Frosk -Frog

Frosker
Tidlig område:
Tidlig juranåtid ,200–0  Ma
Anoures.jpg
Ulike typer frosker.
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Phylum: Chordata
Klasse: Amfibier
Clade : Salientia
Rekkefølge: Anura
Duméril , 1806 (som Anoures)
Underordrer

Archaeobatrachia
Mesobatrachia Neobatrachia
-
 Liste
over Anuran-familier

Distribution.anura.1.png
Innfødt fordeling av frosker (i grønt)
Spraglete gyllen frosk ( Mantella baroni ) i Ranomafana nasjonalparkMadagaskar

En frosk er et hvilket som helst medlem av en mangfoldig og stort sett kjøttetende gruppe av kortkroppede, haleløse amfibier som utgjør ordenen Anura (ανοὐρά, bokstavelig talt uten halegammelgresk ). Den eldste fossile "proto-frosken" Triadobatrachus er kjent fra Madagaskars tidlige trias , men molekylær klokkedatering antyder at deres splittelse fra andre amfibier kan strekke seg lenger tilbake til Perm for 265 millioner år siden . Frosker er vidt spredt, alt fra tropene til subarktiske regioner, men den største konsentrasjonen av artsmangfold er i tropisk regnskog . Frosker står for rundt 88% av eksisterende amfibiearter. De er også en av de fem mest forskjellige virveldyrordene . Vortefroskearter har en tendens til å bli kalt padder , men skillet mellom frosker og padder er uformell, ikke fra taksonomi eller evolusjonshistorie.

En voksen frosk har en kraftig kropp, utstående øyne , foranliggende tunge , lemmer brettet under, og ingen hale (halen til halefrosker er en forlengelse av hannkloakaen). Frosker har kjertelhud , med sekret som spenner fra usmakelig til giftig. Huden deres varierer i farge fra godt kamuflert flekkete brun, grå og grønn til levende mønstre av knallrødt eller gult og svart for å vise toksisitet og avverge rovdyr . Voksne frosker lever i ferskvann og på tørt land; noen arter er tilpasset for å leve under jorden eller i trær.

Frosker legger vanligvis eggene sine i vann. Eggene klekkes til vannlevende larver kalt rumpetroll som har hale og indre gjeller . De har høyt spesialiserte raspende munndeler som er egnet for planteetende , altetende eller planktivorøse dietter. Livssyklusen er fullført når de forvandles til voksne. Noen få arter legger egg på land eller omgår rumpetrollstadiet. Voksne frosker har generelt et kjøttetende kosthold som består av små virvelløse dyr , men det finnes altetende arter og noen få lever av plantemateriale. Froskehud har et rikt mikrobiom som er viktig for helsen deres. Frosker er ekstremt effektive til å omdanne det de spiser til kroppsmasse. De er en viktig matkilde for rovdyr og en del av næringsnettdynamikken til mange av verdens økosystemer . Huden er semipermeabel , noe som gjør dem utsatt for dehydrering, så de lever enten på fuktige steder eller har spesielle tilpasninger for å håndtere tørre habitater. Frosker produserer et bredt spekter av vokaliseringer , spesielt i hekkesesongen , og viser mange forskjellige typer kompleks oppførsel for å tiltrekke seg kamerater, for å avverge rovdyr og for generelt å overleve.

Frosker er verdsatt som mat av mennesker og har også mange kulturelle roller innen litteratur, symbolikk og religion. De blir også sett på som miljøklokkere , med nedgang i froskebestander som ofte blir sett på som tidlige varseltegn på miljøskade. Froskebestandene har gått betydelig ned siden 1950-tallet. Mer enn en tredjedel av artene anses å være truet av utryddelse , og over 120 antas å ha blitt utryddet siden 1980-tallet. Antall misdannelser blant frosker er på vei opp og en ny soppsykdom , chytridiomycosis , har spredt seg over hele verden. Bevaringsbiologer jobber med å forstå årsakene til disse problemene og for å løse dem.

Etymologi og taksonomi

Bruken av de vanlige navnene frosk og padde har ingen taksonomisk begrunnelse. Fra et klassifiseringsperspektiv er alle medlemmer av ordenen Anura frosker, men bare medlemmer av familien Bufonidae regnes som "ekte padder". Bruken av begrepet frosk i vanlige navn refererer vanligvis til arter som er akvatiske eller semi-akvatiske og har glatt, fuktig skinn; begrepet padde refererer generelt til arter som er terrestriske med tørt, vorteaktig skinn. Det er mange unntak fra denne regelen. Den europeiske ildbukpadden ( Bombina bombina ) har en litt vorteaktig hud og foretrekker et vannaktig habitat, mens den panamanske gullfrosken ( Atelopus zeteki ) er i paddefamilien Bufonidae og har en glatt hud.

Etymologi

Opprinnelsen til ordensnavnet Anura - og dets opprinnelige stavemåte Anoures - er det eldgamle greske " alfa privative " prefikset ἀν- ( an- ) 'uten', og οὐρά ( ourá ), som betyr 'dyrehale'. Det refererer til den haleløse karakteren til disse amfibiene.

Opprinnelsen til ordet frosk er usikker og omdiskutert. Ordet attesteres først på gammelengelsk som frogga , men det vanlige gammelengelsk ordet for frosken var frosc (med varianter som frox og forsc ), og det er enighet om at ordet frog på en eller annen måte er relatert til dette. Gammelengelsk frosc forble i dialektal bruk på engelsk som frosh og frosk inn i det nittende århundre, og er mye parallell på andre germanske språk , med eksempler på de moderne språkene inkludert tysk Frosch , norsk frosk , islandsk froskur og nederlandsk (kik)vors . Disse ordene tillater rekonstruksjon av en vanlig germansk stamfar * froskaz . Den tredje utgaven av Oxford English Dictionary finner at etymologien til * froskaz er usikker, men er enig i argumentene om at den trolig kan stamme fra en proto-indoeuropeisk base på linje med * preu , som betyr "hopp".

Hvordan gammelengelsk frosc ga opphav til frogga er imidlertid usikkert, da utviklingen ikke innebærer en regelmessig lydendring . I stedet ser det ut til at det var en trend i gammelengelsk for å lage kallenavn for dyr som slutter på -g , med eksempler – seg selv av usikker etymologi – inkludert hund , gris , gris, hjort og (øre)parykk . Frog ser ut til å ha blitt tilpasset fra frosc som en del av denne trenden.

I mellomtiden er ordet padde , først attestert som gammelengelsk tādige , unikt for engelsk og har likeledes usikker etymologi. Det er grunnlaget for ordet rumpetroll , først attestert som mellomengelsk taddepol , som tilsynelatende betyr 'paddehode'.

Taksonomi

Omtrent 88% av amfibiearter er klassifisert i ordenen Anura. Disse inkluderer over 7100 arter i 55 familier , hvorav Craugastoridae (850 spp.), Hylidae (724 spp.), Microhylidae (688 spp.) og Bufonidae (621 spp.) er de rikeste på arter .

Mørkfarget padde vendt mot venstre
Europeisk ildbukpadde ( Bombina bombina )

Anura inkluderer alle moderne frosker og alle fossile arter som passer innenfor anuran-definisjonen. Egenskapene til voksne anuraner inkluderer: 9 eller færre presakrale ryggvirvler, tilstedeværelsen av en urostyle dannet av sammenvoksede ryggvirvler, ingen hale, en lang og fremoverskrånende ilium, kortere forlemmer enn baklemmer, radius og ulna smeltet sammen, tibia og fibula smeltet sammen , langstrakte ankelbein , fravær av et prefrontalt bein, tilstedeværelse av en hyoidplate , en underkjeve uten tenner (med unntak av Gastrotheca guentheri ) bestående av tre par bein (angulosplenial, dentary og mentomeckelian, med det siste paret fraværende i Pipoidea ), en tunge uten støtte, lymferom under huden og en muskel, protractor lentis, festet til øyelinsen . Anuran-larven eller rumpetrollen har en enkelt sentral luftveisspirakel og munndeler som består av keratinøse nebb og dentikler .

Panamas gylden frosk
Panamas gylden frosk ( Atelopus zeteki ).

Frosker og padder er grovt klassifisert i tre underordner: Archaeobatrachia , som inkluderer fire familier av primitive frosker; Mesobatrachia , som inkluderer fem familier av mer evolusjonære mellomliggende frosker; og Neobatrachia , den klart største gruppen, som inneholder de gjenværende familiene av moderne frosker, inkludert de vanligste artene over hele verden. Underordenen Neobatrachia er videre delt inn i de to superfamiliene Hyloidea og Ranoidea . Denne klassifiseringen er basert på slike morfologiske trekk som antall ryggvirvler, strukturen til brystbeltet og morfologien til rumpetroll. Selv om denne klassifiseringen i stor grad er akseptert, diskuteres forhold mellom froskefamilier fortsatt.

Noen arter av anuraner hybridiserer lett. For eksempel er den spiselige frosken ( Pelophylax esculentus ) en hybrid mellom bassengfrosken ( P. lessonae ) og myrfrosken ( P. ridibundus ). Ildbukpaddene Bombina bombina og B. variegata er like i å danne hybrider. Disse er mindre fruktbare enn foreldrene, noe som gir opphav til en hybridsone der hybridene er utbredt.

Utvikling

Opprinnelsen og evolusjonære forhold mellom de tre hovedgruppene av amfibier er heftig diskutert. En molekylær fylogeni basert på rDNA- analyse fra 2005 antyder at salamandere og caecilianer er nærmere beslektet med hverandre enn de er til frosker, og divergensen mellom de tre gruppene fant sted i paleozoikum eller tidlig mesozoikum før oppløsningen av superkontinentet Pangea og kort tid etter deres avvik fra de lappfinnede fiskene . Dette vil bidra til å forklare den relative mangelen på amfibiefossiler fra perioden før gruppene delte seg. En annen molekylær fylogenetisk analyse utført omtrent samtidig konkluderte med at lissamfibier først dukket opp for rundt 330 millioner år siden, og at temnospondyl-opprinnelseshypotesen er mer troverdig enn andre teorier. Neobatrachianerne ut til å ha sin opprinnelse i Afrika/India, salamanderne i Øst-Asia og caecilianene i tropiske Pangea. Andre forskere, selv om de var enige i hovedinnholdet i denne studien, stilte spørsmål ved valget av kalibreringspunkter som ble brukt til å synkronisere dataene. De foreslo at datoen for lissamphibian diversifisering skulle plasseres i Perm , heller mindre enn 300 millioner år siden, en dato i bedre samsvar med paleontologiske data. En ytterligere studie i 2011 med bruk av både utdødde og levende taxa samplet for morfologiske, så vel som molekylære data, kom til den konklusjon at Lissamphibia er monofyletisk og at den bør nestes i Lepospondyli i stedet for i Temnospondyli . Studien postulerte at Lissamphibia oppsto ikke tidligere enn det sene karbon , for rundt 290 til 305 millioner år siden. Splittelsen mellom Anura og Caudata ble estimert til å finne sted for 292 millioner år siden, heller senere enn de fleste molekylære studier antyder, med caecilianerne som delte seg av for 239 millioner år siden.

