr . Hemocyanin er fargeløst når deoksygeneres og mørkeblått når det oksygeneres. Den blod i sirkulasjon av disse dyr, som generelt bor i kalde omgivelser med lavt oksygentrykk, er grå-hvit til blek gul, og det mørkeblå når de utsettes for oksygen i luften, som sett når de blø. Hemocyanin transporterer oksygen i ekstracellulær væske, noe som står i kontrast til intracellulær oksygentransport hos virveldyr av hemoglobin i røde blodlegemer .

Blodet fra hesteskokrabber inneholder en type blodceller, amebocyttene . Disse spiller en viktig rolle i forsvaret mot patogener . Amebocytter inneholder granuler med en koagulasjonsfaktor kjent som koagulogen; dette frigjøres utenfor cellen når det oppstår bakterielt endotoksin . Den resulterende koagulasjonen antas å inneholde bakterielle infeksjoner i dyrets halvt lukkede sirkulasjonssystem .

Utbredelse og habitat

Atlantiske hestesko krabber i Mexico, som dette paret på Holbox Island , hekker stort sett i laguner med mangrove og sjøgress

Den atlantiske hesteskokrabben er den eneste eksisterende (levende) arten av hesteskokrabbe som er hjemmehørende i Amerika, selv om det er andre utdødde arter som bare er kjent fra fossile rester fra denne regionen. De andre levende artene av hesteskokrabbe er begrenset til Asia, men alle er ganske like i form og oppførsel. De asiatiske artene er Tachypleus tridentatus , Tachypleus gigas og Carcinoscorpius rotundicauda .

Atlantiske hestesko krabber finnes langs den atlantiske østkysten av USA , alt fra Maine til Florida. På Gulfkysten i USA finnes de i Florida, Alabama , Mississippi og Louisiana . Utenfor USA er den eneste hekkebestanden på Mexicos Yucatán -halvøy , hvor den finnes på vestlige, nordlige og østlige kyster. Enkeltpersoner vises sjelden utenfor hekkeområdet, med noen få opptegnelser fra Atlanterhavskysten i Canada ( Nova Scotia ), Bahamas , Cuba og den vestlige Mexicogolfen ( Texas og Veracruz ). Det har vært forsøk på å introdusere det for Texas, California og det sørlige Nordsjøen , men disse klarte ikke å bli etablert. Rekorder fra Europa, Israel og Vest -Afrika regnes som utgivelser/rømninger av fanger.

Atlantiske hestesko krabber spenner fra grunne kysthabitater som laguner, elvemunninger og mangrove til dybder på mer enn 200 m opp til 56 km offshore. Det er indikasjoner på at de foretrekker dybder grunnere enn 30 m. Temperaturpreferansen varierer avhengig av befolkningen, med den nordligste som er den mest kuldebestandige: i Great Bay i New Hampshire viser de økt aktivitet over 10,5 ° C (51 ° F) og i Delaware Bay er de aktive over 15 ° C (59 ° F). I kontrast tåler ikke disse nordlige bestandene like varme temperaturer som sørlige bestander av arten. Atlantiske hesteskokrabber kan sees i farvann som spenner fra brakalt (nesten ferskvann ) til hypersalin (nesten dobbelt så mye saltvann som sjøvann ), men deres optimale vekst er ved saltinnhold rundt eller litt under sjøvann (20–40 ‰).

Livssyklus og atferd

Ekstern video
Limulus polyphemus horseshue krabbe på coast.jpg
videoikon Rendezvous with a Horseshoe Crab , august 2011, 4:34, NewsWorks
videoikon The Horseshoe Crab Spawn , juni 2010, 5:08, HostOurCoast.com
videoikon Horseshoe Crabs Mate i Massive Beach "Orgy" , juni 2014, 3:29, National Geographic

Krabben lever av bløtdyr , annelidorm , andre bunnhvirvelløse dyr og biter av fisk. Mangler kjever, det maler opp maten med bust på beina og en snøstorm som inneholder sand og grus.

