Avian clutch størrelse - Avian clutch size
Clutchstørrelse refererer til antall egg lagt i en enkelt kylling av et hekkende fuglepar. Tallene som legges av en bestemt art på et gitt sted, er vanligvis godt definert av evolusjonære avveininger med mange faktorer involvert, inkludert tilgjengelighet av ressurser og energiske begrensninger. Flere variasjonsmønstre har blitt notert, og forholdet mellom breddegrad og koblingsstørrelse har vært et tema av interesse for aviær reproduksjon og evolusjon. David Lack og RE Moreau var blant de første som undersøkte breddegradens effekt på antall egg per rede. Siden Lacks første papir på midten av 1940-tallet har det vært omfattende forskning på mønsteret for å øke clutchstørrelsen med økende breddegrad. De nærmeste og ultimate årsakene til dette mønsteret har vært gjenstand for intens debatt som involverer utvikling av ideer om gruppe- , individ- og gen-sentriske syn på valg .
Matbegrensning og rede predasjonshypoteser
David Lack observerte et direkte forhold mellom breddegrad og aviær clutchstørrelse. Sammenlignbare fuglearter nær ekvator la omtrent halvparten så mange egg som de som bodde i nordlige tempererte habitater. Han observerte en økende clutch-størrelse fra ekvator mot polene (noe han referert til som “breddegrad trend”) for mange spurve (perching) fugler, nær-spurve (tre-bolig) fugler og diverse andre grupper: Strigiformes , Falconiformes , Ciconiiformes , Laridae , Ralliformes , Galliformes , Podicipedifomes og Glareolidae , og i noen Limicolae . Han foreslo matbegrensningshypotesen i et forsøk på å forklare dette unike mønsteret. Hypotesen sier at størrelsesforskjeller i aviær clutch stammer fra forskjeller i tilgjengelighet av mat. Naturen favoriserer clutchstørrelser som tilsvarer det gjennomsnittlige maksimale antallet avkom som forelder kan opprettholde gitt en begrenset mattilførsel. Dermed begrenser mangelen på mattilførsel i tropiske habitater (nær ekvator) fuglens clutchstørrelse. Videre ga den høyere forekomsten av rovdyr nær ekvator i forhold til regioner nær polene opphav til Nest Predation Hypothesis. Høye reder predasjon kan velge for mindre clutcher for å redusere foreldrenes investeringer i et enkelt hekkeforsøk. Videre er større sannsynlighet for at større clutcher blir oppdaget av rovdyr på grunn av en økt matleveringshastighet fra forelder. Denne økningen i foreldreaktiviteten vil øke sannsynligheten for at rovdyr finner reir. Ulike studier har blitt utført for å finne underbyggende bevis for disse to hypotesene. En teoretisk forskningsstudie antydet at breddegradienten i clutchstørrelsen kan forklares med økende sesongmessige ressurser fra tropene til polene alene eller i forbindelse med en redusert predasjon og hekketid . Men feltstudier har gitt liten støtte for noen av disse hypotesene. Det er klart at Lacks Food Limitation Hypothesis og Nest Predation Hypothesis er plausible forklaringer for å forklare variasjonen i bredden i størrelsen på fuglekoblingen. Imidlertid er ytterligere analyse nødvendig da feltstudier har gitt liten støtte for disse hypotesene.