En fossil frosk fra Tsjekkia , muligens Palaeobatrachus gigas .

I 2008 ble Gerobatrachus hottoni , en temnospondyl med mange froske- og salamanderlignende egenskaper, oppdaget i Texas . Den dateres tilbake 290 millioner år og ble hyllet som en missing link , en stammebatrachian nær den vanlige stamfaren til frosker og salamandere, i samsvar med den allment aksepterte hypotesen om at frosker og salamandere er nærmere beslektet med hverandre (danner en klade kalt Batrachia ) enn de er for caecilianere. Andre har imidlertid antydet at Gerobatrachus hottoni bare var en dissorophoid temnospondyl som ikke var relatert til eksisterende amfibier.

Salientia (latin salire ( salio ), "å hoppe") er navnet på den totale gruppen som inkluderer moderne frosker i ordenen Anura samt deres nære fossile slektninger, "proto-froskene" eller "stammefroskene". De vanlige egenskapene til disse proto-froskene inkluderer 14 presakrale ryggvirvler (moderne frosker har åtte eller 9), en lang og fremoverskrånende ilium i bekkenet , tilstedeværelsen av et frontoparietalben og en underkjeve uten tenner. De tidligste kjente amfibiene som var nærmere beslektet med frosker enn til salamandere er Triadobatrachus massinoti , fra den tidlige triasperiodenMadagaskar (omtrent 250 millioner år siden), og Czatkobatrachus polonicus , fra den tidlige triasen i Polen (omtrent på samme alder som Triadobatrachus ). Hodeskallen til Triadobatrachus er froskaktig, bred med store øyehuler, men fossilet har trekk som avviker fra moderne frosker. Disse inkluderer en lengre kropp med flere ryggvirvler . Halen har separate ryggvirvler i motsetning til den sammenvoksede urostyle eller halebenet i moderne frosker. Tibia- og fibulabeinene er også separate, noe som gjør det sannsynlig at Triadobatrachus ikke var en effektiv hopper.

De tidligste kjente "ekte froskene" som faller inn i den egentlige anuranlinjen, levde alle i den tidlige juraperioden . En slik tidlig froskeart, Prosalirus bitis , ble oppdaget i 1995 i Kayenta-formasjonen i Arizona og dateres tilbake til den tidlige jura -epoken (199,6 til 175 millioner år siden), noe som gjør Prosalirus noe nyere enn Triadobatrachus . I likhet med sistnevnte hadde ikke Prosalirus sterkt forstørrede ben, men hadde den typiske tredelte bekkenstrukturen til moderne frosker. I motsetning til Triadobatrachus , hadde Prosalirus allerede mistet nesten hele halen og var godt tilpasset for hopping. En annen frosk fra tidlig jura er Vieraella herbsti , som bare er kjent fra rygg- og ventrale avtrykk av et enkelt dyr og ble beregnet til å være 33 mm ( 1 )+14  in) fra snute til ventil. Notobatrachus degiustoi fra midten av jura er litt yngre, omtrent 155–170 millioner år gammel. De viktigste evolusjonære endringene i denne arten involverte forkortning av kroppen og tap av halen. Utviklingen av moderne Anura var sannsynligvis fullført i juraperioden. Siden den gang har evolusjonære endringer i kromosomantall funnet sted omtrent 20 ganger raskere hos pattedyr enn hos frosker, noe som betyr at artsdannelse skjer raskere hos pattedyr.

I følge genetiske studier diversifiserte familiene Hyloidea , Microhylidae og clade Natatanura (som omfatter omtrent 88% av levende frosker) samtidig for rundt 66 millioner år siden, kort tid etter utryddelsen fra kritt-paleogen assosiert med Chicxulub-impaktoren . All opprinnelse til arborealitet (f.eks. i Hyloidea og Natatanura) følger fra den tiden og gjenoppblomstringen av skogen som skjedde etterpå.

Det er funnet froskefossiler på alle jordens kontinenter. I 2020 ble det kunngjort at 40 millioner år gamle froskefossiler med hjelm hadde blitt oppdaget av et team av virveldyrpaleontologer på Seymour Island på den antarktiske halvøya , noe som indikerer at denne regionen en gang var hjemmet til frosker relatert til de som nå bor i den søramerikanske Nothofagus - skogen . .

Fylogeni

Et kladogram som viser forholdet til de forskjellige froskefamiliene i kladen Anura kan sees i tabellen nedenfor. Dette diagrammet, i form av et tre , viser hvordan hver froskefamilie er relatert til andre familier, med hver node som representerer et punkt med felles aner. Den er basert på Frost et al. (2006), Heinicke et al. (2009) og Pyron og Wiens (2011).

Anura

Leiopelmatidae

Ascapidae

Bombianura
Costata

Bombinatoridae

Alytidae

Discoglossidae

Pipanura
Xenoanura

Pipidae

Rhinophrynidae

Acosmanura
Anomocoela

Scaphiopodidae

Pelodytidae

Pelobatoidea

Pelobatidae

Megophryidae

Neobatrachia

Heleophrynidae

Phtanobatrachia
Sooglossoidea

Sooglossidae

Nasikabatrachidae

Notogaeanura
Australobatrachia

Calyptocephalellidae

Myobatrachidae

Limnodynastidae

Nobleoanura
Brachycephaloidea

Ceuthomantidae

Brachycephalidae

Eleutherodactylidae

Craugastoridae

( Terrarana )

Hemiphractidae

Athesphatanura

Hylidae

Leptodactyliformes
Agastrophryni

Bufonidae

Aromobatidae

Dendrobatidae

Diphyabatracea

Leptodactylidae

Allophrynidae

Centrolenidae

Ceratophryidae

Odontophrynidae

Cycloramphidae

Alsodidae

Hylodidae

Telmatobiidae

Batrachylidae

Rhinodermatidae

Ranoides
Allodapanura

Microhylidae

Afrobatrachia
Xenosyneunitanura

Brevicipitidae

Hemisotidae

Laurentobatrachia

Hyperoliidae

Arthroleptidae

Natatanura

Ptychadenidae

Victoranura

Micrixalidae

Phrynobatrachidae

Conrauidae

Pyxicephaloidea

Petropedetidae

Pyxicephalidae

Nyctibatrachidae

Ceratobatrachidae

Saukrobatrachia

Ranixalidae

Dicroglossidae

Aglaioanura

Rhacophoridae

Mantellidae

Ranidae

Morfologi og fysiologi

Et oksefroskskjelett , som viser langstrakte lembein og ekstra ledd. Røde merker indikerer bein som har blitt betydelig forlenget i frosker og ledd som har blitt bevegelige. Blå indikerer ledd og bein som ikke er modifisert eller bare noe forlenget.

Frosker har ingen hale, bortsett fra som larver, og de fleste har lange bakbein, langstrakte ankelbein, svømmehud, ingen klør, store øyne og en glatt eller vorteaktig hud. De har korte ryggsøyler, med ikke mer enn 10 frie ryggvirvler og sammenvoksede haleben (urostyle eller haleben). Frosker varierer i størrelse fra Paedophryne amauensis fra Papua Ny-Guinea som er 7,7 mm (0,30 tommer) i snute-til- ventillengde til den opptil 32 cm (13 tommer) og 3,25 kg (7,2 lb) goliatfrosken ( Conraua goliath ) av sentral-Afrika. Det er forhistoriske, utdødde arter som nådde enda større størrelser.

Føtter og ben

Strukturen til føttene og bena varierer mye mellom froskearter, delvis avhengig av om de lever primært på bakken, i vann, i trær eller i huler. Frosker må kunne bevege seg raskt gjennom miljøet for å fange byttedyr og unnslippe rovdyr, og mange tilpasninger hjelper dem til å gjøre det. De fleste frosker er enten dyktige til å hoppe eller stammer fra forfedre som var, med mye av muskel - skjelettmorfologien modifisert for dette formålet. Tibia, fibula og tarsals har blitt smeltet sammen til et enkelt, sterkt bein , det samme har radius og ulna i forlemmene (som må absorbere støtet ved landing). Mellomfotene har blitt forlenget for å øke benlengden og tillate frosker å presse mot bakken i en lengre periode ved take-off. Ilium har forlenget og dannet et bevegelig ledd med korsbenet som, i spesialisthoppere som ranider og hylider, fungerer som et ekstra lemledd for ytterligere å drive sprangene . Halevirvlene har smeltet sammen til en urostyle som trekkes tilbake inne i bekkenet. Dette gjør at kraften kan overføres fra bena til kroppen under et sprang.

Webbed fot
Webbed bakfot av vanlig frosk
( Rana temporaria )
Tylers trefrosk ( Litoria tyleri ) har store tåputer og svømmeføtter.

Muskelsystemet har blitt modifisert på samme måte. Baklemmene til forfedres frosker inneholdt antagelig muskelpar som ville virke i opposisjon (en muskel for å bøye kneet, en annen muskel for å utvide det), som man ser hos de fleste andre lemmedyr. I moderne frosker har imidlertid nesten alle muskler blitt modifisert for å bidra til hoppingen, med bare noen få små muskler igjen for å bringe lemmet tilbake til startposisjonen og opprettholde holdningen. Musklene har også blitt kraftig forstørret, med de viktigste benmusklene som står for over 17 % av den totale massen av frosker.

Mange frosker har svømmehud, og graden av webbing er direkte proporsjonal med hvor lang tid arten tilbringer i vannet. Den fullstendig vannlevende afrikanske dvergfrosken ( Hymenochirus sp.) har helt svømmehud, mens de fra Whites trefrosk ( Litoria caerulea ), en trelevende art, bare er en kvart eller halv svømmehud. Unntak inkluderer flygende frosker i Hylidae og Rhacophoridae , som også har helvevde tær som brukes i gliding.

Treplantefrosker har puter plassert på endene av tærne for å hjelpe til med å gripe vertikale overflater. Dette er ikke sugeputer, overflaten består i stedet for søyleformede celler med flat topp med små hull mellom dem smurt av slimete kjertler. Når frosken legger press, fester cellene seg til ujevnheter på overflaten og grepet opprettholdes gjennom overflatespenning . Dette gjør at frosken kan klatre på glatte overflater, men systemet fungerer ikke effektivt når putene er for våte.

