Bioluminescens - Bioluminescence

For ikke å forveksle med iridescens , strukturell farge eller fosforesens .

Flygende og glødende ildflue , Photinus pyralis
Glødorm hos kvinner , Lampyris noctiluca
Hann og hunn av arten Lampyris noctiluca parring. Hunnen av denne arten er en larveform og har ingen vinger, i motsetning til hannen.
Video av en bioluminescerende bille Elateroidea

Bioluminescens er produksjon og utslipp av lys fra en levende organisme . Det er en form for kjemiluminescens . Bioluminescens forekommer mye hos marine virveldyr og virvelløse dyr , så vel som i noen sopp , mikroorganismer inkludert noen bioluminescerende bakterier og terrestriske leddyr som ildfluer . Hos noen dyr er lyset bakteriogent, produsert av symbiotiske bakterier som de fra slekten Vibrio ; i andre er det autogent, produsert av dyrene selv.

I generell forstand involverer den viktigste kjemiske reaksjonen ved bioluminescens et lysemitterende molekyl og et enzym , generelt kalt henholdsvis luciferin og luciferase . Fordi dette er generiske navn, skilles luciferiner og luciferaser ofte av arten eller gruppen, f.eks. Ildflueluciferin . I alle tilfeller karakteriserte, enzymet som katalyserer den oksydasjonen av luciferin.

Hos noen arter krever luciferase andre kofaktorer , for eksempel kalsium- eller magnesiumioner , og noen ganger også det energibærende molekylet adenosintrifosfat (ATP). I evolusjonen varierer luciferiner lite: spesielt ett, coelenterazin , finnes i 11 forskjellige dyrefyla , men i noen av disse får dyrene det gjennom kostholdet. Motsatt varierer luciferases mye mellom forskjellige arter, noe som er bevis på at bioluminescens har oppstått over 40 ganger i evolusjonshistorien .

Både Aristoteles og Plinius den eldre nevnte at fuktig trevirke noen ganger gir en glød. Mange århundrer senere viste Robert Boyle at oksygen var involvert i prosessen, både i tre og glødorm. Det var først på slutten av det nittende århundre at bioluminescens ble undersøkt ordentlig. Fenomenet er utbredt blant dyregrupper, spesielt i marine miljøer. På land forekommer det i sopp, bakterier og noen grupper av virvelløse dyr , inkludert insekter .

Bruken av bioluminescens hos dyr omfatter kontra belysning kamuflasje, og etterligning av andre dyr, for eksempel for å lokke byttedyr, og signalering til andre individer av samme art, slik som for å tiltrekke maker. I laboratoriet brukes luciferase-baserte systemer innen genteknologi og biomedisinsk forskning. Forskere undersøker også muligheten for å bruke bioluminescerende systemer for gate- og dekorativ belysning, og det er blitt opprettet et fioluminescerende anlegg.

Historie

Før utviklingen av sikkerhetslampen for bruk i kullgruver ble tørket fiskeskinn brukt i Storbritannia og Europa som en svak lyskilde. Denne eksperimentelle formen for belysning unngikk nødvendigheten av å bruke lys som risikerte å utløse eksplosjoner av fyrtamp . En annen trygg kilde til belysning i gruver var flasker som inneholdt ildfluer. I 1920 publiserte den amerikanske zoologen E. Newton Harvey en monografi, The Nature of Animal Light , som oppsummerte tidlig arbeid med bioluminescens. Harvey bemerker at Aristoteles nevner lys produsert av død fisk og kjøtt, og at både Aristoteles og Plinius den eldre (i sin naturhistorie ) nevner lys fra fuktig trevirke. Han registrerer også at Robert Boyle eksperimenterte med disse lyskildene, og viste at både de og glødormen krever luft for at det skal produseres lys. Harvey bemerker at i 1753 identifiserte J. Baker flagellatet Noctiluca "som et lysende dyr" "bare synlig for det blotte øye", og i 1854 identifiserte Johann Florian Heller (1813–1871) tråder ( hyfer ) av sopp som kilden til lys i død ved.