Gyting har en tendens til å forekomme i mellomtidevannssonen og å være korrelert med tidevannet (månedens høyeste tidevann). Hekketiden varierer. Nordlige populasjoner (alle i USA, bortsett fra de i Sør-Florida) hekker vanligvis fra våren til høsten, mens sørlige populasjoner (Sør-Florida og Yucatán-halvøya) hekker året rundt. I nord blir avl utløst av en temperaturøkning, men dette er reversert på Yucatán -halvøya, den sørligste befolkningen, der synkende temperaturer stimulerer avl. I Massachusetts tilbringer hesteskokrabber vintrene på kontinentalsokkelen og dukker opp ved kysten sent på våren for å gyte, med hannene som kommer først. Den mindre hannen griper tak i ryggen til en hunn med en "boksehanske" -aktig struktur på frontklene, og holder ofte i flere måneder om gangen. Ofte vil flere hanner holde på en enkelt hunn. Hunnene når stranden ved høyvann. Etter at hunnen har lagt et parti egg i et rede på en dybde på 15–20 cm (6–8 tommer) i sanden, befrukter hannen eller hannene dem med sæden. Eggmengde er avhengig av hunnens kroppsstørrelse, og varierer fra 15 000 til 64 000 egg per hunn.

"Utviklingen begynner når det første eggdekselet deler seg og den nye membranen som skilles ut av embryoet, danner en gjennomsiktig sfærisk kapsel" (Sturtevant). Larvene dannes og svømmer deretter i omtrent fem til syv dager. Etter svømming bosetter de seg og begynner den første molten. Dette skjer omtrent 20 dager etter dannelsen av eggkapslen. Når unge hesteskokrabber vokser, beveger de seg til dypere vann, hvor smeltingen fortsetter. Før de blir kjønnsmodne rundt 9 år, må de kaste skjellene rundt 17 ganger. I de første 2-3 årene av livet oppholder ungene seg i grunne kystvann nær hekkestrendene. Lang levetid er vanskelig å vurdere, men gjennomsnittlig levetid antas å være 20–40 år.

Forskning fra University of New Hampshire gir innsikt i døgnrytmen til atlantiske hesteskokrabber. For eksempel har flere studier undersøkt effekten av en circa tidevannsrytme på bevegelsen av denne arten. Selv om det har vært kjent en stund at et døgnklokke -system styrer øyets følsomhet, oppdaget forskere et eget klokkesystem for bevegelse. Når et utvalg av atlantiske hesteskokrabber ble utsatt for kunstige tidevannssykluser i laboratoriet, ble det observert rundt tidevannsrytmer. Studien fant at lyse og mørke sykluser påvirker bevegelse, men ikke så mye som tidevannsaktivitet.

Utvikling

Hesteskokrabber ble tradisjonelt gruppert med de utdøde eurypteridene (sjøskorpioner) som Merostomata. Nyere studier tyder imidlertid på et forhold mellom eurypteridene og arachnidene , og etterlater Xiphosura i kladen Prosomapoda . De kan ha utviklet seg i det grunne havet i den paleozoiske epoken (541–252 millioner år siden) med andre primitive leddyr som trilobittene . De fire artene hesteskokrabbe er de eneste gjenværende medlemmene av Xiphosura , en av de eldste klassene av marine leddyr.

Den eldste kjente hesteskokrabben, Lunataspis aurora , 4 centimeter (1,6 tommer) fra hode til halespiss, er identifisert i 445 millioner år gamle ordoviciske lag i Manitoba .

Hesteskokrabber blir ofte referert til som levende fossiler , ettersom de har forandret seg lite de siste 445 millioner årene. Former som var nesten identiske med denne arten var tilstede i triasperioden for 230 millioner år siden, og lignende arter var tilstede i Devon for 400 millioner år siden. Imidlertid er bevaring av hestekrabbe i fossilrekorden ekstremt sjelden, og selve atlantisk hestekrabbe har ingen fossilrekord i det hele tatt. Inntil nylig ble det antatt at slekten Limulus "bare strekker seg 20 millioner år tilbake, ikke 200 millioner".