Hos mange arboreale frosker øker en liten "interkalær struktur" på hver tå overflatearealet som berører underlaget . Videre har mange skogfrosker hofteledd som tillater både hopping og gåing. Noen frosker som lever høyt i trærne har til og med en forseggjort grad av bånd mellom tærne. Dette gjør at froskene kan "hoppe i fallskjerm" eller foreta en kontrollert gli fra en posisjon i kalesjen til en annen.

Jordboende frosker mangler generelt tilpasningene til akvatiske og trelevende frosker. De fleste har mindre tåputer, hvis noen, og lite webbing. Noen gravende frosker som Couch's spadefoot ( Scaphiopus couchii ) har en klafflignende tåforlengelse på bakføttene, en keratinisert tuberkel ofte referert til som en spade, som hjelper dem å grave.

Noen ganger under rumpetrollestadiet blir et av de utviklende bakre bena spist av et rovdyr som en øyenstikkerymfe . I noen tilfeller vokser det fulle beinet fortsatt, men i andre gjør det det ikke, selv om frosken fortsatt kan leve ut sin normale levetid med bare tre lemmer. Noen ganger graver en parasittisk flatorm ( Ribeiroia ondatrae ) inn i baksiden av en rumpetroll, noe som forårsaker en omorganisering av lemknoppcellene og frosken utvikler ett eller flere ekstra ben.

Nordlig leopardfrosk ( Rana pipiens ) som ryker og spiser huden.

Hud

En frosks hud er beskyttende, har en åndedrettsfunksjon, kan absorbere vann og bidrar til å kontrollere kroppstemperaturen. Den har mange kjertler, spesielt på hodet og ryggen, som ofte utstråler usmakelige og giftige stoffer ( granulære kjertler ). Sekretet er ofte klissete og bidrar til å holde huden fuktig, beskytter mot inntrengning av muggsopp og bakterier, og gjør dyret glatt og mer i stand til å rømme fra rovdyr. Huden faller av med noen ukers mellomrom. Den deler seg vanligvis ned på midten av ryggen og på tvers av magen, og frosken trekker armer og ben løs. Den sloughed huden blir deretter jobbet mot hodet hvor den raskt spises.

Frosker er kaldblodige og må innta passende atferdsmønstre for å regulere temperaturen. For å varme opp kan de bevege seg inn i solen eller på en varm overflate; hvis de overopphetes, kan de bevege seg inn i skyggen eller innta en holdning som utsetter minst mulig hudområde for luften. Denne holdningen brukes også for å forhindre vanntap og innebærer at frosken sitter på huk nær underlaget med hendene og føttene gjemt under haken og kroppen. Fargen på froskens hud brukes til termoregulering. Under kjølige fuktige forhold vil fargen være mørkere enn på en varm tørr dag. Den grå skumrede trefrosken ( Chiromantis xerampelina ) er til og med i stand til å bli hvit for å minimere sjansen for overoppheting.

Mange frosker er i stand til å absorbere vann og oksygen direkte gjennom huden, spesielt rundt bekkenområdet, men permeabiliteten til froskens hud kan også føre til vanntap. Kjertler som ligger over hele kroppen utstråler slim som bidrar til å holde huden fuktig og reduserer fordampning. Noen kjertler på hendene og brystet til menn er spesialiserte til å produsere klebrig sekret for å hjelpe til med amplexus . Lignende kjertler i trefrosker produserer et limlignende stoff på føttenes klebende skiver. Noen arboreale frosker reduserer vanntapet ved å ha et vanntett hudlag, og flere søramerikanske arter belegger huden med et voksaktig sekret. Andre frosker har tatt i bruk atferd for å spare vann, inkludert å bli nattaktive og hvile i en vannbevarende stilling. Noen frosker kan også hvile i store grupper med hver frosk presset mot naboene. Dette reduserer mengden hud som utsettes for luft eller en tørr overflate, og reduserer dermed vanntapet. Woodhouses padde ( Bufo woodhousii ), hvis den får tilgang til vann etter innesperring på et tørt sted, sitter på grunnen for å rehydrere. Den hårete hannfrosken ( Trichobatrachus robustus ) har hudpapiller som stikker ut fra nedre rygg og lår, og gir den et bustete utseende. De inneholder blodårer og antas å øke området av huden som er tilgjengelig for åndedrett.

Noen arter har beinplater innebygd i huden, en egenskap som ser ut til å ha utviklet seg uavhengig flere ganger. Hos visse andre arter er huden på toppen av hodet komprimert og bindevevet i dermis er co-ossified med beinene i skallen ( eksostose ).

Kamuflasje er en vanlig forsvarsmekanisme hos frosker. Egenskaper som vorter og hudfolder er vanligvis på jordlevende frosker, for hvem glatt hud ikke ville gi en så effektiv kamuflasje. Enkelte frosker skifter farge mellom natt og dag, ettersom lys og fuktighet stimulerer pigmentcellene og får dem til å utvide seg eller trekke seg sammen. Noen er til og med i stand til å kontrollere hudteksturen. Stillehavsfrosken ( Pseudacris regilla ) har grønne og brune morfer, vanlig eller flekkete, og endrer farge avhengig av årstiden og generell bakgrunnsfarge.

Respirasjon og sirkulasjon

Som andre amfibier kan oksygen passere gjennom deres svært permeable skinn. Denne unike funksjonen lar dem forbli på steder uten tilgang til luften, og puster gjennom huden. Ribb er generelt fraværende, så lungene fylles ved bukkal pumping og en frosk som er fratatt lungene kan opprettholde kroppsfunksjonene sine uten dem. Den helt akvatiske Bornean-flathodefrosken ( Barbourula kalimantanensis ) er den første frosken som er kjent for å mangle lunger helt.

Frosker har tre-kammer hjerter , en funksjon de deler med øgler . Oksygenert blod fra lungene og oksygenert blod fra det respirerende vevet kommer inn i hjertet gjennom separate atrier . Når disse kamrene trekker seg sammen, passerer de to blodstrømmene inn i en felles ventrikkel før de pumpes via en spiralventil til riktig kar, aorta for oksygenert blod og lungearterien for oksygenert blod.

Noen froskearter har tilpasninger som gjør at de kan overleve i oksygenfattig vann. Titicaca - vannfrosken ( Telmatobius culeus ) er en slik art og har rynket hud som øker overflaten for å forbedre gassutvekslingen. Den bruker vanligvis ikke sine rudimentære lunger, men vil noen ganger heve og senke kroppen sin rytmisk mens den er på innsjøen for å øke vannstrømmen rundt den.

Dissekert frosk
Anatomisk modell av en dissekert frosk: 1 høyre atrium, 2 lunger, 3 aorta, 4 eggmasse, 5 kolon, 6 venstre atrium, 7 ventrikkel, 8 mage, 9 lever, 10 galleblærer, 11 tynntarm, 12 Cloaca

Fordøyelse og utskillelse

Frosker har maksillære tenner langs overkjeven som brukes til å holde mat før den svelges. Disse tennene er veldig svake, og kan ikke brukes til å tygge eller fange og skade smidige byttedyr. I stedet bruker frosken sin klissete, spaltede tunge til å fange fluer og andre små byttedyr i bevegelse. Tungen ligger normalt viklet i munnen, fritt bak og festet til underkjeven foran. Den kan skytes ut og trekkes tilbake i stor hastighet. Noen frosker har ingen tunge og stapper bare mat inn i munnen med hendene. Den afrikanske oksefrosken ( Pyxicephalus ), som jakter på relativt store dyr som mus og andre frosker, har kjegleformede beinfremspring kalt odontoide prosesser foran i underkjeven som fungerer som tenner. Øynene hjelper til med å svelge mat da de kan trekkes tilbake gjennom hull i skallen og hjelper til med å presse maten ned i halsen.

Maten beveger seg deretter gjennom spiserøret inn i magesekken hvor fordøyelsesenzymer tilsettes og den kjevles opp. Den går deretter videre til tynntarmen (tolvfingertarmen og ileum) hvor mest fordøyelse skjer. Bukspyttkjerteljuice fra bukspyttkjertelen, og galle, produsert av leveren og lagret i galleblæren, skilles ut i tynntarmen, hvor væskene fordøyer maten og næringsstoffene absorberes. Matrestene går inn i tykktarmen hvor overflødig vann fjernes og avfallet føres ut gjennom kloakaen .

Selv om frosker er tilpasset landlivet, ligner de på ferskvannsfisk i deres manglende evne til å spare kroppsvann effektivt. Når de er på land går mye vann tapt ved fordampning fra huden. Utskillelsessystemet ligner på pattedyrs og det er to nyrer som fjerner nitrogenholdige produkter fra blodet. Frosker produserer store mengder fortynnet urin for å skylle ut giftige produkter fra nyretubuli. Nitrogenet skilles ut som ammoniakk av rumpetroll og vannlevende frosker, men hovedsakelig som urea , et mindre giftig produkt, av de fleste voksne på land. Noen få arter av trefrosker med liten tilgang til vann skiller ut den enda mindre giftige urinsyren . Urinen passerer langs sammenkoblede urinledere til urinblæren, hvorfra den periodisk ventileres inn i cloacaen. Alt kroppslig avfall kommer ut av kroppen gjennom cloacaen som ender i en cloacal ventil.

Reproduktive system

Hos hannfrosken er de to testiklene festet til nyrene og sæd passerer inn i nyrene gjennom fine rør kalt efferente kanaler . Den går deretter videre gjennom urinlederne, som følgelig er kjent som urinogenitale kanaler. Det er ingen penis, og sæd blir kastet ut fra cloaca direkte på eggene når hunnen legger dem. Eggstokkene til hunnfrosken er ved siden av nyrene og eggene passerer ned et par eggledere og gjennom kloakaen til utsiden.

Når frosker parer seg, klatrer hannen på baksiden av hunnen og vikler forlemmene rundt kroppen hennes, enten bak forbena eller rett foran bakbena. Denne stillingen kalles amplexus og kan holdes i flere dager. Hannfrosken har visse hormonavhengige sekundære seksuelle egenskaper . Disse inkluderer utviklingen av spesielle puter på tommelen hans i hekkesesongen, for å gi ham et fast hold. Grepet til hannfrosken under amplexus stimulerer hunnen til å frigjøre egg, vanligvis pakket inn i gelé, som gyte. Hos mange arter er hannen mindre og slankere enn hunnen. Hannene har stemmebånd og lager en rekke kvekker, spesielt i hekkesesongen, og hos noen arter har de også stemmesekker for å forsterke lyden.