Tuckey beskrev i sin posthume Fortelling om ekspedisjonen til Zaire fra 1818 at de fanget dyrene som var ansvarlige for luminescens. Han nevner pellucider, krepsdyr (som han tilskriver vannets melkehvite) og kreft (reker og krabber). Under mikroskopet beskrev han den "lysende egenskapen" for å være i hjernen og lignet "en mest strålende ametyst på størrelse med et stort pinnehode".

Charles Darwin la merke til bioluminescens i sjøen og beskrev det i Journal :

Mens du seilte på disse breddegrader på en veldig mørk natt, presenterte havet et fantastisk og vakreste skue. Det var en frisk bris, og hver del av overflaten, som i løpet av dagen blir sett på som skum, glødet nå med et blekt lys. Fartøyet kjørte før hun buer to bølger flytende fosfor, og i kjølvannet av henne ble hun fulgt av et melketog. Så langt øyet nådde, var toppen av hver bølge lys, og himmelen over horisonten, fra reflekterte blending av disse livlige flammene, var ikke så fullstendig uklar som over resten av himmelen.

Darwin observerte også en lysende "geléfisk av slekten Dianaea" og bemerket at "Når bølgene lyser med lyse grønne gnister, tror jeg det generelt skyldes liten krepsdyr. Men det kan ikke være tvil om at veldig mange andre pelagiske dyr, når de lever, er de fosforescerende. " Han gjettet at "en forstyrret elektrisk tilstand i atmosfæren" sannsynligvis var ansvarlig. Daniel Pauly kommenterer at Darwin "var heldig med de fleste av sine gjetninger, men ikke her", og bemerket at biokjemi var for lite kjent, og at den komplekse utviklingen av de involverte marine dyrene "ville ha vært for mye for trøst".

Osamu Shimomura isolerte fotoproteinet aequorin og dets kofaktor coelenterazine fra krystallgeléen Aequorea victoria i 1961.

Bioluminescens vakte oppmerksomhet fra den amerikanske marinen i den kalde krigen , siden ubåter i noen farvann kan skape en lys nok kjølvann til å bli oppdaget; en tysk ubåt ble senket i første verdenskrig , etter å ha blitt oppdaget på denne måten. Marinen var interessert i å forutsi når slik deteksjon ville være mulig, og dermed veilede sine egne ubåter for å unngå oppdagelse.

Blant anekdotene om navigering ved bioluminescens er en som ble fortalt av Apollo 13- astronauten Jim Lovell , som som marinepilot hadde funnet veien tilbake til hangarskipet USS Shangri-La da navigasjonssystemene hans sviktet. Da han slo av hyttelyset, så han det glødende våknet til skipet, og klarte å fly til det og lande trygt.

Den franske farmakologen Raphaël Dubois utførte arbeid med bioluminescens på slutten av 1800 -tallet. Han studerte klikk biller ( Pyrophorus ) og marine muslingen bløtdyr Pholas dactylus . Han tilbakeviste den gamle ideen om at bioluminescens kom fra fosfor, og demonstrerte at prosessen var relatert til oksidasjon av en bestemt forbindelse, som han kalte luciferin , av et enzym . Han sendte Harvey sifoner fra bløtdyret bevart i sukker. Harvey hadde blitt interessert i bioluminescens som et resultat av å ha besøkt Sør -Stillehavet og Japan og observert fosforescerende organismer der. Han studerte fenomenet i mange år. Forskningen hans hadde som mål å demonstrere at luciferin, og enzymene som virker på det for å produsere lys, var utskiftbare mellom arter, og viste at alle bioluminescerende organismer hadde en felles stamfar. Imidlertid fant han denne hypotesen som falsk, med forskjellige organismer som har store forskjeller i sammensetningen av deres lysproduserende proteiner. Han brukte de neste 30 årene på å rense og studere komponentene, men det falt på den unge japanske kjemikeren Osamu Shimomura å være den første som fikk krystallinsk luciferin. Han brukte sjøen Firefly Vargula hilgendorfii , men det var ytterligere ti år før han oppdaget den kjemiske struktur og publiserte sin 1957 papir Crystal Cypridina Luciferin . Shimomura, Martin Chalfie og Roger Y. Tsien vant Nobelprisen i kjemi i 2008 for oppdagelsen og utviklingen av grønt fluorescerende protein i 1961 som et verktøy for biologisk forskning.