Det eldste medlemmet av underfamilien Limulinae er kjent fra senjura ( tithonisk ), tilhørende arten Crenatolimulus darwini fra Polen. Den eldste og for tiden eneste andre kjente arten i slekten Limulus er Limulus coffini fra sen kritt ( Maastrichtian ) i USA.

Medisinsk bruk

Hesteskokrabber er verdifulle som art for det medisinske forskningsmiljøet, og i medisinsk testing. Et ekstrakt av blodceller ( amoebocytter ) fra Limulus polyphemus er en kritisk komponent i den mye brukte Limulus amebocyttlysat (LAL) -testen for å påvise og kvantifisere bakterielle endotoksiner i legemidler og for å teste for flere bakterielle sykdommer. Et protein fra hesteskokrabblod er også under etterforskning som et nytt antibiotikum .

Å anskaffe råvarene til LAL -testing innebærer å samle og bløde hestesko krabber fra ville populasjoner. Hesteskokrabber returneres til havet etter blødning, men det er et nivå av dødelighet og sub-dødelig påvirkning involvert. Det anslås at mellom 10 og 30 prosent av hestesko krabber dør etter blødning.

Studier viser at blodvolumet går tilbake til det normale på omtrent en uke, selv om antallet blodceller kan ta to til tre måneder for å komme helt tilbake. Dyr som overlever prosessen kan være mer sløv når de slippes og mindre sannsynlig å parre seg-noe som har ført til bekymring for de langsiktige virkningene av å høste hestesko krabber.

LAL -testen er en viktig kilde til avhengighet av animalske produkter i den biomedisinske industrien, og en utfordring for vitenskapens tre Rs i forhold til bruk av dyr i testing. Det er forsøk på å redusere avhengigheten av hestesko krabber, foredle prosessen med å samle blod fra dyrene (inkludert gjennom havbruk ), og til og med erstatte bruken av dyreavledede analyser ved bruk av syntetiske tilnærminger, for eksempel analysen av rekombinant faktor C (rFC) .

Bevaring og forvaltning

Totalt sett blir den atlantiske hesteskokrabben anerkjent som sårbar av IUCN hovedsakelig på grunn av overhøsting og tap av habitat . Det er imidlertid betydelige geografiske forskjeller med noen populasjoner som øker, noen stabile og noen synker.

forente stater

Hesteskokrabbehøst, Delaware, cirka 1926. Millioner av krabber ble høstet for gjødsel rundt Delaware Bay . Noen ble matet til svin.
Den glattkarett har lidd av reduksjonen i antall Atlantic hestesko krabber

Tidlig på 1900 -tallet og muligens før var det feil tro på noen områder at hesteskokrabber var ødeleggende for fiskeri, folklore mente at de brukte sine lange ryggrad til å bore i noen skalldyr. På grunn av denne feilaktige troen og folkloren ble det noen ganger tilbudt bounties av myndighetene for dem. På Cape Cod på begynnelsen av 1900 -tallet ble det tilbudt fem øre for hver død hesteskokrabbe som ble levert inn.

Den atlantiske hestesko -krabben er ikke truet for øyeblikket , men høsting og ødeleggelse av habitater har redusert antallet på noen steder og forårsaket en viss bekymring for dette dyrets fremtid. Siden 1970 -tallet har hesteskoekrabbefolkningen blitt redusert i noen områder, på grunn av flere faktorer, inkludert bruk av krabben som agn i ål , hval og konkyliefangst . I følge Horseshoe Crab Benchmark Stock Assessment Peer Review Report utgitt av Atlantic States Marine Fisheries Commission (ASMFC), fortsetter befolkningen å være stabil der biomedisin er tilstede i nordøst og trives og vokser i sørøst på grunn av beskyttelsesarbeid - en trend som strekker seg over flere tiår.