Nervesystemet

Frosker har et høyt utviklet nervesystem som består av en hjerne, ryggmarg og nerver. Mange deler av froskehjerner samsvarer med menneskers. Den består av to luktlapper, to hjernehalvdeler, en pinealkropp, to optiske lober, en lillehjernen og en medulla oblongata. Muskulær koordinasjon og holdning styres av lillehjernen , og medulla oblongata regulerer respirasjon, fordøyelse og andre automatiske funksjoner. Den relative størrelsen på storhjernen hos frosker er mye mindre enn den er hos mennesker. Frosker har ti par kraniale nerver som sender informasjon fra utsiden direkte til hjernen, og ti par spinalnerver som sender informasjon fra ekstremitetene til hjernen gjennom ryggmargen. Derimot har alle fostervann (pattedyr, fugler og krypdyr) tolv par kraniale nerver.

Nærbilde av froskehode som viser øye, nesebor, munn og trommehinne.

Syn

Øynene til de fleste frosker er plassert på hver side av hodet nær toppen og stikker utover som halvkuleformede buler. De gir kikkertsyn over et felt på 100° foran og et totalt synsfelt på nesten 360°. De kan være den eneste delen av en ellers nedsenket frosk som stikker ut av vannet. Hvert øye har lukkbare øvre og nedre lokk og en niktiterende membran som gir ytterligere beskyttelse, spesielt når frosken svømmer. Medlemmer av den akvatiske familien Pipidae har øynene plassert på toppen av hodet, en posisjon som er bedre egnet for å oppdage byttedyr i vannet over. Irisene kommer i en rekke farger og pupillene i en rekke former. Den vanlige padden ( Bufo bufo ) har gyldne iris og horisontale spaltelignende pupiller, den rødøyde trefrosken ( Agalychnis callidryas ) har vertikale spaltepupiller, den giftige pilfrosken har mørke iris, den ildbukede padden ( Bombina spp. ) har trekantede pupiller og tomatfrosken ( Dyscophus spp. ) har sirkulære. Irisene til den sørlige padden ( Anaxyrus terrestris ) er mønstret slik at de smelter inn i den omkringliggende kamuflerte huden.

Det fjerne synet til en frosk er bedre enn dets nærsyn. Ringende frosker vil raskt bli stille når de ser en inntrenger eller til og med en skygge i bevegelse, men jo nærmere et objekt er, jo dårligere blir det sett. Når en frosk skyter ut tungen for å fange et insekt, reagerer den på en liten gjenstand i bevegelse som den ikke kan se godt og må stille den opp på forhånd fordi den lukker øynene når tungen strekkes ut. Selv om det tidligere ble diskutert, har nyere forskning vist at frosker kan se i farger, selv i svært lite lys.

Hørsel

Overflategjengivelse av froskens hode Atelopus franciscus , med øredeler uthevet.

Frosker kan høre både i luften og under vann. De har ikke ytre ører ; trommehinnene ( trommehinnene ) er direkte eksponert eller kan være dekket av et hudlag og er synlig som et sirkulært område like bak øyet. Størrelsen og avstanden fra hverandre til trommehinnene er relatert til frekvensen og bølgelengden som frosken kaller. Hos noen arter som oksefrosken, indikerer størrelsen på tympanon froskens kjønn; Hannene har tympani som er større enn øynene, mens hos kvinner er øynene og tympani omtrent like store. En støy får trommehinnen til å vibrere og lyden overføres til mellomøret og det indre øret. Mellomøret inneholder halvsirkelformede kanaler som hjelper til med å kontrollere balanse og orientering. I det indre øret er de auditive hårcellene ordnet i to områder av sneglehuset, basilarpapillen og amfibiepapillen. Førstnevnte oppdager høye frekvenser og sistnevnte lave frekvenser. Fordi sneglehuset er kort, bruker frosker elektrisk tuning for å utvide rekkevidden av hørbare frekvenser og hjelpe med å skille forskjellige lyder. Denne ordningen gjør det mulig å oppdage territoriale og avlskall til deres slektninger . Hos noen arter som bor i tørre områder, kan lyden av torden eller kraftig regn vekke dem fra en sovende tilstand. En frosk kan bli skremt av en uventet støy, men den vil vanligvis ikke gjøre noe før den har lokalisert lydkilden ved synet.

Anrop

En mannlig Dendropsophus microcephalus som viser sin stemmesekk under samtalen.
Annonseoppkalling av mannlige Atelopus franciscus

Kallet eller kvekket til en frosk er unik for arten. Frosker lager denne lyden ved å føre luft gjennom strupehodet i halsen. Hos de fleste kallende frosker forsterkes lyden av en eller flere stemmesekker, hudmembraner under halsen eller i munnviken, som utvider seg under forsterkningen av samtalen. Noen froskerop er så høye at de kan høres opptil 1,6  km unna. I tillegg har noen arter vist seg å bruke menneskeskapte strukturer som avløpsrør for kunstig forsterkning av kallet deres. Kysthalefrosken ( Ascaphus truei ) lever i fjellbekker i Nord-Amerika og vokaliserer ikke.

Hovedfunksjonen til å kalle er for mannlige frosker for å tiltrekke seg kamerater. Hannene kan ringe individuelt eller det kan være et kor av lyd der mange hanner har konvergert på hekkesteder. Hos mange froskearter, som den vanlige trefrosken ( Polypedates leucomystax ), svarer hunnene på hannenes rop, som virker for å forsterke reproduksjonsaktiviteten i en hekkekoloni. Hunnfrosker foretrekker hanner som produserer lyder med større intensitet og lavere frekvens, egenskaper som skiller seg ut i mengden. Begrunnelsen for dette antas å være at ved å demonstrere sin dyktighet viser hannen sin egnethet til å produsere overlegne avkom.

Et annet rop sendes ut av en hannfrosk eller en ikke-mottakelig hunn når den er montert av en annen hann. Dette er en tydelig kvitrende lyd og er ledsaget av en vibrasjon av kroppen. Trefrosker og noen ikke-akvatiske arter har et regnkall som de lager på grunnlag av fuktighetssignaler før en dusj. Mange arter har også et territorielt kall som brukes til å drive bort andre hanner. Alle disse anropene sendes ut med froskens munn lukket. Et nødrop, som sendes ut av noen frosker når de er i fare, produseres med munnen åpen, noe som resulterer i et høyere rop. Den brukes vanligvis når frosken har blitt grepet av et rovdyr og kan tjene til å distrahere eller desorientere angriperen slik at den slipper frosken.

Karakteristisk lav "jug-o-rum"-lyd av båndet bullfrog .

Mange froskearter har dype rop. Kveken til den amerikanske oksefrosken ( Rana catesbiana ) er noen ganger skrevet som "jug o' rum". Stillehavsfrosken ( Pseudacris regilla ) produserer den onomatopoeiiske "ribbiten" som ofte høres i filmer. Andre gjengivelser av froskerop til tale inkluderer "brekekekex koax koax", kallet til myrfrosken ( Pelophylax ridibundus ) i The Frogs , et gammelgresk tegneseriedrama av Aristophanes . Kaltene til den konkave -ørede torrentfrosken ( Amolops tormotus ) er uvanlige i mange aspekter. Hannene er kjent for sine varianter av samtaler der oppover og nedover frekvensmodulasjoner finner sted. Når de kommuniserer, produserer de anrop som faller innenfor ultralydfrekvensområdet . Det siste aspektet som gjør denne arten av froskerop uvanlig er at ikke-lineære akustiske fenomener er viktige komponenter i deres akustiske signaler.

Torpor

Under ekstreme forhold går noen frosker inn i en tilstand av torpor og forblir inaktive i flere måneder. I kaldere strøk ligger mange froskearter i dvale om vinteren. De som lever på land som den amerikanske padden ( Bufo americanus ) graver en hule og lager en dvale der de kan ligge i dvale . Andre, mindre dyktige til å grave, finner en sprekk eller begraver seg i døde løv. Vannlevende arter som den amerikanske oksefrosken ( Rana catesbeiana ) synker normalt til bunnen av dammen der de ligger, halvt nedsenket i gjørme, men fortsatt i stand til å få tilgang til oksygenet som er oppløst i vannet. Stoffskiftet deres bremses ned og de lever på energireservene. Noen frosker som skogsfrosk eller vårkikker kan til og med overleve å bli frosset. Iskrystaller dannes under huden og i kroppshulen, men de essensielle organene er beskyttet mot frysing av en høy konsentrasjon av glukose. En tilsynelatende livløs, frossen frosk kan gjenoppta respirasjonen og hjerterytmen kan starte på nytt når forholdene blir varmere.

I den andre ytterligheten estiverer den stripete gravende frosken ( Cyclorana alboguttata ) regelmessig i den varme, tørre årstiden i Australia, og overlever i en sovende tilstand uten tilgang til mat og vann i ni eller ti måneder av året. Den graver seg under jorden og krøller seg sammen inne i en beskyttende kokong dannet av dens utgytte hud. Forskere ved University of Queensland har funnet ut at under aestivering endres froskens metabolisme og mitokondrienes operasjonelle effektivitet økes. Dette betyr at den begrensede mengden energi som er tilgjengelig for frosken i koma, brukes på en mer effektiv måte. Denne overlevelsesmekanismen er bare nyttig for dyr som forblir fullstendig bevisstløse over en lengre periode og hvis energibehov er lavt fordi de er kaldblodige og ikke har behov for å generere varme. Annen forskning viste at for å gi disse energikravene, muskelatrofi, men bakbensmusklene er fortrinnsvis upåvirket. Det er funnet at frosker har øvre kritiske temperaturer på rundt 41 grader Celsius.

Bevegelse

Ulike froskearter bruker en rekke metoder for å bevege seg rundt, inkludert hopping , løping , gåing , svømming , graving , klatring og gli .

Hopping

Frosker er generelt anerkjent som eksepsjonelle hoppere og, i forhold til størrelsen, de beste hopperne av alle virveldyr. Den stripete rakettfrosken , Litoria nasuta , kan hoppe over to meter ( 6+12 fot), en avstand som er mer enn femti ganger kroppslengden på 55 mm ( 2+1⁄4 tommer  ) . Det er enorme forskjeller mellom arter når det gjelder hoppevne. Innenfor en art øker hoppdistansen med økende størrelse, men relativ hoppdistanse (kroppslengder hoppet) avtar. Den indiske skipperfrosken ( Euphlyctis cyanophlyctis ) har evnen til å hoppe ut av vannet fra en posisjon som flyter på overflaten. Den lille nordlige cricket-frosken ( Acris crepitans ) kan "skitte" over overflaten av en dam med en rekke korte raske hopp.