Harvey skrev en detaljert historisk beretning om alle former for luminescens i 1957. En oppdatert bok om bioluminescens som også dekker det tjuende og begynnelsen av det tjueførste århundre ble nylig utgitt.

Utvikling

I 1932 EN Harvey var blant de første som foreslo hvordan bioluminescens kunne ha utviklet seg. I denne tidlige artikkelen antydet han at proto-bioluminescens kunne ha oppstått fra respiratoriske kjedeproteiner som inneholder fluorescerende grupper. Denne hypotesen har siden blitt motbevist, men den førte til betydelig interesse for fenomenets opprinnelse. I dag er de to rådende hypotesene (begge om marin bioluminescens) de som ble fremsatt av Howard Seliger i 1993 og Rees et al. i 1998.

Seligers teori identifiserer luciferase -enzymer som katalysator for utviklingen av bioluminescerende systemer. Det antyder at det opprinnelige formålet med luciferases var som oksygenaser med blandet funksjon. Etter hvert som de tidlige forfedrene til mange arter flyttet inn i dypere og mørkere farvann, favoriserte naturlig utvalg utvikling av øket øynfølsomhet og forbedrede visuelle signaler. Hvis utvalg skulle favorisere en mutasjon i oksygenaseenzymet som kreves for nedbrytning av pigmentmolekyler (molekyler som ofte er forbundet med flekker som brukes for å tiltrekke seg en kompis eller distrahere et rovdyr), kunne det til slutt ha resultert i ekstern luminescens i vev.

Rees et al. bruke bevis hentet fra det marine luciferin coelenterazine for å antyde at seleksjon som virker på luciferiner kan ha oppstått fra trykk for å beskytte havorganismer mot potensielt skadelige reaktive oksygenarter (f.eks. H 2 O 2 og O 2 - ). Det funksjonelle skiftet fra antioksidasjon til bioluminescens skjedde sannsynligvis da styrken til seleksjon for antioksidasjonsforsvar reduserte ettersom tidlige arter beveget seg lenger ned i vannsøylen. På større dybder er eksponeringen for ROS betydelig lavere, det samme er den endogene produksjonen av ROS gjennom metabolisme.

Selv om den først var populær, har Seligers teori blitt utfordret, spesielt på det biokjemiske og genetiske beviset som Rees undersøker. Det som fortsatt er klart, er at bioluminescens har utviklet seg uavhengig minst 40 ganger. Bioluminescens hos fisk begynte i det minste i krittperioden . Omtrent 1500 fiskearter er kjent for å være bioluminescerende; evnen utviklet seg uavhengig minst 27 ganger. Av disse involverte 17 opptak av bioluminøse bakterier fra det omkringliggende vannet, mens i de andre utviklet det iboende lyset seg gjennom kjemisk syntese. Disse fiskene har blitt overraskende mangfoldige i dyphavet og kontrollerer lyset ved hjelp av nervesystemet, og bruker det ikke bare for å lokke byttedyr eller gjemme seg for rovdyr, men også for kommunikasjon.

Alle bioluminescerende organismer har det til felles at reaksjonen av et "luciferin" og oksygen katalyseres av en luciferase for å produsere lys. McElroy og Seliger foreslo i 1962 at den bioluminescerende reaksjonen utviklet seg til å avgifte oksygen, parallelt med fotosyntesen.

Thuesen, Davis et al. viste i 2016 at bioluminescens har utviklet seg uavhengig 27 ganger innen 14 fiskeklader på tvers av ray-finned fisk.

Kjemisk mekanisme

Hovedartikkel: Luciferase
Protein struktur av luciferase av firefly Photinus pyralis . Enzymet er et mye større molekyl enn luciferin.