Skutch's hypotese
Skutch's hypotese ligner Nest Predation Hypothesis, da den sier at høyere rede predasjon reduserer hastigheten som fugler kan levere mat til sine avkom og begrenser dermed clutchstørrelsen. Få feltstudier har blitt publisert på denne hypotesen. En studie i Panamá, hvor predasjonsraten er høy, direkte sammenlignet aktivitet som var mye større under nestling (fôring av unge) stadiet enn under inkubasjon, og fant ingen støtte for større predasjonshastigheter med større aktivitet. I en annen studie analyserte forskere om hastigheten på matlevering og rede predasjon forklarer variasjonen i clutchstørrelse observert blant arter mellom og i Sør- og Nord -Amerika. De analyserte om Skutch's Hypothesis forklarte clutchstørrelsesforskjeller innenfor eller mellom breddegrader. Studien analyserte fuglebestander i store intakte skoger i Arizona, USA (med 7 284 reir) og subtropisk Argentina hvor de overvåket 1331 reir. De fant at clutcher var større i Arizona (4,61 egg/reir) enn i Argentina (2,58 egg/reir) og at Skutch's Hypothesis forklarte variasjonen i clutchstørrelse i hver, Nord- og Sør -Amerika, men forklarte ikke breddeforskjellen i clutchen størrelse. I Argentina var antallet avkom halvparten av Arizona, men foreldre tok med mat til ungene sine i høyere takt i Argentina. Derfor kan clutchstørrelsen i sørlige områder ikke forklares med predasjonshastigheter eller matlevering. Forfatterne av studien foreslo å analysere foreldredødeligheten i sørlige og nordlige klima i tillegg til å vurdere Skutch teori. Derfor er Skutch's hypotese - i seg selv - ikke en nøyaktig prediktor for trenden i bredden på clutchstørrelsen, og bevis for det er fortsatt tvetydige.
Ashmoles hypotese
Latitudinal variasjon i clutchstørrelse påvirkes av matmengden per areal enhet. Nærmere bestemt, i løpet av reproduksjonssesongen, er clutchenes størrelse og matmengde direkte proporsjonal med hverandre i forhold til tettheten av fuglepopulasjoner (overflod per enhet areal av habitat). Hvis det ikke er rikelig med matressurser i reproduksjonssesongen, vil naturlig seleksjon ikke favorisere store klør, siden mat til avkom vil være en begrensende ressurs . Men hvis det var rikelig med matressurser i hekketiden, og alt annet var konstant, ville det være mulig å heve en større clutch. Clutchstørrelsen avhenger av det relative, ikke absolutte, nivået på ressurstilgjengelighet i hekketiden. Siden det på høyere breddegrader er en stor økning i ressursproduktiviteten i løpet av våren og sommeren i forhold til de ekvatoriale tropiske områdene, bør lokaliteter nær polene teoretisk sett ha større koblingsstørrelser. I følge Ashmoles hypotese bør det være ensartethet i koblingsstørrelsen i en region siden sesongmessige ressursproduksjoner bør ha samme effekt på alle fuglearter i den aktuelle lokaliteten. Viktigst av alt, under Ashmoles hypotese, bør gjennomsnittlig aviær clutchstørrelse reduseres når ressursproduktiviteten øker i løpet av sesongen. Jo høyere produktivitet i løpet av ikke-hekkesesongen, jo mindre koblingsstørrelse. En studie av Koenig (1984) støtter denne observasjonen. Studien presenterte størrelsene på 411 koblinger av Northern Flickers ( Colaptes auratus ) på tvers av et stort utvalg av lokaliteter i Nord -Amerika. Studien fant at etter hvert som lokalene blir mer ressursrike om vinteren, reduseres clutchstørrelsen betydelig. Som forutsagt av Ashmoles hypotese, fant studien også at Colaptes auratus clutchstørrelse er upåvirket av den absolutte ressursproduktiviteten i hekketiden. Aviær clutchstørrelse bør være proporsjonal med avlssesongens ressursproduktivitet per hekkepar fugler. Dette forholdet har blitt funnet i en serie studier fra Alaska og Costa Rica.
I følge Ashmoles hypotese er clutchstørrelsen til bosatte fugler proporsjonal med konkurransen med trekkfugler . Dette skyldes det faktum at konkurranse mellom trekkfugler og bosatte (dvs. ikke-migrerende) fugler fører til større dødelighet blant bosatte fugler. Den resulterende lavere konkurransen i reproduksjonssesongen gjør at de bosatte fuglene som overlevde kan legge større egg. En utført studie støttet denne hypotesen. I studien sammenlignet de evolusjonshistorien til fugler som bor i Australia, Sør -Afrika og India fordi disse regionene har forskjellige proporsjoner av migranter. India hadde den største andelen migranter mens Australia hadde den minste. Studien fant at clutchstørrelsen var betydelig høyere i India enn i de to andre regionene (Australia, Sør -Afrika). Videre testet studien om det er en negativ sammenheng mellom clutchstørrelse og lengden på hekketiden (dvs. jo større clutchstørrelse jo kortere hekketid). Reproduksjonssesongens lengde var større i Australia enn i India (med Sør -Afrika som hadde en hekkesesong lavere enn Australia, men høyere enn India). Forskerne tilskrev forskjellene i clutchstørrelsen til bosatte fugler til den større andelen palearktiske migranter som overvintrer i India. Forskjellene som studien fant når det gjelder lengden på hekkesesongene, ble forklart av forskjeller i klimatiske egenskaper mellom regionene.