Slow-motion fotografering viser at musklene har passiv fleksibilitet. De strekkes først mens frosken fortsatt er i kroket stilling, deretter trekkes de sammen før de strekkes igjen for å sette frosken opp i luften. Forbena er foldet mot brystet og bakbena forblir i utstrakt, strømlinjeformet posisjon så lenge hoppet varer. Hos noen ekstremt dyktige hoppere, som den cubanske trefrosken ( Osteopilus septentrionalis ) og den nordlige leopardfrosken ( Rana pipiens ), kan toppkraften som utøves under et hopp overstige det som muskelen teoretisk er i stand til å produsere. Når musklene trekker seg sammen, overføres energien først til den strakte senen som vikles rundt ankelbenet. Så strekker musklene seg igjen samtidig som senen frigjør energien sin som en katapult for å produsere en kraftig akselerasjon utover grensene for muskeldrevet akselerasjon. En lignende mekanisme er dokumentert i gresshopper og gresshopper .

Tidlig klekking av froske kan ha negative effekter på froskehopping og generell bevegelse. Baklemmene klarer ikke å danne seg fullstendig, noe som resulterer i at de er kortere og mye svakere i forhold til en vanlig rugende froske. Tidlig klekking froglets kan ha en tendens til å være avhengig av andre former for bevegelse oftere, for eksempel svømming og turgåing.

Gå og løpe
Phrynomantis bifasciatus går på et plant underlag

Frosker i familiene Bufonidae, Rhinophrynidae og Microhylidae har korte bakbein og har en tendens til å gå i stedet for å hoppe. Når de prøver å bevege seg raskt, øker de bevegelseshastigheten til lemmene eller tyr til en klønete hoppende gangart. The Great Plains smalmundet padde ( Gastrophryne olivacea ) har blitt beskrevet som å ha en gangart som er "en kombinasjon av løping og korte hopp som vanligvis bare er en tomme eller to i lengde". I et eksperiment ble Fowlers padde ( Bufo fowleri ) plassert på en tredemølle som ble snudd med varierende hastighet. Ved å måle paddens opptak av oksygen ble det funnet at hopping var en ineffektiv bruk av ressurser under vedvarende bevegelse, men var en nyttig strategi under korte støt med høyintensiv aktivitet.

Den rødbeinte løpefrosken ( Kassina maculata ) har korte, slanke baklemmer som ikke er egnet til å hoppe. Den kan bevege seg raskt ved å bruke en løpende gangart der de to bakbena brukes vekselvis. Saktebevegelsesfotografering viser, i motsetning til en hest som kan trave eller galoppere, froskens gangart forble lik ved sakte, middels og høye hastigheter. Denne arten kan også klatre i trær og busker, og gjør det om natten for å fange insekter. Den indiske skipperfrosken ( Euphlyctis cyanophlyctis ) har brede føtter og kan løpe over vannoverflaten i flere meter (yards).

Svømming
Vanlig padde svømmer
Vanlig padde ( Bufo bufo ) svømmer.

Frosker som lever i eller besøker vann har tilpasninger som forbedrer svømmeevnen. Baklemmene er kraftig muskulære og sterke. Vevbåndet mellom tærne på bakføttene øker området på foten og hjelper til med å drive frosken kraftig gjennom vannet. Medlemmer av familien Pipidae er helt akvatiske og viser den mest markerte spesialiseringen. De har ufleksible vertebrale kolonner, flate, strømlinjeformede kropper, sidelinjesystemer og kraftige baklemmer med store svømmehudsføtter. Rumpetroll har stort sett store halefinner som gir skyv når halen flyttes fra side til side.

Graving

Noen frosker har blitt tilpasset for graving og et liv under jorden. De har en tendens til å ha avrundede kropper, korte lemmer, små hoder med svulmende øyne og bakføtter tilpasset utgraving. Et ekstremt eksempel på dette er lilla frosken ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) fra Sør-India som lever av termitter og tilbringer nesten hele livet under jorden. Den dukker opp kort under monsunen for å parre seg og avle i midlertidige bassenger. Den har et lite hode med en spiss snute og en fyldig, avrundet kropp. På grunn av denne fossoriale eksistensen ble den først beskrevet i 2003, og var ny for det vitenskapelige samfunnet på den tiden, selv om den tidligere var kjent for lokalbefolkningen.

Lilla frosk
Lilla frosk ( Nasikabatrachus sahyadrensis ).

Spadefoot-paddene i Nord-Amerika er også tilpasset livet under jorden. Plains spadefoot padde ( Spea bombifrons ) er typisk og har en flik av keratinisert bein festet til en av mellomfotene på bakføttene som den bruker til å grave seg bakover i bakken. Mens den graver, vrir padden hoftene fra side til side for å synke ned i den løse jorden. Den har en grunn hule om sommeren som den kommer ut fra om natten for å søke. Om vinteren graver den mye dypere og er registrert på en dybde på 4,5 m (14 fot 9 tommer). Tunnelen er fylt med jord og padden går i dvale i et lite kammer i enden. I løpet av denne tiden akkumuleres urea i vevet, og vann trekkes inn fra den omkringliggende fuktige jorden ved osmose for å dekke paddens behov. Spadefotpadder er "eksplosive oppdrettere", alle dukker opp fra hulene sine samtidig og konvergerer på midlertidige bassenger, tiltrukket av en av disse ved å kalle den første hannen til å finne et passende ynglested.

De gravende froskene i Australia har en ganske annen livsstil. Den vestlige flekkfrosken ( Heleioporus albopunctatus ) graver en hule ved siden av en elv eller i sengen til en flyktig bekk og dukker regelmessig opp for å søke. Parring finner sted og egg legges i et skumrede inne i hulen. Eggene utvikler seg delvis der, men klekkes ikke før de er under vann etter kraftig nedbør. Rumpetrollene svømmer deretter ut i det åpne vannet og fullfører raskt utviklingen. Madagaskanske gravende frosker er mindre fossielle og begraver seg for det meste i bladstrø. En av disse, den grønne gravende frosken ( Scaphiophryne marmorata ), har et flatt hode med en kort snute og velutviklede metatarsale tuberkler på bakføttene for å hjelpe med utgraving. Den har også sterkt forstørrede terminalskiver på forføttene som hjelper den å klatre rundt i busker. Den hekker i midlertidige bassenger som dannes etter regn.

Klatring
Gruppe glassfrosker

Trefrosker lever høyt oppe i kalesjen , der de klatrer rundt på grenene, kvistene og bladene, noen ganger kommer de aldri ned på jorden. De "ekte" trefroskene tilhører familien Hylidae, men medlemmer av andre froskefamilier har uavhengig adoptert en arboreal vane, et tilfelle av konvergent evolusjon . Disse inkluderer glassfroskene (Centrolenidae), buskfroskene (Hyperoliidae), noen av de smalmundede froskene (Microhylidae) og buskfroskene (Rhacophoridae). De fleste trefrosker er under 10 cm (4 tommer) lange, med lange ben og lange tær med selvklebende puter på tuppene. Overflaten av tåputene er dannet av et tettpakket lag med flattoppede, sekskantede epidermale celler atskilt av riller som kjertler skiller ut slim i . Disse tåputene, fuktet av slimet, gir grep på alle våte eller tørre overflater, inkludert glass. De involverte kreftene inkluderer grensefriksjon av tåputeepidermis på overflaten og også overflatespenning og viskositet . Trefrosker er veldig akrobatiske og kan fange insekter mens de henger i den ene tåen fra en kvist eller griper seg fast i bladet til et forblåst siv. Noen medlemmer av underfamilien Phyllomedusinae har motstående tær på føttene. Den retikulerte bladfrosken ( Phyllomedusa ayeaye ) har et enkelt motsatt siffer på hver forfot og to motsatte siffer på bakføttene. Dette gjør at den kan gripe stilkene til busker mens den klatrer rundt i habitatet ved elven.

Gliding

I løpet av froskens evolusjonshistorie har flere forskjellige grupper uavhengig tatt til lufta. Noen frosker i den tropiske regnskogen er spesielt tilpasset for å gli fra tre til tre eller hoppe i fallskjerm til skogbunnen. Typisk for dem er Wallaces flygende frosk ( Rhacophorus nigropalmatus ) fra Malaysia og Borneo. Den har store føtter med fingertuppene utvidet til flate klebende skiver og sifrene helt svømmehud. Hudklaffer forekommer på sidekantene av lemmene og på tvers av haleregionen. Med sifrene spredt, lemmene utstrakt, og disse klaffene spredt, kan den gli betydelige avstander, men er ikke i stand til å foreta drevet flyvning. Den kan endre kjøreretningen og navigere avstander på opptil 15 m (50 fot) mellom trærne.

Livshistorie

Livssyklusen til den grønne frosken
( Rana clamitans ).

Reproduksjon

To hovedtyper av reproduksjon forekommer i frosker, langvarig avl og eksplosiv avl. I førstnevnte, adoptert av de fleste arter, samles voksne frosker på visse tider av året ved en dam, innsjø eller bekk for å avle. Mange frosker vender tilbake til vannmassene der de utviklet seg som larver. Dette resulterer ofte i årlige migrasjoner som involverer tusenvis av individer. Hos eksplosive oppdrettere ankommer voksne frosker hekkesteder som svar på visse utløsende faktorer som nedbør som forekommer i et tørt område. Hos disse froskene skjer paring og gyting raskt og larveveksthastigheten er høy for å kunne utnytte de flyktige bassengene før de tørker opp.

Blant langvarige oppdrettere kommer hannene vanligvis først til hekkestedet og forblir der en stund, mens hunnene har en tendens til å ankomme senere og dra kort tid etter at de har gytet. Dette betyr at hannene er flere enn hunnene i vannkanten og forsvarer territorier som de driver ut andre hanner fra. De annonserer sin tilstedeværelse ved å ringe, ofte vekslende kvekker med nabofrosker. Større, sterkere hanner har en tendens til å ha dypere kall og opprettholde territorier av høyere kvalitet. Hunnene velger sine kamerater i det minste delvis på grunnlag av stemmens dybde. Hos noen arter er det satellitthanner som ikke har noe territorium og som ikke ringer. De kan avskjære hunner som nærmer seg en kallende hann eller ta over et fraflyttet territorium. Å ringe er en energisparende aktivitet. Noen ganger er de to rollene omvendt og en kallende mann gir opp sitt territorium og blir en satellitt.

Hann- og hunnpadder ( Bufo bufo ) i amplexus .