Bioluminescens er en form for kjemiluminescens hvor lysenergi frigjøres ved en kjemisk reaksjon. Denne reaksjonen involverer et lysemitterende pigment, luciferin og en luciferase , enzymkomponenten. På grunn av mangfoldet av luciferin/luciferase -kombinasjoner, er det svært få fellestrekk i den kjemiske mekanismen. Fra nåværende studerte systemer er den eneste samlende mekanismen rollen som molekylært oksygen , som gir kjemisk energi; ofte er det samtidig frigjøring av karbondioksid (CO 2 ). For eksempel krever ildflueluciferin/luciferasereaksjonen magnesium og ATP og produserer CO 2 , adenosinmonofosfat (AMP) og pyrofosfat (PP) som avfallsstoffer. Andre kofaktorer kan være nødvendig, for eksempel kalsium (Ca 2+ ) for fotoprotein aequorin , eller magnesium (Mg 2+ ) ioner og ATP for ildflueluciferase . Generelt kan denne reaksjonen beskrives som:

Luciferin + O 2 Oxyluciferin + lysenergi
Coelenterazine er et luciferin som finnes i mange forskjellige marine phyla fra kamgelé til virveldyr . Som alle luciferiner blir det oksidert for å produsere lys.

I stedet for en luciferase bruker maneter Aequorea victoria en annen type protein som kalles fotoprotein , i dette tilfellet spesielt aequorin . Når kalsiumioner tilsettes, skaper rask katalyse en kort blink ganske ulikt den langvarige gløden som produseres av luciferase. I et andre, mye langsommere trinn, regenereres luciferin fra den oksiderte (oksyluciferin) formen, slik at den kan rekombinere med aekorin, som forberedelse til en påfølgende blits. Fotoproteiner er altså enzymer , men med uvanlig reaksjonskinetikk. Videre absorberes noe av det blå lyset som frigjøres av aekorin i kontakt med kalsiumioner av et grønt fluorescerende protein , som igjen frigjør grønt lys i en prosess som kalles resonant energioverføring .

Totalt sett har bioluminescens oppstått over 40 ganger i evolusjonshistorien. I evolusjonen , luciferiner en tendens til å variere litt: én i særdeleshet, coelenterazine , er den lysemitterende pigment for ni phyla (grupper på meget forskjellige organismer), inkludert polycystine Radiolarier , cercozoa ( Phaeodaria ), protozoer , kam geleer , Cnidaria inkludert maneter og koraller , krepsdyr , bløtdyr , pilorm og virveldyr ( fisk med fisk ). Ikke alle disse organismer syntetiserer coelenterazine: noen av dem får det gjennom kostholdet. Motsatt varierer luciferaseenzymer mye og har en tendens til å være forskjellige for hver art.

Fordeling

Ytterligere informasjon: Liste over bioluminescerende organismer
Stort antall bioluminescerende dinoflagellater som skaper fosforesens i brytende bølger

Bioluminescens forekommer mye blant dyr, spesielt i det åpne havet, inkludert fisk , maneter , kamgelé , krepsdyr og blæksprutter ; i noen sopp og bakterier ; og i forskjellige terrestriske virvelløse dyr inkludert insekter. Omtrent 76% av de viktigste taxaene til dyphavsdyr produserer lys. De fleste marine lysutslippene er i blått og grønt lysspekter . Noen løse kjever avgir imidlertid rødt og infrarødt lys, og slekten Tomopteris avgir gult lys.

De vanligste bioluminescerende organismer kan være dinoflagellatene i havets overflatelag, som er ansvarlige for den glitrende fosforescensen noen ganger sett om natten i forstyrret vann. Minst 18 slekter viser lysstyrke. En annen effekt er de tusenvis av kvadratkilometeret av havet som skinner med lyset som produseres av bioluminescerende bakterier, kjent som mareel eller the milky sea effect .

Pelagisk sone

Bioluminescens er rikelig i den pelagiske sonen, med mest konsentrasjon på dyp uten lys og overflatevann om natten. Disse organismene deltar i daglig vertikal migrasjon fra de mørke dypene til overflaten om natten, og spre befolkningen av bioluminescerende organismer over den pelagiske vannsøylen. Spredningen av bioluminescens over forskjellige dybder i den pelagiske sonen har blitt tilskrevet utvalgstrykket pålagt av predasjon og mangel på steder å gjemme seg i det åpne havet. I dyp der sollys aldri trenger inn, ofte under 200 meter, er betydningen av bioluminescerende tydelig i beholdningen av funksjonelle øyne for at organismer kan oppdage bioluminescens.

