Nebb -Beak

Sammenligning av fuglenebb, viser ulike former tilpasset ulike fôringsmetoder. Ikke skalert.

Nebbet , nebben og/eller talerstolen er en ekstern anatomisk struktur som for det meste finnes hos fugler , men også hos skilpadder , ikke-fugledinosaurer og noen få pattedyr. Et nebb brukes til å spise, pusse opp , manipulere gjenstander, drepe byttedyr, slåss, søke etter mat, frieri og mate unger. Begrepene nebb og talerstol brukes også for å referere til en lignende munndel hos noen ornithischians , pterosaurer , hvaler , dicynodonter , anuran rumpetroll , monotremer (dvs. echidnas og platypuses , som har en nebb-lignende struktur), sirener , pufferfish , billfishes og blekkspruter .

Selv om nebb varierer betydelig i størrelse, form, farge og tekstur, deler de en lignende underliggende struktur. To benete fremspring – øvre og nedre mandible – er dekket med et tynt keratinisert lag av epidermis kjent som rhamphotheca. Hos de fleste arter fører to hull kalt nares til luftveiene.

Etymologi

Selv om ordet "nebb" tidligere generelt var begrenset til de skjerpede rovfuglnebbene , i moderne ornitologi , anses begrepene nebb og nebb generelt for å være synonyme. Ordet, som stammer fra 1200-tallet, kommer fra mellomengelsk bec , som selv kommer fra latin beccus .

Anatomi

en ugleskalle med nebbet festet
Den benete kjernen av nebbet er et lett rammeverk, som det som sees på denne perleuglens hodeskalle.

Selv om nebb varierer betydelig i størrelse og form fra art til art, har deres underliggende strukturer et lignende mønster. Alle nebb er sammensatt av to kjever, generelt kjent som øvre mandible (eller maxilla) og underkjeve (eller mandible). De øvre, og i noen tilfeller de nedre, underkjevene styrkes internt av et komplekst tredimensjonalt nettverk av benete spikler (eller trabeculae ) som sitter i mykt bindevev og er omgitt av de harde ytre lagene av nebbet. Fuglekjeveapparatet består av to enheter: en koblingsmekanisme med fire stang og en koblingsmekanisme med fem stang.

Mandibles

En måkes øvre underkjeve kan bøye seg oppover fordi den støttes av små bein som kan bevege seg litt bakover og fremover.

Den øvre underkjeven støttes av et tredelt bein kalt intermaxillary. Den øvre tappen på dette beinet er innebygd i pannen, mens de to nedre tappene festes til sidene av hodeskallen . Ved bunnen av den øvre underkjeven er et tynt ark med nesebein festet til hodeskallen ved det nasofrontale hengslet, som gir mobilitet til den øvre underkjeven, slik at den kan bevege seg oppover og nedover.

Plassering av vomer (rød skygge) i neognathae (venstre) og paleognathae (høyre)

Basen på den øvre underkjeven, eller taket sett fra munnen, er ganen, hvis struktur er veldig forskjellig i strutsfuglene . Her er vomeren stor og forbinder med premaxillae og maxillopalatine bein i en tilstand som kalles en "paleognatøs gane". Alle andre eksisterende fugler har en smal gaffelformet vomer som ikke forbinder med andre bein og blir deretter betegnet som neognathous. Formen på disse beinene varierer på tvers av fuglefamiliene.

Den nedre underkjeven er støttet av et bein kjent som det nedre overkjevebenet - et sammensatt bein som består av to distinkte forbenede deler. Disse forbenede platene (eller rami ), som kan være U- eller V-formede, føyer seg sammen distalt (den nøyaktige plasseringen av leddet avhenger av arten), men er adskilt proksimalt , og festes på hver side av hodet til det kvadratiske beinet. Kjevemusklene, som lar fuglen lukke nebbet, fester seg til den proksimale enden av underkjeven og til fuglens hodeskalle. Musklene som trykker ned underkjeven er vanligvis svake, bortsett fra hos noen få fugler som stæren og den utdødde Huia , som har velutviklede digastriske muskler som hjelper til med å søke ved å lirke eller gape. Hos de fleste fugler er disse musklene relativt små sammenlignet med kjevemusklene til pattedyr av samme størrelse.