Hos eksplosive oppdrettere roper den første hannen som finner et passende hekkested, for eksempel et midlertidig basseng, høyt og andre frosker av begge kjønn samles i bassenget. Eksplosive oppdrettere har en tendens til å kalle unisont og skape et refreng som kan høres langveis fra. Spadefotpaddene ( Scaphiopus spp. ) i Nord-Amerika faller inn i denne kategorien. Makevalg og frieri er ikke like viktig som hurtighet i reproduksjonen. Noen år kan det hende at egnede forhold ikke oppstår, og froskene kan gå i to eller flere år uten avl. Noen hunner i New Mexico spadefoot ( Spea multiplicata ) gyter bare halvparten av de tilgjengelige eggene om gangen, og beholder kanskje noen i tilfelle en bedre reproduksjonsmulighet oppstår senere.

På hekkestedet går hannen opp på hunnen og griper henne godt rundt kroppen. Vanligvis foregår amplexus i vannet, hunnen slipper eggene sine og hannen dekker dem med sæd; befruktning er ekstern . Hos mange arter som den store slettepadden ( Bufo cognatus ), holder hannen eggene tilbake med bakføttene, og holder dem på plass i omtrent tre minutter. Medlemmer av den vestafrikanske slekten Nimbaphrynoides er unike blant frosker ved at de er viviparøse ; Limnonectes larvaepartus , Eleutherodactylus jasperi og medlemmer av den tanzaniske slekten Nectophrynoides er de eneste froskene som er kjent for å være ovoviviparøse . Hos disse artene er befruktningen intern og hunnene føder fullt utviklede ungfrosker, bortsett fra L. larvaepartus , som føder rumpetroll.

Livssyklus

Egg / froskegyt

Frogspawn

Frosker kan legge i egg som klumper, overflatefilmer, strenger eller enkeltvis. Rundt halvparten av artene legger egg i vann, andre legger egg i vegetasjon, på bakken eller i utgravninger. Den ørsmå gulstripete pygmé eleuthen ( Eleutherodactylus limbatus ) legger egg enkeltvis, og begraver dem i fuktig jord. Den røykfylte jungelfrosken ( Leptodactylus pentadactylus ) lager et rede av skum i et hul. Eggene klekkes når reiret er oversvømmet, eller rumpetrollene kan fullføre utviklingen i skummet dersom det ikke oppstår flom. Den rødøyde trefrosken ( Agalychnis callidryas ) legger eggene sine på et blad over et basseng og når de klekkes faller larvene ned i vannet.

Hos visse arter, som skogfrosken ( Rana sylvatica ), er symbiotiske encellede grønnalger tilstede i det gelatinøse materialet. Det antas at disse kan være til nytte for de utviklende larvene ved å gi dem ekstra oksygen gjennom fotosyntese . Det har også vist seg at det indre av kuleformede eggklynger til skogfrosken er opptil 6 °C (11 °F) varmere enn vannet rundt, og dette fremskynder utviklingen av larvene. Larvene som utvikler seg i eggene kan oppdage vibrasjoner forårsaket av nærliggende rovveps eller slanger, og vil klekkes tidlig for å unngå å bli spist. Generelt avhenger lengden på eggstadiet av arten og miljøforholdene. Vannlevende egg klekkes normalt i løpet av en uke når kapselen deler seg som et resultat av enzymer som frigjøres av larvene under utvikling.

Direkte utvikling , der egg klekkes til unger som små voksne, er også kjent hos mange frosker, for eksempel Ischnocnema henselii , Eleutherodactylus coqui og Raorchestes ochlandrae og Raorchestes chalazodes .

Rumpetroll

Frogspawn utvikling.

Larvene som kommer ut av eggene, kjent som rumpetroll (eller noen ganger polliwogs). Rumpetroll mangler øyelokk og lemmer, og har bruskskjeletter, gjeller for respirasjon (ytre gjeller først, indre gjeller senere), og haler de bruker til svømming. Som en generell regel er frittlevende larver fullt akvatiske, men minst én art ( Nannophrys ceylonensis ) har halvterrestriske rumpetroll som lever blant våte bergarter.

Fra tidlig i utviklingen dekker en gjellepung rumpetrollens gjeller og forbena. Lungene begynner snart å utvikle seg og brukes som et ekstra pusteorgan. Noen arter går gjennom metamorfose mens de fortsatt er inne i egget og klekkes direkte til små frosker. Rumpetroll mangler ekte tenner, men kjevene hos de fleste arter har to langstrakte, parallelle rader med små, keratiniserte strukturer kalt keradonts i overkjevene. Underkjevene deres har vanligvis tre rader med keradonter omgitt av et kått nebb, men antall rader kan variere og de nøyaktige arrangementene av munndeler gir et middel for artsidentifikasjon. I Pipidae, med unntak av Hymenochirus , har rumpetrollene parede fremre vektstang, som får dem til å ligne små steinbit . Halen deres er stivnet av en notokord , men inneholder ingen bein- eller bruskelementer bortsett fra noen få ryggvirvler ved basen som danner urostyle under metamorfose. Dette har blitt foreslått som en tilpasning til deres livsstil; fordi forvandlingen til frosker skjer veldig raskt, er halen kun laget av bløtvev, siden bein og brusk bruker mye lengre tid på å brytes ned og absorberes. Halefinnen og tuppen er skjør og vil lett rives, noe som blir sett på som en tilpasning til å rømme fra rovdyr som prøver å gripe dem i halen.

Rumpetroll er typisk planteetende og lever hovedsakelig av alger , inkludert kiselalger filtrert fra vannet gjennom gjellene . Noen arter er kjøttetende på rumpetrollstadiet og spiser insekter, mindre rumpetroll og fisk. Den cubanske trefrosken ( Osteopilus septentrionalis ) er en av en rekke arter der rumpetrollene kan være kannibalistiske . Rumpetroll som utvikler bein tidlig kan bli spist av de andre, så sene utviklere kan ha bedre langsiktige overlevelsesutsikter.

Rumpetroll er svært sårbare for å bli spist av fisk, salamander , rovdyr , dykkerbiller og fugler, spesielt vannfugler , som storker og hegre og tamender . Noen rumpetroll, inkludert stokkpadden ( Bufo marinus ), er giftige. Rumpetrollstadiet kan være så kort som en uke hos eksplosive oppdrettere, eller det kan vare gjennom en eller flere vintre etterfulgt av metamorfose om våren.

Metamorfose

På slutten av rumpetrollstadiet gjennomgår en frosk metamorfose der kroppens kropp gjør en plutselig overgang til voksen form. Denne metamorfosen varer vanligvis bare i 24 timer, og initieres av produksjonen av hormonet tyroksin . Dette fører til at forskjellige vev utvikler seg på forskjellige måter. De viktigste endringene som finner sted inkluderer utviklingen av lungene og forsvinningen av gjellene og gjelleposen, noe som gjør forbena synlige. Underkjeven forvandles til den store underkjeven til den kjøttetende voksne, og den lange, spiralformede tarmen til den planteetende rumpetrollen er erstattet av den typiske korte tarmen til et rovdyr. Nervesystemet blir tilpasset for hørsel og stereoskopisk syn, og for nye metoder for bevegelse og fôring. Øynene flyttes høyere opp på hodet og øyelokkene og tilhørende kjertler dannes. Trommehinnen, mellomøret og det indre øret er utviklet. Huden blir tykkere og seigere, sidelinjesystemet går tapt, og hudkjertler utvikles. Det siste stadiet er forsvinningen av halen, men dette skjer ganske senere, og vevet brukes til å produsere en vekstspurt i lemmene. Frosker er på sitt mest sårbare for rovdyr når de gjennomgår metamorfose. På dette tidspunktet tapes halen og bevegelse ved hjelp av lemmer er bare så vidt i ferd med å bli etablert.

Voksne

En Xenopus laevis froske etter metamorfose.

Voksne frosker kan leve i eller i nærheten av vann, men få er helt akvatiske. Nesten alle froskearter er kjøttetende som voksne, og lever på virvelløse dyr, inkludert insekter , krabber , edderkopper , midd , ormer , snegler og snegler . Noen få av de større kan spise andre frosker, små pattedyr og krypdyr og fisk . Noen få arter spiser også plantemateriale; trefrosken Xenohyla truncata er delvis planteetende, dens diett inkluderer en stor andel frukt, Leptodactylus mystaceus har vist seg å spise planter, og bladverk forekommer i Euphlyctis hexadactylus , med planter som utgjør 79,5 % av dietten i volum. Mange frosker bruker sine klissete tunger for å fange byttedyr, mens andre bare tar dem med munnen. Voksne frosker blir selv angrepet av mange rovdyr. Den nordlige leopardfrosken ( Rana pipiens ) blir spist av hegre , hauker , fisk , store salamandere , slanger , vaskebjørn , stinkdyr , mink , oksefrosker og andre dyr.

En trofisk pyramide som viser frosker som primære rovdyr.

Frosker er primære rovdyr og en viktig del av næringsnettet . Ettersom de er kaldblodige , utnytter de maten de spiser effektivt med lite energi som brukes til metabolske prosesser, mens resten omdannes til biomasse . De blir selv spist av sekundære rovdyr og er de primære landlevende forbrukerne av virvelløse dyr, hvorav de fleste lever av planter. Ved å redusere planteetende, spiller de en rolle i å øke veksten av planter og er dermed en del av et delikat balansert økosystem.

Lite er kjent om levetiden til frosker og padder i naturen, men noen kan leve i mange år. Skjelettkronologi er en metode for å undersøke bein for å bestemme alder. Ved hjelp av denne metoden ble alderen til fjellgulbeinte frosker ( Rana muscosa ) studert, tærnes falanger viser sesongmessige linjer der veksten avtar om vinteren. De eldste froskene hadde ti band, så alderen deres ble antatt å være 14 år, inkludert den fire år lange rumpetrollstadiet. Frosker og padder i fangenskap har blitt registrert som levende i opptil 40 år, en alder oppnådd av en europeisk vanlig padde ( Bufo bufo ). Stokkpadden ( Bufo marinus ) har vært kjent for å overleve 24 år i fangenskap, og den amerikanske oksefrosken ( Rana catesbeiana ) 14 år. Frosker fra temperert klima går i dvale om vinteren, og fire arter er kjent for å tåle frysing i denne tiden, inkludert skogfrosken ( Rana sylvatica ).

