Basidiomycota - Basidiomycota

Basidiomycota
Haeckel Basimycetes.jpg
Basidiomycetes fra Ernst Haeckels Kunstformen der Natur fra 1904
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Sopp
Subkingdom: Dikarya
Inndeling: Basidiomycota
Moore, RT 1980
Underavdelinger/klasser
Agaricomycotina
Pucciniomycotina
Ustilaginomycotina
Klasse Incertae sedis (ingen underavdelinger)
Wallemiomycetes

Stilksporesopper ( / b ə ˌ s ɪ d i m k t ə / ) er en av to store avdelinger , som sammen med den sekksporesopper , utgjør den subkingdom Dikarya (ofte referert til som " høyere sopp ") innenfor kongerike Sopp . Medlemmer er kjent som Basidiomycetes . Mer spesifikt omfatter stilksporesopper disse gruppene: sopp , puffballs , stinkhorns , brakett sopp , andre poresoppene , gelé sopp , boletes , kantareller , jord stjerner , Smuts , bunts , ruster , speil gjær , og Cryptococcus , det humane patogene gjær. Basidiomycota er filamentøse sopp sammensatt av hyfer (bortsett fra basidiomycota-gjær ) og formerer seg seksuelt via dannelsen av spesialiserte klubbformede endeceller som kalles basidia som normalt bærer ytre meiosporer (vanligvis fire). Disse spesialiserte sporer kalles basidiosporer . Noen Basidiomycota er imidlertid obligatoriske aseksuelle reproduksjoner. Basidiomycota som reproduserer aseksuelt (diskutert nedenfor) kan vanligvis gjenkjennes som medlemmer av denne divisjonen ved grov likhet med andre, ved dannelsen av en særegen anatomisk funksjon ( klemmeforbindelsen ), celleveggkomponenter og definitivt ved fylogenetisk molekylær analyse av DNA -sekvens data.

Klassifisering

En nylig klassifisering vedtatt av en koalisjon av 67 mykologer gjenkjenner tre subphyla ( Pucciniomycotina , Ustilaginomycotina , Agaricomycotina ) og to andre taxa på klassnivå ( Wallemiomycetes , Entorrhizomycetes ) utenfor disse, blant Basidiomycota. Som nå klassifisert, slutter subphyla seg og skjærer også over forskjellige foreldede taksonomiske grupper (se nedenfor) som tidligere ble brukt for å beskrive Basidiomycota. I følge et estimat fra 2008 består Basidiomycota av tre subphyla (inkludert seks ikke -tildelte klasser) 16 klasser, 52 ordrer, 177 familier, 1.589 slekter og 31.515 arter.

Tradisjonelt ble Basidiomycota delt inn i to klasser, nå foreldet:

Likevel fortsetter disse konseptene å bli brukt som to vekstvanegrupper , "soppene" (f.eks. Schizophyllum commune ) og ikke-soppene (f.eks. Ustilago maydis ).

Agaricomycotina

Den Agaricomycotina inkluderer det som hadde tidligere blitt kalt Hymenomycetes (en foreldet morfologisk basert klasse av stilksporesopper som ble dannet hymenial lag på sine fruitbodies ), de Gasteromycetes (en annen foreldet klasse som inkludert arten meste mangler hymenia og for det meste danner sporer i lukkede fruitbodies ), så vel som de fleste gelesoppene . Denne sub-phyla inkluderer også de "klassiske" soppene, polyporer, koraller, kantareller, skorpe, puffballer og stinkhorn. De tre klassene i Agaricomycotina er Agaricomycetes , Dacrymycetes og Tremellomycetes .

Klassen Wallemiomycetes er ennå ikke plassert i en underavdeling, men nyere genomiske bevis tyder på at det er en søstergruppe av Agaricomycotina .

Pucciniomycotina

Den Pucciniomycotina omfatter rust sopp, insekt parasittiske / symbiotisk slekten Septobasidium , en tidligere gruppe av smuss sopp (i Microbotryomycetes , som innbefatter speil-gjær), og en blanding av odde, sjelden sett, eller sjelden anerkjent sopp, ofte parasittiske på planter . De åtte klassene i Pucciniomycotina er Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes og Pucciniomycetes .

Ustilaginomycotina

Den Ustilaginomycotina er de fleste (men ikke alle) av de førstnevnte sote sopp og Exobasidiales . Klassene i Ustilaginomycotina er Exobasidiomycetes , Entorrhizomycetes og Ustilaginomycetes .