Rhamphotheca

Den ytre overflaten av nebbet består av et tynt kappe av keratin kalt rhamphotheca , som kan deles inn i rhinotheca på overkjeven og gnatotheca på underkjeven. Dette dekket stammer fra det malpighiske laget av fuglens epidermis , som vokser fra plater ved bunnen av hver mandible. Det er et vaskulært lag mellom rhamphotheca og de dypere lagene av dermis , som er festet direkte til periosteum av nebbebeina. Rhamphotheca vokser kontinuerlig hos de fleste fugler, og hos noen arter varierer fargen sesongmessig. I noen alcider , som lundefuglene, blir deler av rhamphothecaen felt hvert år etter hekkesesongen, mens noen pelikaner kaster en del av nebben kalt et "nebbhorn" som utvikler seg i hekkesesongen.

Mens de fleste eksisterende fugler har en enkelt sømløs rhamphotheca, har arter i noen få familier, inkludert albatrosser og emu , sammensatte rhamphothecae som består av flere deler atskilt og definert av mykere keratinøse riller. Studier har vist at dette var den primitive forfedres tilstand til rhamphothecaen, og at den moderne enkle rhamphothecaen var et resultat av det gradvise tapet av de definerende sporene gjennom evolusjon.

Tomia

Sagtannsakkene på en nebb for en alminnelig kjødsel hjelper den til å holde tett til fiskebyttet.

Tomia (entall tomium ) er skjærekantene til de to underkjevene. Hos de fleste fugler varierer disse fra avrundet til litt skarpt, men noen arter har utviklet strukturelle modifikasjoner som lar dem håndtere sine typiske matkilder bedre. Granetende (frøspisende) fugler har for eksempel rygger i tomien, som hjelper fuglen å skjære gjennom frøets ytre skrog . De fleste falker har et skarpt fremspring langs overkjeven, med tilsvarende hakk på underkjeven. De bruker denne "tannen" til å kutte byttets ryggvirvler dødelig eller for å rive insekter fra hverandre. Noen drager , hovedsakelig de som jakter på insekter eller øgler, har også en eller flere av disse skarpe fremspringene, i likhet med torkene . Tomialtennene til falker er underlagt av bein, mens tomialtennene er helt keratinøse. Noen fiskespisende arter, f.eks. margans , har sagtannsand langs tomien, som hjelper dem å holde tak i det glatte, vriddende byttet.

Fugler i omtrent 30 familier har tomia foret med stramme bunter med veldig korte bust langs hele lengden. De fleste av disse artene er enten insektetere (foretrekker byttedyr med hardt skall) eller snegleetere , og de børstelignende fremspringene kan bidra til å øke friksjonskoeffisienten mellom underkjevene, og dermed forbedre fuglens evne til å holde på harde byttedyr. Serrationer på kolibri -nebb , som finnes i 23 % av alle kolibrieslekter, kan utføre en lignende funksjon, slik at fuglene effektivt kan holde insektbytte. De kan også tillate kolibrier med kort nebb å fungere som nektartyver , da de mer effektivt kan holde og skjære gjennom lange eller voksaktige blomsterkroner . I noen tilfeller kan fargen på en fugletomia bidra til å skille mellom lignende arter. Snøgåsen har for eksempel en rødrosa nebb med svart tomia, mens hele nebbet på tilsvarende Rossgås er rosarød, uten mørkere tomi.

Culmen

En fuglekulmen måles i en rett linje fra spissen av nebbet til et settpunkt - her hvor fjæringen starter på fuglens panne.

Kulmen er ryggryggen på den øvre underkjeven . Lignet av ornitolog E. Coues med mønelinjen på et tak, er det den "høyeste midtre langsgående linjen på nebben" og går fra punktet der den øvre underkjeven kommer ut fra pannens fjær til tuppen. Nebbens lengde langs culmen er en av de vanlige målingene som gjøres under fuglebånd (ringing) og er spesielt nyttig i fôringsstudier. Det er flere standardmålinger som kan gjøres – fra nebbets tupp til punktet der fjæringen starter på pannen, fra tuppen til den fremre kanten av neseborene, fra tuppen til bunnen av skallen, eller fra tuppen til neseborene. cere (for rovfugler og ugler) - og forskere fra forskjellige deler av verden favoriserer generelt en metode fremfor en annen. I alle tilfeller er dette akkordmålinger (målt i en rett linje fra punkt til punkt, og ignorerer enhver kurve i culmen) tatt med skyvelære .

Formen eller fargen på kulmen kan også hjelpe med identifisering av fugler i feltet. For eksempel er kulmen på papegøyekorsnebben sterkt buet, mens den på den svært like røde korsnebben er mer moderat buet. Kulmen til en ung ung lom er helt mørk, mens den til den svært likt fjærkledde unge gulnebblommen er blek mot spissen.