Foreldreomsorg

Hann vanlig jordmorpadde med egg
( Alytes obstetricans ).
Pouched frosk ( Assa darlingtoni )

Selv om omsorg for avkom er dårlig forstått hos frosker, kan opptil anslagsvis 20 % av amfibiearter ta vare på ungene sine på en eller annen måte. Utviklingen av foreldreomsorg hos frosker er først og fremst drevet av størrelsen på vannforekomsten der de avler. De som avler i mindre vannforekomster har en tendens til å ha større og mer kompleks omsorgsatferd hos foreldrene. Fordi predasjon av egg og larver er høy i store vannforekomster, begynte noen froskearter å legge eggene sine på land. Når dette først skjedde, krever det tørkende terrestriske miljøet at en eller begge foreldrene holder dem fuktige for å sikre deres overlevelse. Det påfølgende behovet for å transportere klekkede rumpetroll til en vannforekomst krevde en enda mer intens form for foreldreomsorg.

I små bassenger er rovdyr stort sett fraværende, og konkurranse mellom rumpetroll blir variabelen som begrenser deres overlevelse. Enkelte froskearter unngår denne konkurransen ved å bruke mindre phytotelmata ( vannfylte bladøkser eller små treaktige hulrom) som steder for avsetting av noen få rumpetroll. Selv om disse mindre oppdrettsstedene er fri for konkurranse, mangler de også tilstrekkelig med næringsstoffer til å støtte en rumpetroll uten foreldrehjelp. Froskearter som endret seg fra bruk av større til mindre phytotelmata har utviklet en strategi for å gi avkommet næringsrike, men ubefruktede egg. Hunnen av jordbærpikefrosken ( Oophaga pumilio ) legger eggene sine på skogbunnen. Hannfrosken beskytter dem mot predasjon og bærer vann i kloakaen for å holde dem fuktige. Når de klekkes, flytter hunnen rumpetrollene på ryggen til en vannholdende bromelia eller annen lignende vannmasse, og legger bare en på hvert sted. Hun besøker dem regelmessig og mater dem ved å legge ett eller to ubefruktede egg i phytotelma, og fortsetter med dette til ungene er store nok til å gjennomgå metamorfose. Den granulære giftfrosken ( Oophaga granulifera ) passer på rumpetrollene sine på lignende måte.

Mange andre forskjellige former for foreldreomsorg er sett hos frosker. Den lille hannen Colosethus subpunctatus står vakt over eggklasen sin, lagt under en stein eller tømmerstokk. Når eggene klekkes, frakter han rumpetrollene på ryggen til et midlertidig basseng, hvor han delvis fordyper seg i vannet og en eller flere rumpetroll faller av. Deretter går han videre til et annet basseng. Den mannlige jordmorpadden ( Alytes obstetricans ) bærer eggene rundt med seg festet til bakbena. Han holder dem fuktige i tørt vær ved å senke seg ned i en dam, og hindrer dem i å bli for våte i bløt vegetasjon ved å heve bakparten. Etter tre til seks uker reiser han til en dam og eggene klekkes til rumpetroll. Tungara -frosken ( Physalaemus pustulosus ) bygger et flytende rede av skum for å beskytte eggene sine mot predasjon. Skummet er laget av proteiner og lektiner , og ser ut til å ha antimikrobielle egenskaper. Flere froskepar kan danne et kolonireir på en tidligere bygget flåte. Eggene legges i midten, etterfulgt av vekselvis lag med skum og egg, og avsluttes med en skumlokk.

Noen frosker beskytter avkommet sitt inne i sin egen kropp. Både hann- og hunnfrosker ( Assa darlingtoni ) vokter eggene sine, som legges på bakken. Når eggene klekkes, smører hannen kroppen sin med geléen som omgir dem og fordyper seg i eggemassen. Rumpetrollene vrir seg inn i hudposer på siden hans, hvor de utvikler seg til de forvandles til unge frosker. Hunnfrosken ( Rheobatrachus sp .) fra Australia , som nå sannsynligvis er utdødd, svelger de befruktede eggene sine, som deretter utvikler seg inne i magen hennes. Hun slutter å mate og slutter å skille ut magesyre . Rumpetrollene er avhengige av eggeplommene for næring. Etter seks-sju uker er de klare for metamorfose. Moren får opp de bittesmå froskene, som hopper vekk fra munnen hennes. Hunnen Darwins frosk ( Rhinoderma darwinii ) fra Chile legger opptil 40 egg på bakken, hvor de voktes av hannen. Når rumpetrollene er i ferd med å klekkes, blir de oppslukt av hannen, som bærer dem rundt inne i hans mye forstørrede stemmesekk. Her senkes de i en skummende, tyktflytende væske som inneholder litt næring for å supplere det de får fra eggeplommene. De forblir i sekken i syv til ti uker før de gjennomgår metamorfose, hvoretter de beveger seg inn i hannens munn og kommer ut.

Forsvar

Den mildt sagt giftige Ranitomeya-imitatoren .
Jordbær-dartfrosk inneholder mange alkaloider som avskrekker rovdyr.

Ved første øyekast virker frosker ganske forsvarsløse på grunn av deres lille størrelse, langsomme bevegelse, tynn hud og mangel på defensive strukturer, som ryggrad, klør eller tenner. Mange bruker kamuflasje for å unngå oppdagelse, huden blir ofte flekket eller stripet i nøytrale farger som lar en stasjonær frosk smelte sammen i omgivelsene. Noen kan gjøre store sprang, ofte ned i vann, som hjelper dem å unngå potensielle angripere, mens mange har andre defensive tilpasninger og strategier.

Huden til mange frosker inneholder milde giftige stoffer kalt bufotoxiner for å gjøre dem usmakelige for potensielle rovdyr. De fleste padder og noen frosker har store giftkjertler, parotoidkjertlene , plassert på sidene av hodet bak øynene og andre kjertler andre steder på kroppen. Disse kjertlene skiller ut slim og en rekke giftstoffer som gjør frosker glatte å holde og usmakelige eller giftige. Hvis den skadelige effekten er umiddelbar, kan rovdyret slutte å virke og frosken kan rømme. Hvis effekten utvikler seg langsommere, kan rovdyret lære å unngå den arten i fremtiden. Giftige frosker har en tendens til å annonsere sin toksisitet med lyse farger, en adaptiv strategi kjent som aposematisme . Pilgiftfroskene i familien Dendrobatidae gjør dette. De er vanligvis røde, oransje eller gule, ofte med kontrasterende svarte markeringer på kroppen. Allobates zaparo er ikke giftig, men etterligner utseendet til to forskjellige giftige arter som den deler et felles område med i et forsøk på å lure rovdyr. Andre arter, som den europeiske ildbukpadden ( Bombina bombina ), har sin varselfarge under. De "blinker" dette når de blir angrepet, og inntar en positur som avslører den livlige fargen på magen deres.

En vanlig padde som inntar en defensiv holdning.

Noen frosker, som pilgiftfroskene , er spesielt giftige. De innfødte folkene i Sør-Amerika trekker ut gift fra disse froskene for å bruke våpnene deres for jakt, selv om få arter er giftige nok til å brukes til dette formålet. Minst to ikke-giftige froskearter i tropisk Amerika ( Eleutherodactylus gaigei og Lithodytes lineatus ) etterligner fargen på pilgiftfrosker for selvbeskyttelse. Noen frosker får gift fra maurene og andre leddyr de spiser. Andre, som de australske corroboree-froskene ( Pseudophryne corroboree og Pseudophryne pengilleyi ), kan syntetisere alkaloidene selv. Kjemikaliene som er involvert kan være irritanter, hallusinogener , krampemidler , nervegift eller vasokonstriktorer . Mange rovdyr av frosker har blitt tilpasset til å tolerere høye nivåer av disse giftene, men andre skapninger, inkludert mennesker som håndterer froskene, kan bli alvorlig påvirket.

Noen frosker bruker bløff eller bedrag. Den europeiske vanlige padden ( Bufo bufo ) inntar en karakteristisk stilling når den blir angrepet, blåser opp kroppen og står med hevet bakpart og senket hode. Oksefrosken ( Rana catesbeiana ) huker seg ned med lukkede øyne og hodet vippet fremover når den blir truet. Dette plasserer parotoidkjertlene i den mest effektive posisjonen, de andre kjertlene på ryggen begynner å sive ut skadelige sekreter og de mest sårbare delene av kroppen er beskyttet. En annen taktikk brukt av noen frosker er å "skrike", den plutselige høye støyen har en tendens til å skremme rovdyret. Den grå trefrosken ( Hyla versicolor ) lager en eksplosiv lyd som noen ganger frastøter spissmusen Blarina brevicauda . Selv om padder unngås av mange rovdyr, lever den vanlige strømpebåndsslangen ( Thamnophis sirtalis ) regelmessig av dem. Strategien brukt av unge amerikanske padder ( Bufo americanus ) når de blir nærmet av en slange, er å huke seg ned og forbli ubevegelig. Dette er vanligvis vellykket, med slangen som går forbi og padden forblir uoppdaget. Hvis den møtes av slangens hode, hopper padden imidlertid unna før den huker seg defensivt.

Fordeling

Selv om frosker er mest varierte i varme områder, lever noen få arter som skogfrosken til og med ved polarsirkelen

Frosker lever på alle kontinenter unntatt Antarktis, men de er ikke til stede på visse øyer, spesielt de som er langt unna kontinentale landmasser. Mange arter er isolert i begrensede områder av klimaendringer eller ugjestmilde territorier, for eksempel havstrekninger, fjellrygger, ørkener, skogrydding, veibygging eller andre menneskeskapte barrierer. Vanligvis forekommer et større mangfold av frosker i tropiske områder enn i tempererte områder, som Europa. Noen frosker bor i tørre områder, som ørkener, og er avhengige av spesifikke tilpasninger for å overleve. Medlemmer av den australske slekten Cyclorana begraver seg under jorden hvor de lager en vannugjennomtrengelig kokong som de kan aestivere i i tørre perioder. Når det regner, dukker de opp, finner et midlertidig basseng og avler. Utviklingen av egg og rumpetroll er veldig rask sammenlignet med de fleste andre frosker, så avl kan fullføres før dammen tørker opp. Noen froskearter er tilpasset et kaldt miljø. Skogfrosken ( Rana sylvatica ) , hvis habitat strekker seg inn i polarsirkelen , graver seg ned i bakken om vinteren. Selv om mye av kroppen fryser i løpet av denne tiden, opprettholder den en høy konsentrasjon av glukose i de vitale organene, noe som beskytter dem mot skade.

Bevaring

Gullpadde ( Bufo periglenes ) – sist sett i 1989.