Slekter inkludert

Det er flere slekter klassifisert i Basidiomycota som er 1) dårlig kjent, 2) ikke har blitt utsatt for DNA -analyse, eller 3) hvis de ikke er analysert fylogenetisk, ikke grupper med familier som er navngitt eller identifisert ennå, og ikke har blitt tildelt en bestemt familie (dvs. de er incertae sedis med hensyn til familiær plassering). Disse inkluderer:

Typisk livssyklus

Seksuell reproduksjonssyklus av basidiomyceter
Basidiomycota livssyklus
Cellesyklus for et dikaryotisk basidiomycete

I motsetning til dyr og planter som har lett gjenkjennelige mannlige og kvinnelige kolleger, har Basidiomycota (bortsett fra Rust ( Pucciniales )) en tendens til å ha gjensidig forskjell på kompatible haploider som vanligvis er mycelia som består av filamentøse hyfer . Vanligvis haploide Basidiomycota mycelia -sikring via plasmogami, og deretter migrerer de kompatible kjernene inn i hverandres mycel og parrer seg med de bosatte kjernene. Karyogamy er forsinket, slik at de kompatible kjernene forblir i par, kalt en dikaryon . Hyfer sies da å være dikaryote . Omvendt kalles haploide mycelia monokaryoner . Ofte er dikaryotisk mycel mer kraftig enn det individuelle monokaryote myceliet , og fortsetter å overta substratet der det vokser. Dikaryonene kan være langlivede, vare år, tiår eller århundrer. Monokaryonene er verken mann eller hunn . De har enten en bipolar ( unifactorial ) eller et tetrapolar ( bifactorial ) parringssystemet. Dette resulterer i det faktum at etter meiose har de resulterende haploide basidiosporer og resulterende monokaryoner kjerner som er kompatible med 50% (hvis bipolar) eller 25% (hvis tetrapolar) av deres søster basidiosporer (og deres resulterende monokaryoner) fordi paringsgenene må være forskjellige for at de skal være kompatible. Imidlertid er det noen ganger mer enn to mulige alleler for et gitt lokus, og i slike arter, avhengig av detaljene, kan over 90% av monokaryonene være kompatible med hverandre.

Opprettholdelsen av dikaryot status i dikaryoner i mange Basidiomycota letter ved dannelse av klemmeforbindelser som fysisk ser ut til å hjelpe til med å koordinere og gjenopprette par kompatible kjerner etter synkrone mitotiske kjernefysiske divisjoner. Variasjoner er hyppige og flere. I en typisk Basidiomycota livssyklus produserer de langvarige dikaryonene periodisk (sesongmessig eller tidvis) basidier , de spesialiserte vanligvis klubbformede endecellene , der et par kompatible kjerner smelter sammen ( karyogami ) for å danne en diploid celle. Meiose følger kort tid med produksjon av 4 haploide kjerner som migrerer til 4 eksterne, vanligvis apikale basidiosporer . Variasjoner forekommer imidlertid. Basidiosporer er vanligvis ballistiske , derfor kalles de noen ganger også ballistosporer . I de fleste arter sprer basidiosporene seg, og hver kan starte et nytt haploid mycel og fortsetter livssyklusen. Basidia er mikroskopiske, men de blir ofte produsert på eller i multicellede store fruktinger som kalles basidiocarps eller basidiomer, eller fruktkropper ), ofte kalt sopp , puffballer etc. Ballistiske basidiosporer dannes på sterigmata som er avsmalnende rygglignende fremspring på basidier, og er vanligvis buet, som hornene til en okse. I noen Basidiomycota er ikke sporene ballistiske, og sterigmata kan være rett, redusert til stubber eller fraværende. Basidiosporene til disse ikke-ballistosporiske basidiene kan enten knuse eller frigjøres ved oppløsning eller oppløsning av basidiene.

Skjema for en typisk basidiocarp, dipoid reproduktive struktur av en basidiomycete, som viser fruktkropp, hymenium og basidia.

Oppsummert finner meiose sted i et diploid basidium. Hver av de fire haploide kjernene vandrer inn i sin egen basidiospore. Basidiosporene utlades ballistisk og starter ny haploid mycel kalt monokaryoner. Det er ingen hanner eller hunner, det er snarere kompatible thalli med flere kompatibilitetsfaktorer. Plasmogami mellom kompatible individer fører til forsinket karyogami som fører til etablering av et dikaryon. Dikaryonen er langvarig, men gir til slutt enten fruktlegemer med basidia eller direkte til basidier uten fruktlegemer. Den sammenkoblede dikaryon i basidiumsikringen (dvs. karyogami finner sted). Diploidbasidiet begynner syklusen igjen.