Gonys

Gonys er den ventrale ryggen på underkjeven, skapt av krysset mellom beinets to rami, eller laterale plater . Den proksimale enden av det krysset - der de to platene skilles - er kjent som gonydeal-vinkelen eller gonydeal-utvidelsen . Hos noen måkearter utvider platene seg litt på det punktet, og skaper en merkbar bule; størrelsen og formen på gonydeal-vinkelen kan være nyttig for å identifisere mellom ellers lignende arter. Voksne av mange arter av store måker har en rødlig eller oransjeaktig gonydeal-flekk nær gonydeal-utvidelsen. Denne flekken utløser tiggeratferd hos måkeunger. Kyllingen hakker på stedet på foreldrenes regning, noe som igjen stimulerer foreldrene til å sette opp mat.

Kommisjon

Avhengig av bruken kan commissure referere til krysset mellom øvre og nedre mandible, eller vekselvis, til full-lengde-apposisjonen til de lukkede mandiblene, fra munnvikene til spissen av nebbet.

Gape

Gapene til unge altrisielle fugler er ofte fargerike, som hos denne vanlige stæren .

I fugleanatomi er gapet det indre av den åpne munnen til en fugl, og gapeflensen er regionen der de to underkjevene går sammen ved nebbet. Bredden på gapet kan være en faktor i valg av mat.

Gapeflensen på denne unge gråspurven er det gulaktige området ved nebbet.

Gaper til unge altrisielle fugler er ofte fargerike, noen ganger med kontrasterende flekker eller andre mønstre, og disse antas å være en indikasjon på deres helse, kondisjon og konkurranseevne. På bakgrunn av dette bestemmer foreldrene hvordan de skal fordele maten blant ungene i reiret. Noen arter, spesielt i familiene Viduidae og Estrildidae , har lyse flekker på gapet kjent som gapeknoller eller gapepapiller. Disse nodulære flekkene er iøynefallende selv i lite lys. En studie som undersøkte nesehullene til åtte spurvefuglarter fant at gapene var iøynefallende i det ultrafiolette spekteret (synlig for fugler, men ikke for mennesker). Foreldre kan imidlertid ikke stole utelukkende på gapefargen, og andre faktorer som påvirker deres avgjørelse forblir ukjente.

Rød gapefarge har vist seg i flere eksperimenter å indusere fôring. Et eksperiment med å manipulere yngelstørrelse og immunsystem med låvesvaleunger viste at gapets livlighet var positivt korrelert med T-cellemediert immunkompetanse , og at større yngelstørrelse og injeksjon med et antigen førte til et mindre levende gap. Omvendt induserte ikke det røde gapet til vanlig gjøk ( Cuculus canorus ) ekstra fôring hos vertsforeldre. Noen yngelparasitter , som Hodgsons hauk-gjøk ( C. fugax ), har fargede flekker på vingen som etterligner gapefargen til den parasitterte arten.

Når den er født, er kyllingens gapeflenser kjøttfulle. Når den vokser til en ny, forblir gapeflensene noe hovne og kan dermed brukes til å gjenkjenne at en bestemt fugl er ung. Når den når voksen alder, vil gapeflensene ikke lenger være synlige.

Nares

Hodet til en svart og hvit fugl med et stort mørkt øye.  Det krokete nebbet er grått med en svart spiss og det runde neseboret har en liten klump i midten.
Falker har en liten tuberkule i hver nare.

De fleste fuglearter har ytre nares ( nesebor ) plassert et sted på nebbet. Nanes er to hull - sirkulære, ovale eller spalteaktige i form - som fører til nesehulene i fuglens hodeskalle, og dermed til resten av luftveiene . Hos de fleste fuglearter er nares lokalisert i den basale tredjedelen av øvre mandibel. Kiwi er et bemerkelsesverdig unntak; nesen deres er plassert på tuppen av regningene. En håndfull arter har ingen ytre nares. Skarv og darter har primitive ytre nares som neseunger, men disse lukker seg like etter at fuglene flyr ; voksne av disse artene (og havsuler og pupper i alle aldre, som også mangler ytre nesebor) puster gjennom munnen. Det er typisk en skillevegg laget av bein eller brusk som skiller de to nesene, men i noen familier (inkludert måker, traner og New World-gribber) mangler skilleveggen. Mens nares er avdekket hos de fleste arter, er de dekket med fjær i noen få grupper av fugler, inkludert ryper og ryper, kråker og noen hakkespetter. Fjærene over neseborene til en rype bidrar til å varme luften den puster inn, mens fjærene over en spetts nese bidrar til å forhindre at vedpartikler tetter til nesegangene.

