Bennettitales - Bennettitales
| Bennettitales |
|
|---|---|
|
|
| En Cycadeoid , som viser en "blomsterstand" øverst til høyre | |
|
|
| Livsgjenoppretting av Williamsonia | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Rike: | Plantae |
| Clade : | Trakeofytter |
| Clade : | Spermatofytter |
| Rekkefølge: |
† Bennettitales Engler, 1892 |
| Familier | |
Bennettitales (også kjent som cycadeoids ) er en utdødd ordre fra frø planter som først dukket opp i den Permian periode og ble utryddet i de fleste områder mot slutten av kritt . Bennettitales er blant de vanligste mesozoiske frøplantene, og hadde morfologier inkludert busk- og sykladlignende former. Løvverket til Bennettitales er morfologisk nesten umulig å skille fra syklene, men Bennettitales skiller seg fra syklader med komplekse blomsterlignende reproduktive organer, hvorav noen sannsynligvis ble pollinert av insekter.
Beskrivelse
Bennettitales er delt inn i to grupper, Cycadeoidaceae og Williamsoniaceae, som har forskjellige vekst vaner . Cycadeoidaceae hadde tøffe, cycad -lignende stammer og bisporangiate (inneholdende både megasporer og mikrosporer ) strobili (kjegler) som fungerte som deres reproduktive strukturer, og Williamsoniaceae hadde enten bisporangiale eller monosporangiatiske kjegler, og tydelig slanke og forgrenende trestammer. Disse bisporangiate kjegler bestå av lag av beskyttende dekkbladene , en buet microsporophyll , og en ovulate beholder . De bisporangiale kjeglene forble lukket ved modning, og mest sannsynlig var obligatoriske selvgjødsel. Williamsoniaceae vokste som treaktige busker med en splittet forgreningsvane, lik den hos Banksia . Det har blitt antydet at Williamsoniaceae er en parafyletisk (som ikke inneholder alle etterkommere av en felles forfader) samling av alle Bennettitales som ikke tilhører Cycadeoidaceae. Generelt hadde Bennettitales blader festet adaxialt (mot stammen) med en tydelig midtribbe. Årene stammer fra midtribben i en vinkel på omtrent 90 grader. Løvverket til Bennettitales ligner så sterkt på cycads at løvet til de to gruppene ikke kan skilles pålitelig ut fra morfologi alene. Anordningen av stomata i Bennettitales er beskrevet som syndetocheilic, dvs. de vakt celler og dattercellene utviklet seg fra et enkelt første celle, noe som resulterer i en sterkt annet arrangement for å cycader, som har en haplocheilic arrangement tilsvarende det som ble funnet i bartrær, hvor to vaktceller er omgitt av en ring av underceller. Det forskjellige arrangementet av stomata er en av de viktigste måtene cycad og bennettitaliske løvfossiler skilles når neglebåndet er bevart.
De reproduktive strukturene til noen Bennettitales er blomsterlignende og ble sannsynligvis pollinert av insekter. Flere grupper av jura- og tidlige krittinsekter har lang snabel, og det har blitt antydet at disse gruppene var matere på nektar produsert av bennettitaliske reproduktive strukturer. Et eksemplar av en lang snabelflue som tilhører den utdødde familien Zhangsolvidae fra det tidlige kritt har blitt funnet direkte assosiert med Bennettitales pollen, noe som gir bevis på at denne familien fungerte som pollinatorer for gruppen.
Taksonomi
Den Cycadeoideaceae (opprinnelig “Cycadeoideae”) ble navngitt av engelsk geolog William Buckland i 1828, fra fossile badebukser funnet i jura lag på Isle of Portland , England, som Buckland ga slekten navn Cycadeoidea . Buckland ga en beskrivelse av familien og to arter, men klarte ikke å gi en beskrivelse av slekten, noe som har ført til at Bucklands beskrivelse av familien ble ansett som ugyldig av moderne taksonomiske standarder. I publikasjoner i 1870 beskrev den skotske botanikeren William Carruthers og den engelske paleobotanisten William Crawford Williamson de første kjente reproduktive organene til Bennettitales fra jura-lagene i Yorkshire og Jurassic-Cretaceous lag på Isle of Wight og Isle of Portland. Caruthers var den første som anerkjente at Bennettitales hadde tydelige forskjeller fra cycads, og etablerte stammene "Williamsonieae" og "Bennettiteae", med sistnevnte oppkalt etter slekten Bennettites oppkalt av Caruthers i samme publikasjon , navnet var til ære for britene botaniker John Joseph Bennett . Ordren Bennettitales ble reist den tyske botanikeren Adolf Engler i 1892, som anerkjente gruppen som atskilt fra Cycadales. Den Anthophyte hypotesen reist av Arber og parkering i 1907 hevdet at angiosperms oppsto fra Bennettitales, som foreslått av trelignende strukturer og rudimentære blomster . Basert på morfologiske data ble imidlertid Bennettitales klassifisert som en monofyletisk gruppe når de ble parret med Gnetales. en studie i 2006 antydet at Bennettitales, Angiosperms og Gigantopteridales danner en klade basert på tilstedeværelsen av oleanan . En studie fra 2007 som undersøkte fasekontrastrøntgenbilder av gymnospermfrø, antydet at de støttet Anthophyte-hypotesen. Bevis fra frøstrøk tyder på at Bennettitales danner en klade med gymnospermordrene til Gnetales og Erdtmanithecales . Molekylært bevis har konsekvent motsagt Anthophyte -hypotesen og funnet ut at angiospermer er søstergruppen til alle levende gymnospermer, inkludert Gnetales. En fylogeni fra 2017 basert på molekylære signaturer av fossiliserte neglebånd fant at Bennettitales var nærmere beslektet med Ginkgo +Cycads -kladen enn bartrær, og var nært knyttet til Nilssonia og Ptilozamites .
Evolusjonær historie
Bennettitales affinitet til andre frøplanter er fortsatt usikker. De eldste kjente restene av Bennettitales er Nilssoniopteris shanxiensis fra den øvre delen av Upper Shihhotse -formasjonen , Shanxi , Kina fra den tidlige perm ( Cisuralian ). Perm registreringer av Benettitales er sjeldne, med bare andre postene er fra sen perm (sannsynlig Changhsingian ) aldrende Umm Irna Dannelse i Jordan. Bennettitales ble utbredt under Trias , og ble distribuert globalt ved slutten av perioden. Mens Williamsoniaceae hadde en global distribusjon, ser det ut til at Cycadeoidaceae hovedsakelig har vært begrenset til de vestlige delene av Laurasia . Bennettitales forble utbredt under jura og tidlig kritt, men Bennettitales gikk sterkt tilbake under slutten av kritt, sammenfallende med veksten av blomstrende planter , og ble for det meste utryddet ved slutten av perioden, med de siste kjente restene fra den nordlige halvkule som ble funnet på polar breddegrad Kakanaut Formation i Chukotka , Russland, datert til Maastrichtian , overdratt til Pterophyllum. En mulig sen rekord er rapportert fra det tidlige Oligocene i Øst -Australia og Tasmania, som kan tilskrives slekten Ptilophyllum , men ingen neglebånd ble bevart, noe som gjorde henvisningen ufullstendig.
Galleri
En fossilisert Bennettitt, presset av senere komprimering.
Sett fra siden. Legg merke til innebygde "blomster".
En blomstlignende struktur.
Fossilt blad av Zamites mariposana fra Jurassic .