Meiose

Coprinopsis cinerea er en basidiomycete sopp. Det er spesielt egnet for studier av meiose fordi meiose utvikler seg synkront i omtrent 10 millioner celler i sopplokket, og det meiotiske profasetrinnet er forlenget. Burns et al. studerte ekspresjonen av gener som er involvert i den 15-timers meiotiske prosessen, og fant ut at mønsteret for genuttrykk for C. cinerea var lik to andre sopparter, gjærene Saccharomyces cerevisiae og Schizosaccharomyces pombe . Disse likhetene i uttrykksmønstrene førte til den konklusjon at kjerneuttrykksprogrammet for meiose har blitt bevart i disse soppene i over en halv milliard år med evolusjon siden disse artene divergerte.

Cryptococcus neoformans og Ustilago maydis er eksempler på patogen basidiomycota. Slike patogener må være i stand til å overvinne det oksidative forsvaret til sine respektive verter for å produsere en vellykket infeksjon. Evnen til å gjennomgå meiose kan gi en overlevelsesfordel for disse soppene ved å fremme vellykket infeksjon. Et karakteristisk sentralt trekk ved meiose er rekombinasjon mellom homologe kromosomer. Denne prosessen er assosiert med reparasjon av DNA-skader, spesielt dobbeltstrengede brudd . Evnen til C. neoformans og U. maydis til å gjennomgå meiose kan bidra til deres virulens ved å reparere den oksidative DNA -skaden forårsaket av vertens frigjøring av reaktive oksygenarter .

Variasjoner i livssykluser

Mange variasjoner forekommer: noen variasjoner er selvkompatible og danner spontant dikaryoner uten at en separat kompatibel thallus er involvert. Disse soppene sies å være homotalliske, kontra de normale heterotalliske artene med parringstyper. Andre er sekundært homothalliske, ved at to kompatible kjerner etter meiose migrerer inn i hver basidiospore, som deretter dispergeres som et allerede eksisterende dikaryon. Ofte danner slike arter bare to sporer per basidium, men det varierer også. Etter meiose kan mitotiske divisjoner oppstå i basidiet. Det kan oppstå flere antall basidiosporer, inkludert oddetall via degenerering av kjerner, eller sammenkobling av kjerner, eller mangel på migrasjon av kjerner. For eksempel har kantarell-slekten Craterellus ofte sekssporede basidier , mens noen corticioide Sistotrema- arter kan ha to-, fire-, seks- eller åttesporerte basidier, og den kultiverte knappesoppen, Agaricus bisporus . kan ha en-, to-, tre- eller firesporet basidia under noen omstendigheter. Noen ganger kan monokaryoner av noen taxa danne morfologisk fullt dannede basidiomer og anatomisk korrekte basidier og ballistiske basidiosporer i fravær av dikaryondannelse, diploide kjerner og meiose. Et sjeldent antall taxaer har forlenget diploide livssykluser, men kan være vanlige arter. Eksempler finnes i soppslekten Armillaria og Xerula , begge i Physalacriaceae . Noen ganger dannes ikke basidiosporer og deler av "basidia" fungerer som spredningsmidler, f.eks. Den særegne mykoparasittiske gelesopp, Tetragoniomyces eller hele "basidium" fungerer som en "spore", f.eks. I noen falske puffballer ( Scleroderma ). I den menneskelige patogene slekten Cryptococcus forblir fire kjerner som følger meiose i basidiet, men deler seg kontinuerlig mitotisk, hver kjerne migrerer til synkront dannende ikke -ballistiske basidiosporer som deretter skyves oppover av et annet sett som dannes under dem, noe som resulterer i fire parallelle kjeder av tørre "basidiosporer ".

Andre variasjoner forekommer: noen som standard livssykluser (som selv har variasjoner innenfor variasjoner) innenfor spesifikke ordrer.