Arter i fugleordenen Procellariformes har nesebor innelukket i doble rør som sitter på toppen eller langs sidene av den øvre underkjeven. Disse artene, som inkluderer albatrosser, petreller, dykkerpetreller, stormsvaler, havfugler og skjærfugler, er viden kjent som "tubenoser". En rekke arter, inkludert falkene , har en liten benete tuberkule som stikker ut fra nesen. Funksjonen til denne tuberkulen er ukjent. Noen forskere foreslår at det kan fungere som en forvirring, bremse eller spre luftstrømmen inn i nesen (og dermed tillate fuglen å fortsette å puste uten å skade luftveiene) under høyhastighetsdykk, men denne teorien har ikke blitt bevist eksperimentelt. Ikke alle arter som flyr i høy hastighet har slike tuberkuler, mens noen arter som flyr i lav hastighet har det.

Operculum

Steinduens operculum er en masse i bunnen av nebben .

Nokken til noen fugler er dekket av en operculum (flertall opercula ), en membranaktig, kåt eller bruskaktig klaff. Hos dykkende fugler holder operculum vann ute av nesehulen; når fuglene dykker, lukker støtkraften til vannet operculum. Noen arter som lever av blomster har opercula for å forhindre at pollen tetter til nesegangene, mens operculaen til de to artene av Attagis frøsnipe hjelper til med å holde støv ute. Nakene til hekkende gulbrune froskemunner er dekket med store kuppelformede opercula, som bidrar til å redusere den raske fordampningen av vanndamp, og kan også bidra til å øke kondensasjonen i selve neseborene – begge kritiske funksjoner, siden reirungene bare får væske fra mat foreldrene tar med dem. Disse opercula krymper etter hvert som fuglene eldes, og forsvinner helt når de når voksen alder. Hos duer har operculum utviklet seg til en myk oppsvulmet masse som sitter ved bunnen av nebben, over nesene; selv om det noen ganger blir referert til som cere , er dette en annen struktur. Tapaculos er de eneste fuglene som er kjent for å ha evnen til å flytte operculaene sine.

Rosett

Noen arter, som lundefuglen , har en kjøttfull rosett, noen ganger kalt "gaperosett", i nebbehjørnene. I lundefuglen dyrkes denne som en del av utstillingsfjærdrakten.

Cere

Fugler fra en håndfull familier – inkludert rovfugler, ugler, skuas, papegøyer, kalkuner og curassows – har en voksaktig struktur kalt en cere (fra det latinske cera , som betyr "voks") eller ceroma som dekker bunnen av nebben deres. Denne strukturen inneholder vanligvis nesene , bortsett fra i uglene, der nesene er distale i forhold til seren. Selv om den noen ganger er fjærkledd i papegøyer, er seringen vanligvis naken og ofte fargesterk. Hos rovfugler er cere et seksuelt signal som indikerer "kvaliteten" til en fugl; oransjeheten til en Montagu's harrier cere, for eksempel, korrelerer med dens kroppsmasse og fysiske tilstand. Hjernefargen til unge eurasiske skopugler har en ultrafiolett (UV) komponent, med en UV-topp som korrelerer med fuglens masse. En kylling med lavere kroppsmasse har en UV-topp ved høyere bølgelengde enn en kylling med høyere kroppsmasse har. Studier har vist at foreldreugler fortrinnsvis mater unger med ceres som viser høyere bølgelengde UV-topper, det vil si lettere unger.

Fargen eller utseendet til seren kan brukes til å skille mellom hanner og kvinner hos noen arter. For eksempel har hannen den store curassowen en gul sere, som hunnen (og unge hanner) mangler. Den mannlige undulatens sere er kongeblå, mens hunnens er veldig lyseblå, hvit eller brun.

Spiker

Neglen er den svarte tuppen av denne mutsvanens nebb.

Alle fugler i familien Anatidae (ender, gjess og svaner) har en spiker , en plate med hardt kåt vev på spissen av nebbet. Denne skjoldformede strukturen, som noen ganger spenner over hele nebbets bredde, er ofte bøyd i tuppen for å danne en krok. Den tjener forskjellige formål avhengig av fuglens primære matkilde. De fleste arter bruker neglene sine til å grave frø ut av gjørme eller vegetasjon, mens dykkender bruker sine til å lirke bløtdyr fra steiner. Det er bevis på at spikeren kan hjelpe en fugl til å gripe gjenstander. Arter som bruker sterke gripebevegelser for å sikre maten (for eksempel når de fanger og holder fast i en stor snirklende frosk) har veldig brede negler. Visse typer mekanoreseptorer , nerveceller som er følsomme for trykk, vibrasjoner eller berøring, er plassert under neglen.