Røde knuter som lever av krabbeegg i hestesko i Delaware

Naturvernere har også uttrykt bekymring for den synkende bestanden av strandfugler , for eksempel røde knuter , som i stor grad er avhengig av hesteskoekreps egg for mat under vårvandringen . Nedbør i befolkningen av røde knuter har blitt observert de siste årene. Rovdyr av hestesko krabber, som den for tiden truede atlantiske tømmerhogskildpadden , har også lidd ettersom krabbebestandene avtar.

I 1991 ble arten gitt lovfestet beskyttelse mot agnfiske i South Carolina ved å oppfordre til forvaltning og regulering av hesteskoekrabbefiskeriet, slik at kun håndsamling ble mulig for biomedisinske applikasjoner og marinbiologisk forskning. Uten behov for LAL i biomedisinsk bruk, er ikke den juridiske beskyttelsen av hesteskoekrabben garantert i fremtiden, og de vil igjen bli byttedyr for overfiske og bruk som agn. I 1995 ble den ideelle organisasjonen for økologisk forskning og utvikling (ERDG) stiftet med sikte på å bevare de fire gjenværende artene med hesteskokrabbe. Siden oppstarten har ERDG gitt betydelige bidrag til bevaring av hestekrabbekrabber. ERDG -grunnlegger Glenn Gauvry designet en maskepose for feller/konkylier for å forhindre at andre arter fjerner agnet. Dette har ført til en reduksjon i mengden agn som trengs med omtrent 50%. I delstaten Virginia er disse maskeposene obligatoriske i fiskeri med whelk/conch. The Atlantic States Marine Fisheries Commission i 2006 vurdert flere bevarings alternativer, blant dem er en to-års forbud mot høsting av dyr, som påvirker både Delaware og New Jersey kysten av Delaware Bay . I juni 2007 har Delaware Superior Court Judge Richard Stokes tillatt begrenset høsting av 100 000 hanner. Han slo fast at mens krabbefolkningen ble alvorlig utarmet av overhøsting gjennom 1998, har den siden stabilisert seg, og at denne begrensede mengden hanner ikke vil påvirke verken hestesko -krabbe eller rødknutbestand. I opposisjon konkluderte Delaware miljøsekretær John Hughes med at en nedgang i rødfuglbestanden var så betydelig at ekstreme tiltak var nødvendig for å sikre tilførsel av krabbeegg når fuglene ankom. Høsting av krabber ble forbudt i New Jersey 25. mars 2008.

Hvert år dør omtrent 10% av hekkeskokrabbepopulasjonen når grov surf vender skapningene på ryggen, en posisjon som de ofte ikke kan rette seg selv fra. Som svar lanserte ERDG en "Just Flip 'Em" -kampanje, i håp om at strandgjester ganske enkelt vil snu krabatene tilbake. New Jersey strender kampanje "ReTURN the Favor", trener frivillige til å redde hindrede og veltede hestesko krabber mens de samler inn data om naturlige og menneskeskapte farer.

Et stort prosjekt for å merke og telle hestesko krabber langs den nordamerikanske kysten ble startet i 2008, kalt Project Limulus. På grunn av mangel på informasjon og kunnskap om populasjoner med hestekrabbekrabber, mangler ledelsespolitikken noen overflod av regler og forskrifter. For å implementere forvaltningspolitikk for arten må det innhentes mer populasjonsinformasjon.

Mexico

Siden 1994 har befolkningen på Yucatán -halvøya blitt anerkjent som truet under meksikansk lov. De har gått ned siden 1960 -tallet, og de resterende betydelige Yucatán -befolkningene er stort sett innenfor beskyttede områder.

Merknader

  1. ^ Toppabsorpsjon er ved 525 nm

Referanser

Bibliografi

Videre lesning

Eksterne linker