I 2006, av 4035 arter av amfibier som er avhengige av vann i løpet av et livssyklusstadium, ble 1356 (33,6%) ansett for å være truet. Dette er sannsynligvis en undervurdering fordi det utelukker 1427 arter som det ikke var tilstrekkelig med bevis for til å vurdere statusen deres. Froskebestandene har gått dramatisk ned siden 1950-tallet. Mer enn en tredjedel av froskeartene anses å være truet av utryddelse , og mer enn 120 arter antas å ha blitt utryddet siden 1980-tallet. Blant disse artene er de gastrisk-broodende froskene i Australia og den gylne padden i Costa Rica. Sistnevnte er spesielt bekymret for forskere fordi den bebodde det uberørte Monteverde Cloud Forest Reserve og befolkningen krasjet i 1987, sammen med rundt 20 andre froskearter i området. Dette kunne ikke knyttes direkte til menneskelige aktiviteter, som avskoging, og var utenfor området for normale svingninger i bestandsstørrelse. Andre steder er tap av habitat en betydelig årsak til nedgang i froskebestanden, det samme er forurensninger, klimaendringer, økt UVB - stråling og introduksjonen av ikke-innfødte rovdyr og konkurrenter. En kanadisk studie utført i 2006 antydet at tung trafikk i miljøet deres var en større trussel mot froskebestander enn tap av habitat. Nye infeksjonssykdommer, inkludert chytridiomycosis og ranavirus , er også ødeleggende populasjoner.

Mange miljøforskere mener amfibier, inkludert frosker, er gode biologiske indikatorer på bredere økosystemhelse på grunn av deres mellomposisjoner i næringskjeder, deres permeable skinn og typisk bifasiske liv (akvatiske larver og terrestriske voksne). Det ser ut til at arter med både vannlevende egg og larver er mest påvirket av nedgangen, mens de med direkte utvikling er mest motstandsdyktige.

Deformert minkfrosk med ekstra venstrebein

Froskemutasjoner og genetiske defekter har økt siden 1990-tallet. Disse inkluderer ofte manglende ben eller ekstra ben. Ulike årsaker er identifisert eller antatt, inkludert en økning i ultrafiolett stråling som påvirker gyten på overflaten av dammer, kjemisk forurensning fra plantevernmidler og gjødsel, og parasitter som trematoden Ribeiroia ondatrae . Sannsynligvis er alle disse involvert på en kompleks måte som stressfaktorer , miljøfaktorer som bidrar til sykdomsrater og sårbarhet for angrep fra parasitter. Misdannelser svekker mobiliteten og individene overlever kanskje ikke til voksen alder. En økning i antall frosker spist av fugler kan faktisk øke sannsynligheten for parasittisme hos andre frosker, fordi trematodens komplekse livssyklus inkluderer ramshornsneglen og flere mellomverter som fugler.

I noen få tilfeller har avlsprogrammer i fangenskap blitt etablert og har stort sett vært vellykket. Verdensforeningen for dyrehager og akvarier kåret 2008 til "froskens år " for å trekke oppmerksomhet til bevaringsproblemene de står overfor.

Stokkpadden ( Bufo marinus ) er en svært tilpasningsdyktig art som er hjemmehørende i Sør- og Mellom-Amerika. På 1930-tallet ble den introdusert i Puerto Rico, og senere forskjellige andre øyer i Stillehavet og Karibien, som et biologisk skadedyrbekjempelsemiddel . I 1935 ble 3000 padder frigjort i sukkerrørfeltene i Queensland, Australia, i et forsøk på å kontrollere stokkbiller som Dermolepida albohirtum , hvis larver skader og dreper stokkene. De første resultatene i mange av disse landene var positive, men det viste seg senere at paddene forstyrret den økologiske balansen i sine nye miljøer. De avlet fritt, konkurrerte med innfødte froskearter, spiste bier og andre harmløse innfødte virvelløse dyr, hadde få rovdyr i sine adopterte habitater og forgiftet kjæledyr, kjøttetende fugler og pattedyr. I mange av disse landene blir de nå sett på både som skadedyr og invasive arter , og forskere leter etter en biologisk metode for å kontrollere dem.

Menneskelig bruk

Kulinarisk

Fransk cuisses de grenouille .

Froskebein spises av mennesker i mange deler av verden. Indonesia er verdens største eksportør av froskekjøtt, og eksporterer mer enn 5000 tonn froskekjøtt hvert år, hovedsakelig til Frankrike, Belgia og Luxembourg. Opprinnelig ble de levert fra lokale ville populasjoner, men overutnyttelse førte til en reduksjon i tilgangen. Dette resulterte i utviklingen av froskeoppdrett og en global handel med frosker. De viktigste importlandene er Frankrike, Belgia, Luxembourg og USA, mens de viktigste eksportlandene er Indonesia og Kina. Den årlige globale handelen med den amerikanske oksefrosken ( Rana catesbeiana ), hovedsakelig oppdrettet i Kina, varierer mellom 1200 og 2400 tonn.

Fjellkyllingfrosken , såkalt som den smaker av kylling, er nå truet, delvis på grunn av menneskelig konsum, og var et viktig matvalg for dominikanerne . Coon, possum, rapphøns, præriehøne og frosker var blant prisene Mark Twain registrerte som en del av amerikansk mat.

Vitenskapelig forskning

I november 1970 sendte NASA to oksefrosker ut i verdensrommet i seks dager under Orbiting Frog Otolith- oppdraget for å teste vektløshet.

Frosker brukes til disseksjoner i anatomiklasser på videregående skoler og universiteter, ofte først injisert med fargede stoffer for å øke kontrastene mellom de biologiske systemene . Denne praksisen avtar på grunn av dyrevelferdsbekymringer , og "digitale frosker" er nå tilgjengelig for virtuell disseksjon.

Frosker har fungert som forsøksdyr gjennom vitenskapens historie. Biologen Luigi Galvani fra det attende århundre oppdaget sammenhengen mellom elektrisitet og nervesystemet ved å studere frosker. Han skapte et av de første verktøyene for å måle elektrisk strøm ut av et froskebein. I 1852 brukte HF Stannius et froskehjerte i en prosedyre kalt en Stannius-ligatur for å demonstrere at ventrikkelen og atriene slo uavhengig av hverandre og med forskjellige hastigheter. Den afrikanske klofrosken eller platanna ( Xenopus laevis ) ble først mye brukt i laboratorier i graviditetstester i første halvdel av 1900-tallet. En urinprøve fra en gravid kvinne injisert i en hunnfrosk får den til å legge egg , en oppdagelse gjort av den engelske zoologen Lancelot Hogben . Dette er fordi et hormon, humant koriongonadotropin , er tilstede i betydelige mengder i urinen til kvinner under graviditet. I 1952 klonet Robert Briggs og Thomas J. King en frosk ved somatisk cellekjerneoverføring . Den samme teknikken ble senere brukt til å lage sauen Dolly , og eksperimentet deres var første gang en vellykket atomtransplantasjon ble utført i høyerestående dyr.

Frosker brukes i kloningsforskning og andre grener av embryologi . Selv om alternative graviditetstester er utviklet, fortsetter biologer å bruke Xenopus som en modellorganisme innen utviklingsbiologi fordi embryoene deres er store og enkle å manipulere, de er lett tilgjengelige og kan lett holdes i laboratoriet. Xenopus laevis blir i økende grad fortrengt av sin mindre slektning, Xenopus tropicalis , som når sin reproduktive alder på fem måneder i stedet for ett til to år for X. laevis , og dermed tilrettelegge for raskere studier på tvers av generasjoner.

Genomer av Xenopus laevis , X. tropicalis , Rana catesbeiana , Rhinella marina og Nanorana parkeri har blitt sekvensert og deponert i NCBI Genome-databasen.

Som kjæledyr

På grunn av at de er rimelige og relativt enkle å ta vare på, har mange arter av frosker og padder blitt populære som eksotiske kjæledyr . De er lite krevende og krever lite vedlikehold. Både frosker og padder kan holdes i paludarier , terrarier og akvarier .

Farmasøytisk

Gylden giftfrosk ( Phyllobates terribilis ).

Fordi froskegifter er usedvanlig forskjellige, har de økt interessen til biokjemikere som et "naturlig apotek". Alkaloidet epibatidin , et smertestillende middel som er 200 ganger sterkere enn morfin , er laget av noen arter av pilgiftfrosker. Andre kjemikalier isolert fra froskeskinn kan tilby motstand mot HIV - infeksjon. Dartgifter er under aktiv etterforskning for deres potensiale som terapeutiske medikamenter.

Det har lenge vært mistenkt at pre-columbianske mesoamerikanere brukte et giftig sekresjon produsert av stokkpadden som et hallusinogen , men mer sannsynlig brukte de stoffer som skilles ut av Colorado River-padden ( Bufo alvarius ). Disse inneholder bufotenin (5-MeO-DMT), en psykoaktiv forbindelse som har blitt brukt i moderne tid som et rekreasjonsmiddel . Vanligvis blir hudsekretene tørket og deretter røkt. Ulovlig bruk av narkotika ved å slikke huden på en padde har blitt rapportert i media, men dette kan være en urban myte .

Eksudasjoner fra huden til den gyldne giftfrosken ( Phyllobates terribilis ) brukes tradisjonelt av innfødte colombianere for å forgifte pilene de bruker til jakt. Spissen av prosjektilet gnis over ryggen på frosken og pilen skytes ut fra en blåsepistol . Kombinasjonen av de to alkaloidtoksinene batrachotoxin og homobatrachotoxin er så kraftig at en frosk inneholder nok gift til å drepe anslagsvis 22 000 mus. To andre arter, Kokoe-pilgiftfrosken ( Phyllobates aurotaenia ) og den svartbeinte dartfrosken ( Phyllobates bicolor ) brukes også til dette formålet. Disse er mindre giftige og mindre rikelig enn den gyldne giftfrosken. De spiddes på spisse pinner og kan varmes opp over bål for å maksimere mengden gift som kan overføres til pilen.

Moche froskeskulptur

Kulturell betydning

Frosker har vært omtalt i mytologi, eventyr og populærkultur. I tradisjonelle kinesiske myter hviler verden på en gigantisk frosk, som ville prøve å svelge månen og forårsake måneformørkelsen . Frosker har blitt omtalt i religion, folklore og populærkultur. De gamle egypterne avbildet guden Heqet , beskytter av nyfødte, med hodet til en frosk. For mayaene representerte frosker vann, avlinger, fruktbarhet og fødsel og ble assosiert med guden Chaac . I Bibelen utløser Moses en pest av frosker på egypterne. Middelaldereuropeere assosierte frosker og padder med ondskap og hekseri . Brødrene Grimms eventyr Froskeprinsen viser en prinsesse som tar inn en frosk og blir til en kjekk prins. I moderne kultur får frosker til å ta en komisk eller ulykkelig rolle, for eksempel Mr. Toad fra 1908-romanen The Wind in the Willows , Michigan J. Frog fra Warner Bros. Cartoons the Muppet Kermit the Frog og i spillet Frogger .

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker

Media