Formen eller fargen på neglen kan noen ganger brukes til å hjelpe til med å skille mellom arter som ser likt ut eller mellom forskjellige aldre av vannfugler. For eksempel har den større skarven en bredere svart spiker enn den svært liknende mindre skarven . Unge " grågås " har mørke negler, mens de fleste voksne har bleke negler. Spikeren ga fuglefamilien et av dens tidligere navn: "Unguirostres" kommer fra det latinske ungus , som betyr "spiker" og rostrum , som betyr "nebb".

Riktale bust

Riktale bust er stive hårlignende fjær som reiser seg rundt nebbet. De er vanlige blant insektetende fugler, men finnes også hos noen ikke-insektædende arter. Funksjonen deres er usikker, selv om flere muligheter er foreslått. De kan fungere som et "nett" og hjelpe til med å fange flygende byttedyr, selv om det til dags dato ikke har vært noen empiriske bevis som støtter denne ideen. Det er noen eksperimentelle bevis som tyder på at de kan hindre partikler i å treffe øynene hvis for eksempel et bytteobjekt savnes eller brytes fra hverandre ved kontakt. De kan også bidra til å beskytte øynene mot partikler på flukt, eller fra tilfeldig kontakt fra vegetasjon. Det er også bevis på at de riktale bustene til noen arter kan fungere taktilt, på en måte som ligner på pattedyrhårhår ( vibrissae ). Studier har vist at Herbst-korpuskler , mekanoreseptorer som er følsomme for trykk og vibrasjoner, finnes i forbindelse med rictalbust. De kan hjelpe med å oppdage byttedyr, med navigering i mørklagte reirhulrom, med innsamling av informasjon under flyging eller med byttedyrhåndtering.

Egg tann

Denne polarternekyllingen har fortsatt eggetann, det lille hvite fremspringet nær tuppen av den øvre underkjeven.

Fullbårne unger av de fleste fuglearter har et lite skarpt, forkalket fremspring på nebbet, som de bruker til å flise seg ut av egget . Vanligvis kjent som en eggetann, er denne hvite piggen vanligvis nær tuppen av den øvre underkjeven, selv om noen arter har en nær tuppen av underkjeven i stedet, og noen få arter har en på hver underkjeve. Til tross for navnet, er projeksjonen ikke en faktisk tann , som de lignende navngitte projeksjonene til noen krypdyr er; i stedet er det en del av det integumentære systemet , det samme er klør og vekter . Den klekkede kyllingen bruker først eggetann for å bryte membranen rundt et luftkammer i den brede enden av egget. Deretter hakker den i eggeskallet mens den snur seg sakte inne i egget, og til slutt (over en periode på timer eller dager) skaper den en serie små sirkulære brudd i skallet. Når den har brutt eggets overflate, fortsetter kyllingen å hakke på den til den har laget et stort hull. Det svekkede egget knuses til slutt under trykket av fuglens bevegelser.

Eggetann er så kritisk for en vellykket rømming fra egget at unger av de fleste arter vil omkomme uklekket hvis de ikke klarer å utvikle en. Imidlertid er det noen få arter som ikke har eggtenner. Megapode- kyllinger har en eggtann mens de fortsatt er i egget, men mister den før de klekkes, mens kiwi -unger aldri utvikler en; unger fra begge familier slipper unna eggene sine ved å sparke seg ut. De fleste unger mister eggtennene sine i løpet av noen få dager etter klekking, selv om petrellene holder sine i nesten tre uker og marmorerte murrets har sine i opptil en måned. Vanligvis faller eggtannen av, men hos sangfugler blir den reabsorbert.

Farge

Fargen på en fuglenebb skyldes konsentrasjoner av pigmenter - først og fremst melaniner og karotenoider - i epidermallagene, inkludert rhamphotheca. Eumelanin , som finnes i de nakne delene av mange fuglearter, er ansvarlig for alle nyanser av grått og svart; jo tettere pigmentavleiringer som finnes i epidermis, desto mørkere blir fargen. Phaeomelanin produserer "jordfarger" som spenner fra gull og rødbrun til ulike nyanser av brunt. Selv om det antas å forekomme i kombinasjon med eumelanin i nebb som er gulbrune, brune eller hornfargede, har forskere ennå ikke isolert phaeomelanin fra noen nebbstruktur. Mer enn et dusin typer karotenoider er ansvarlige for fargen på de fleste røde, oransje og gule nebbene.