Miljøsesong
Når breddegraden øker, øker også clutchenes størrelse og sesongmessighet. Clutchstørrelsen til fugler som opptar miljøer med lave sesongvariasjoner er mindre enn for fugler som bor i naturtyper som viser større sesongmessighet. Svært sesongmessige miljøer tvinger fugler til å overleve perioder med lave temperaturer og redusert mattilgjengelighet i den ikke-reproduktive sesongen, noe som forårsaker økning i foreldredødeligheten. I tillegg er risikoen for voksen dødelighet økt i sesongmessige miljøer på grunn av behovet for fuglearter for å migrere. Kombinasjonen av økt foreldredødelighet i ikke-hekkesesongen og matmengde i reproduksjonssesongen har favorisert utviklingen av større clutcher i sesongmiljøer. Å produsere flere egg i reproduksjonssesongen øker den individuelle formen i perioder med redusert mattilgjengelighet. Jo større svingninger i ressurstilgjengelighet, desto større tendens er det til at fuglearter øker clutchenes størrelse. Siden sesongmessigheten øker med breddegraden, øker størrelsen på fuglekoblingen i miljøer som er nærmere polene. I noen tilfeller påvirkes sesongmessigheten også av lengdegrad. Øst -Europa er mer sesongmessig enn Vest -Europa. Gitt effekten av sesongmessighet på clutchstørrelse, har fugler i Øst -Europa en tendens til å ha større clutchstørrelser enn fugler i Vest -Europa. Imidlertid er de eneste fuglearter som viser dette langsgående mønsteret de som også viser breddeutviklingen.
Dags lengde
Når daglengden øker, øker også størrelsen på clutchen. Vanligvis gjør en lengre dag det mulig for foreldre å finne mer mat per dag og dermed opprettholde flere avkom samtidig. Flere studier har funnet overbevisende bevis for å støtte denne observasjonen. En studie som så på de geografiske trendene i avlsparametere for Pied Flucatcher ( Ficedula hypoleuca ) i det vestlige palearktiske området, fant at variasjonen i breddegrad i clutchstørrelsen avhenger av arbeidsdagens varighet og energikravet til kyllingene. Energibehovet til yngel og foreldre kan imidlertid generere breddekoblingsstørrelsesmønster i bredden i Ficedula hypoleuca så lenge temperatur og virkedagseffekter ble vurdert. Hvis fotoperiode var en faktor i fastsettelse av kullstørrelsen i hvert fuglearter da nattaktive ugler bør vise motsatt trend. Nemlig at clutchstørrelsen deres bør reduseres etter hvert som daglengden øker. Det ble utført en feltstudie for å undersøke leveringshastigheten til hekkingen av Tengmalms ugler i to populasjoner på forskjellige breddegrader (Finland 63 grader N og Tsjekkia 50 grader N) og dermed forskjellige daglengder. Studien antydet at clutchstørrelsen på nattlige ugler på høyere breddegrader ble begrenset av korte netter i hekketiden som begrenset antall avkom de kunne oppdra. Videre ble ugler på nordlige breddegrader begrenset av den årlige svingningen i ressurser. Begge disse faktorene vil sannsynligvis påvirke reproduktive investeringer i uglearter. Imidlertid har andre studier ikke vist at fotoperioden er en faktor for å bestemme nattlig aviær art clutchstørrelse. Derfor er det nødvendig med ytterligere studier om clutchstørrelse hos nattlige arter, siden det fortsatt er uklart hvordan breddegrad er knyttet til foreldrenes investeringer.