Rust

Rust ( Pucciniales , tidligere kjent som Uredinales ) på sin største kompleksitet, produserer fem forskjellige typer sporer på to forskjellige vertsplanter i to ikke -relaterte vertsfamilier. Slike rust er heteroecious (krever to verter) og makrosykliske (produserer alle fem sporetypene). Hvetestamme rust er et eksempel. Etter konvensjon er stadiene og sportilstandene nummerert med romertall . Vanligvis infiserer basidiosporer vert en, også kjent som den alternative eller seksuelle verten, og myceliet danner pycnidia , som er miniatyr, kolbeformede, hule, submikroskopiske kropper innebygd i vertsvevet (for eksempel et blad). Dette stadiet, nummerert "0", produserer encellede sporer som oser ut i en søt væske og som fungerer som ikke-bevegelige spermier , og som også stikker ut mottakelige hyfer . Insekter og sannsynligvis andre vektorer som regn bærer spermatiene fra spermagonium til spermagonium, kryssinokulerer parringstypene. Verken thallus er mann eller hunn. Når de er krysset, etableres dikaryonene og et annet sporetrinn dannes, nummerert "I" og kalles aecia , som danner dikaryote aeciosporer i tørre kjeder i omvendte koppformede kropper innebygd i vertsvev. Disse aeciosporer infiserer deretter den andre verten, kjent som den primære eller aseksuelle verten (i makrosykliske rust). På primærverten dannes et repeterende sporetrinn , nummerert "II", urediosporer i tørre pustler kalt uredinia . Urediosporer er dikaryote og kan infisere den samme verten som produserte dem. De smitter gjentatte ganger denne verten i vekstsesongen. På slutten av sesongen dannes en fjerde sporetype , teliosporen . Den er tykkere og tjener til å overvintre eller overleve andre tøffe forhold. Det fortsetter ikke infeksjonsprosessen, det forblir i dvale i en periode og spirer deretter for å danne basidier (stadium "IV"), noen ganger kalt promycelium . I Pucciniales er basidia sylindriske og blir 3- septat etter meiose, med hver av de 4 cellene som har en basidiospore hver. Basidiosporene sprer seg og starter infeksjonsprosessen på vert 1 igjen. Autoecious rust fullfører livssyklusene på en vert i stedet for to, og mikrosykliske rust kutter ut ett eller flere stadier.

Smuts

Den karakteristiske del av livssyklusen til Smuts er det tykkveggede, ofte mørkt pigmentert, ytre, teliospore som tjener til å overleve barske forhold som overvintring og også tjener til å hjelpe spredning av soppen som tørre diaspores . Teliosporene er opprinnelig dikaryote, men blir diploide via karyogami. Meiose finner sted på tidspunktet for spiring. Et promycelium dannes som består av en kort hypha (likestilt med et basidium). I noen smuts som Ustilago maydis migrerer kjernene inn i promyceliet som blir septat (dvs. delt inn i cellekammer adskilt av cellevegger kalt septa ), og haploide gjærlignende konidier/basidiosporer som noen ganger kalles sporidier, spirer av lateralt fra hver celle. I forskjellige smuts kan gjærfasen spre seg, eller de kan smelte sammen, eller de kan infisere plantevev og bli hyphale. I andre smuts, som Tilletia caries , dannes de langstrakte haploide basidiosporer apisk, ofte i kompatible par som smelter sentralt og resulterer i "H" -formede diasporer som da er dikaryote. Dikaryote konidier kan da dannes. Etter hvert blir verten infisert av smittsomme hyfer. Teliosporer dannes i vertsvev. Mange variasjoner på disse generelle temaene forekommer.

Smuts med både en gjærfase og en smittsom hyfaltilstand er eksempler på dimorfe Basidiomycota. I planteparasittiske taxa er den saprotrofiske fasen normalt gjæren mens det smittsomme stadiet er hyphalt. Imidlertid er det eksempler på dyre- og menneskelige parasitter der arten er dimorf, men det er den gjærlignende tilstanden som er smittsom. Slekten Filobasidiella danner basidia på hyfene, men den viktigste smittsomme fasen er mer vanlig kjent under anamorfisk gjær navn Cryptococcus , for eksempel Cryptococcus neoformans og Cryptococcus gattii .

Den dimorfe Basidiomycota med gjærstadier og de pleiomorfe rustene er eksempler på sopp med anamorfer , som er de aseksuelle stadiene. Noen Basidiomycota er bare kjent som anamorfer. Mange er gjær, samlet kalt basidiomycetous gjær for å skille dem fra ascomycetous gjær i Ascomycota . Bortsett fra gjæranamorfer og uredinia, aecia og pycnidia, danner noen Basidiomycota andre særegne anamorfer som deler av livssyklusene. Eksempler er Collybia tuberosa med sin eple-frø-formet og farget sclerotium , Dendrocollybia racemosa med sin sclerotium og dens Tilachlidiopsis racemosa konidier, Armillaria med sine rhizomorphs , Hohenbuehelia med sin Nematoctonus nematode smittende, tilstand og kaffen blad parasitten, Mycena citricolor og dens Decapitatus flavidus propagules kalt gemmae.

Se også

Referanser

Kilder

  • Kirk, PM; Cannon, PF; Stalpers, JA (2008). Dictionary of the Fungi (10. utg.). CABI.

Eksterne linker