Fargens nyanse bestemmes av den nøyaktige blandingen av røde og gule pigmenter, mens metningen bestemmes av tettheten til de avsatte pigmentene. For eksempel er knallrødt skapt av tette avleiringer av hovedsakelig røde pigmenter, mens matt gult er skapt av diffuse avleiringer av hovedsakelig gule pigmenter. Lys oransje er skapt av tette avleiringer av både røde og gule pigmenter, i omtrent like konsentrasjoner. Nebbfarging bidrar til å gjøre skjermer med disse nebbene mer tydelige. Generelt avhenger nebbfargen av en kombinasjon av fuglens hormonelle tilstand og kosthold . Fargene er vanligvis klarest når hekkesesongen nærmer seg, og blekest etter avl.

Fugler er i stand til å se farger i det ultrafiolette området, og noen arter er kjent for å ha ultrafiolette refleksjonstopper (som indikerer tilstedeværelsen av ultrafiolett farge) på nebbet. Tilstedeværelsen og intensiteten til disse toppene kan indikere en fugls kondisjon, seksuelle modenhet eller parbindingsstatus. Konge- og keiserpingviner viser for eksempel flekker av ultrafiolett refleksjon bare som voksne. Disse flekkene er lysere på sammenkoblede fugler enn på frierfugler. Plasseringen av slike flekker på nebbet kan være viktig for å la fugler identifisere slektninger . For eksempel har de svært likt fjærkledde konge- og keiserpingvinene UV-reflekterende flekker i forskjellige posisjoner på nebbet.

Dimorfisme

Nebbene til den nå utdødde Huia (hunn øvre, hann nedre) viser markert seksuell dimorfisme

Størrelsen og formen på nebbet kan variere på tvers av arter så vel som mellom dem; hos noen arter varierer størrelsen og proporsjonene på nebbet mellom hanner og hunner. Dette gjør at kjønnene kan utnytte ulike økologiske nisjer, og dermed redusere intraspesifikk konkurranse . For eksempel har hunner av nesten alle strandfugler lengre nebb enn hanner av samme art, og amerikanske hunner har nebb som er litt mer oppovervendt enn hannene. Hanner av de større måkeartene har større, kraftigere nebb enn hos hunner av samme art, og umodne kan ha mindre, slankere nebb enn hos voksne. Mange hornfugl viser kjønnsdimorfisme i størrelsen og formen på både nebb og casques , og hunnhuiaens slanke, buede nebb var nesten dobbelt så lang som hannens rette, tykkere.

Farge kan også variere mellom kjønn eller alder innenfor en art. Vanligvis skyldes en slik fargeforskjell tilstedeværelsen av androgener . For eksempel, i gråspurver , produseres melaniner bare i nærvær av testosteron ; kastrerte husspurvhann—som husspurvhun—har brune nebb. Kastrering forhindrer også den normale sesongmessige fargeendringen i nebbet til svarthodehann og indigo-spurv .

Utvikling

Nebbet til moderne fugler har et sammensmeltet premaxillært bein, som moduleres av uttrykket av Fgf8 -genet i den frontonasale ektodermale sonen under embryonal utvikling.

Formen på nebbet bestemmes av to moduler: prenasal brusk under tidlig embryonal stadium og premaxillær bein i senere stadier. Utviklingen av prenasal brusk reguleres av gener Bmp4 og CaM , mens utviklingen av premaksillær bein kontrolleres av TGFβllr , β-catenin og Dickkopf-3. TGFβllr koder for en serin/treonin-proteinkinase som regulerer gentranskripsjon ved ligandbinding; tidligere arbeid har fremhevet dens rolle i pattedyrs kraniofacial skjelettutvikling. β-catenin er involvert i differensieringen av terminale benceller. Dickkopf-3 koder for et utskilt protein som også er kjent for å komme til uttrykk i pattedyrs kraniofacial utvikling. Kombinasjonen av disse signalene bestemmer nebbveksten langs lengde-, dybde- og breddeaksene. Redusert ekspresjon av TGFβllr reduserte dybden og lengden av kyllingembryonale nebb betydelig på grunn av underutviklingen av premaxillær bein. Motsatt vil en økning i Bmp4- signalering resultere i redusert premaxillært bein på grunn av overutvikling av prenasal brusk, som tar opp flere mesenkymale celler for brusk, i stedet for bendannelse.