Egg-levedyktighet hypotese
Temperatur er en mulig faktor som kan forklare mønsteret i breddegrad og sesongmessige trender i clutchstørrelse. Siden temperaturen varierer med geografisk plassering og tid på året, er det mulig at sesongmønstre i clutchstørrelse påvirkes av fysiologiske prosesser som er temperaturavhengige. Eggviabilitetshypotesen sier at høye temperaturer favoriserer små koblinger på grunn av en reduksjon i egglevedyktigheten. Dette forklarer årsaken til at når rødvingede svartfugler - som er åpne nestere - legger store egg på lave breddegrader, starter hunnfuglene inkubering av koblingen før clutchen er fullført. Under omstendigheter der egg utsettes for høye temperaturer (26 grader C og 36 grader C), er det mindre sannsynlig at de klekker. Noen fugler vil til og med kaste ut egg som svar på ekstreme værforhold. Den andre muligheten under høye temperaturer er at hunnfugl vil starte inkubasjon tidligere i leggesekvensen, og følgelig vil dette resultere i asynkron klekking som vil føre til redusert yngelstørrelse. Denne tidligere inkubasjonen kan også forkorte hekkesyklusen ved å redusere tiden mellom clutchen er ferdig og eggelkingen.
Nestetype
En sterk iboende determinant for clutchenes størrelse er nestetypen. Åpne reirer har en tendens til å bli utsatt for høyere forekomst av reir predasjon sammenlignet med hulrom (f.eks. Hakkespett ). Således har åpne nestere en tendens til å ha mindre clutchstørrelser. Halvåpne reir har clutchstørrelser som ligger mellom åpne reir og hulrom. Det er to hovedhypoteser som prøver å forklare variasjon i clutchstørrelse blant hulrom-hekkende fuglearter. Begrensningshypotesen for reiret sier at svake gravemaskiner investerer mer energi i hvert avlsforsøk og dermed legger større clutcher fordi deres hekkemuligheter er mer begrensede. Den andre konkurrerende hypotesen er at clutchstørrelse blant hulrom -hekkende fugler kan bestemmes av kosthold. Koblingsstørrelsen til sterke gravemaskiner kan være større fordi de er i stand til å spesialisere seg på en mer sesongstabil matkilde. Årlig stabilitet av matressurser har en tendens til å ha større innvirkning på variasjonen i clutchstørrelse i gravemaskiner. Begrensning av reirplasser har en mye mer begrenset innvirkning, men er fortsatt relevant for å bestemme variasjon i clutchstørrelse blant gravemaskiner.
Unntak
Noen fuglearter samsvarer ikke med det generelle clutch-latitude-forholdet der clutchstørrelse og breddegrad er proporsjonal med hverandre (dvs. når breddegraden øker, øker clutchstørrelsen). En feltstudie ble utført på en hekkende hekkende fugl ved å undersøke 228 hekker ( Corvus monedula ). Dataene ble samlet inn mellom 1979 og 1983 i Hoya de Guadix (en region som ligger nord for provinsen Granada i Spania). Studien fant at Jackdaw var et unntak fra den generelle trenden for clutchstørrelse-breddegrad. Faktisk fant de at økninger i breddegrad reduserte clutchstørrelsen til denne fuglearten. Imidlertid kan nøyaktigheten av denne studien settes i tvil ettersom resultatene ble observert i en liten region (dvs. Hoya de Guadix). En annen undersøkelse så på syv utbredte single-ruged britiske fugler på mange lokaliteter over hele Storbritannia. Studien fant at sesongmessige fall i clutchstørrelsen ikke var relatert til breddegradienter. Forskerne fant imidlertid sterke sesongmessige nedganger i clutchstørrelsen. Videre fant de av de tre miljøvariablene de analyserte (dagslys, planteproduktivitet og sesongmessighet) at dagslys hadde størst innflytelse på clutchstørrelsen. Studien fant lite bevis for den direkte proporsjonaliteten mellom clutchstørrelse og breddegrad.