Funksjoner

Tre perleugler truer en inntrenger. Visninger om trussel mot barnugle inkluderer vanligvis susing og snapping av regninger, som her
Nebbdyret bruker nebben til å navigere under vann, oppdage mat og grave. Regningen inneholder reseptorer som hjelper til med å oppdage byttedyr.

Fugler kan bite eller stikke med nebbet for å forsvare seg. Noen arter bruker nebbet i utstillinger av ulike slag. Som en del av frieriet hans, for eksempel, berører den mannlige garganeyen nebbet til de blå spekulumfjærene på vingene i en falsk preening-skjerm, og den mannlige mandarinanden gjør det samme med sine oransje seilfjær. En rekke arter bruker et måpende, åpent nebb i frykt- og/eller trusselbildet. Noen forsterker skjermen ved å hvese eller puste tungt, mens andre klapper i nebbet. Nebbdyret bruker nebben til å navigere under vann, oppdage mat og grave. Regningen inneholder elektroreseptorer og mekanoreseptorer, som forårsaker muskelsammentrekninger for å hjelpe med å oppdage byttedyr. Det er en av få arter av pattedyr som bruker elektroresepsjon .

Preening

Nebbet til fugler spiller en rolle i å fjerne hudparasitter ( ektoparasitter ) som lus. Det er hovedsakelig nebbespissen som gjør dette. Studier har vist at å sette inn litt for å stoppe fugler fra å bruke spissen resulterer i økt parasittbelastning hos duer. Fugler som har naturlig deformert nebb har også blitt registrert å ha høyere nivåer av parasitter. Det antas at overhenget i enden av den øverste delen av nebbet (det er den delen som begynner å bøye seg nedover) glir mot undernebbet for å knuse parasitter.

Dette overhenget av nebbet antas å være under stabiliserende naturlig utvalg . Svært lange nebb antas å bli valgt mot fordi de er utsatt for et høyere antall brudd, slik det er påvist hos steinduer. Nebb uten overheng ville være ute av stand til effektivt å fjerne og drepe ektoparasitter som nevnt ovenfor. Studier har støttet at det er et seleksjonspress for en mellomliggende mengde overheng. Western Scrub Jays som hadde mer symmetriske nebb (dvs. de med mindre overheng), ble funnet å ha høyere mengder lus når de ble testet. Det samme mønsteret har blitt sett i undersøkelser av peruanske fugler.

I tillegg, på grunn av rollen som nebb spiller i preening, er dette bevis for samevolusjon av nebboverhengsmorfologien og kroppsmorfologien til parasitter. Kunstig fjerning av evnen til å nøste hos fugler, etterfulgt av oppgradering av møddingsevnen, ble vist å resultere i endringer i kroppsstørrelse hos lus. Så snart fuglenes evne til å nøste ble gjeninnført, viste det seg at lusene viste nedgang i kroppsstørrelsen, noe som tyder på at de kan utvikle seg som svar på støtende trykk fra fugler som i sin tur kan reagere med endringer i nebbmorfologi.

Kommunikasjon

En rekke arter, inkludert storker , noen ugler , froskemunner og den støyende gruvearbeideren , bruker nebbklapping som en form for kommunikasjon.

Varmeveksling

Studier har vist at noen fugler bruker nebbet for å kvitte seg med overflødig varme. Toco-tukanen , som har det største nebbet i forhold til størrelsen på kroppen av alle fuglearter, er i stand til å modifisere blodstrømmen til nebbet. Denne prosessen lar nebbet fungere som en "forbigående termisk radiator", som angivelig konkurrerer med en elefants ører i dens evne til å utstråle kroppsvarme.

Målinger av nebbstørrelsene til flere arter av amerikanske spurvefugler funnet i saltmyrer langs de nordamerikanske kystlinjene viser en sterk korrelasjon med sommertemperaturer registrert på stedene der spurvene hekker; breddegrad alene viste en mye svakere korrelasjon. Ved å dumpe overflødig varme gjennom nebbene, er spurvene i stand til å unngå vanntapet som ville være nødvendig ved fordampende kjøling - en viktig fordel i et vindfullt habitat der ferskvann er knapp. Flere strutsefugler , inkludert struts , emu og den sørlige kasuaren , bruker forskjellige nakne deler av kroppen (inkludert nebbet) for å spre så mye som 40 % av sin metabolske varmeproduksjon. Alternativt har studier vist at fugler fra kaldere klima (høyere høyder eller breddegrader og lavere miljøtemperaturer) har mindre nebb, noe som reduserer varmetapet fra den strukturen.

Fakturering

Nordlige suler fakturering.
Ved fakturering hever nordsulen nebbet høyt og klapper dem mot hverandre.

Under frieri berører parrede par av mange fuglearter hverandres nebb. Kalt fakturering (også nebbing på britisk engelsk), ser denne oppførselen ut til å styrke parbindingen .

Mengden kontakt som er involvert varierer mellom arter. Noen berører forsiktig bare en del av partnerens nebb mens andre slår nebbet kraftig sammen.

Suler hever nebbene høyt og klirrer gjentatte ganger, hannen lundefugl napper i hunnens nebb, hannens voksvinge setter nebben i munnen på hunnen og ravner holder hverandres nebb i et langvarig «kyss». Fakturering kan også brukes som en gest for ettergivelse eller underordning. Underordnet Canada jay fakturerer rutinemessig mer dominerende fugler, senker kroppen og dirrer med vingene på samme måte som en ungfugl som tigger når de gjør det. En rekke parasitter, inkludert rhinonyssids og Trichomonas gallinae , er kjent for å overføres mellom fugler under episoder med fakturering.

Bruk av begrepet strekker seg utover fugleoppførsel; "billing and cooing" med henvisning til menneskelig frieri (spesielt kyssing) har vært i bruk siden Shakespeares tid, og stammer fra frieriet til duer.

Beskjæring av nebb

Fordi nebbet er et følsomt organ med mange sensoriske reseptorer, er nebbtrimming (noen ganger referert til som 'avnebbing') "akutt smertefullt" for fuglene det utføres på. Det gjøres ikke desto mindre rutinemessig til fjørfeflokker med intensivt oppdrett , spesielt flokker med verpe- og slaktekyllingoppdrettere , fordi det bidrar til å redusere skadene flokkene påfører seg selv på grunn av en rekke stressindusert atferd, inkludert kannibalisme , ventilhakking og fjærhakking . Et kauteriseringsblad eller infrarød stråle brukes til å kutte av omtrent halvparten av overnebbet og omtrent en tredjedel av undernebbet. Smerte og følsomhet kan vedvare i uker eller måneder etter prosedyren, og neuromer kan dannes langs de kuttede kantene. Matinntaket avtar vanligvis i en periode etter at nebbet er trimmet. Imidlertid viser studier at trimmet fjærfes binyrer veier mindre, og plasmakortikosteronnivåene deres er lavere enn de som finnes i utrimmet fjærfe, noe som indikerer at de er mindre stresset totalt sett.

En lignende, men separat praksis, vanligvis utført av en fugleveterinær eller en erfaren fugleholder, innebærer å klippe, file eller pusse nebbene til fugler i fangenskap for helseformål – for å korrigere eller midlertidig lindre overvekster eller misdannelser og bedre la fuglen gå rundt. dens normale fôrings- og pusseaktiviteter.

Blant rovfuglholdere er denne praksisen ofte kjent som "mestring".

Bill tip orgel

Kiwi har en sonderende regning som lar dem oppdage bevegelse

Nebbtupporganet er et område som finnes nær spissen av nebben hos flere typer fugler som søker spesielt ved å sondere. Regionen har en høy tetthet av nerveender kjent som corpuscles of Herbst . Denne består av groper i nebboverflaten som hos den levende fuglen er okkupert av celler som merker trykkendringer. Antakelsen er at dette gjør at fuglen kan utføre 'fjernberøring', som betyr at den kan oppdage bevegelser av dyr som fuglen ikke berører direkte. Fuglearter som er kjent for å ha et "nebbtupporgan" inkluderer ibisis , strandfugler fra familien Scolopacidae og kiwi .

Det er et forslag om at på tvers av disse artene er nebbtupporganet bedre utviklet blant arter som søker i våte habitater (vannsøyle eller myk gjørme) enn hos arter som bruker mer terrestrisk søking. Imidlertid er den også beskrevet hos landfugler, inkludert papegøyer , som er kjent for sine fingernemme utvinningsteknikker. I motsetning til undersøkelsesfôrer, er de taktile gropene hos papegøyer innebygd i det harde keratinet (eller rhamphotheca ) på nebben, i stedet for beinet, og langs de indre kantene av den buede nebben, i stedet for å være på utsiden av nebben.

Se også

Fotnoter

Referanser

Bibliografi