Bakterielle symbioser

Organismer produserer ofte bioluminescens selv, sjelden genererer de det fra eksterne fenomener. Imidlertid er det tilfeller hvor bioluminescens produseres av bakterielle symbionter som har et symbiotisk forhold til vertsorganismen. Selv om mange lysende bakterier i det marine miljøet er frittlevende, finnes et flertall i symbiotiske forhold som involverer fisk, blekksprut, krepsdyr etc. som verter. De fleste lysende bakterier bor i det marine havet, med Photobacterium og Vibrio slekter som dominerer det marine miljøet.

I det symbiotiske forholdet drar bakterien nytte av å ha en næringskilde og et tilfluktssted for å vokse. Verter får disse bakterielle symbionter enten fra miljøet, gytingen , eller den lysende bakterien utvikler seg med verten. Samevolusjonære interaksjoner foreslås ettersom vertsorganismenes anatomiske tilpasninger har blitt spesifikke for bare visse lysende bakterier, for å være tilstrekkelig for økologisk avhengighet av bioluminescens.

Bentisk sone

Bioluminescens er mye studert blant arter som befinner seg i den mesopelagiske sonen, men den bentiske sonen på mesopelagiske dyp har forblitt mye ukjent. Bentiske habitater på dyp utover mesopelagic er også dårlig forstått på grunn av de samme begrensningene. I motsetning til den pelagiske sonen der lysutslipp er uforstyrret i det åpne havet, er forekomsten av bioluminescens i bunnsonen mindre vanlig. Det har blitt tilskrevet blokkering av utsendt lys av en rekke kilder som havbunnen og uorganiske og organiske strukturer. Visuelle signaler og kommunikasjon som er utbredt i den pelagiske sonen, for eksempel motbelysning, er kanskje ikke funksjonell eller relevant i det bentiske området. Bioluminescens hos bathyal bentiske arter er fortsatt dårlig studert på grunn av vanskeligheter ved innsamling av arter på disse dypene.

Bruker i naturen

Mycena chlorophos , en bioluminescerende sopp

Bioluminescens har flere funksjoner i forskjellige taxa. Steven Haddock et al. (2010) nevner som mer eller mindre bestemte funksjoner i marine organismer følgende: defensive funksjoner for skremme, motbelysning (kamuflasje), feilretning (røykskjerm), distraktive kroppsdeler, innbruddsalarm (gjør rovdyr lettere for større rovdyr å se) , og advarsel for å avskrekke nybyggere; støtende funksjoner for å lokke, bedøve eller forvirre byttedyr, belyse byttedyr og mate attraksjon/gjenkjennelse. Det er mye lettere for forskere å oppdage at en art er i stand til å produsere lys enn å analysere de kjemiske mekanismene eller å bevise hvilken funksjon lyset har. I noen tilfeller er funksjonen ukjent, som for arter i tre familier av meitemark ( Oligochaeta ), for eksempel Diplocardia longa hvor den coelomiske væsken produserer lys når dyret beveger seg. Følgende funksjoner er rimelig godt etablert i de navngitte organismer.

Motbelysning kamuflasje

Prinsippet for kontra belysning kamuflasje i ildflue blekksprut, Watasenia scintillans . Når en rovdyr sett nedenfra, hjelper bioluminescensen til å matche blekksprutets lysstyrke og farge til havoverflaten over.
Ytterligere informasjon: Motbelysning

Hos mange dyr i dyphavet, inkludert flere blekksprutarter , brukes bakteriell bioluminescens til kamuflasje ved motbelysning , der dyret matcher det overliggende miljølyset sett nedenfra. I disse dyrene kontrollerer fotoreseptorer belysningen for å matche bakgrunnsstyrken. Disse lysorganene er vanligvis atskilt fra vevet som inneholder de bioluminescerende bakteriene. I en art, Euprymna scolopes , er imidlertid bakteriene en integrert komponent i dyrets lysorgan .

Tiltrekning

Stauroteuthis syrtensis bioluminescerende fotoforer

Bioluminescens brukes på en rekke måter og til forskjellige formål. Den cirrate blekksprut Stauroteuthis syrtensis bruker avgir bioluminescens fra sine sugerlignende strukturer. Disse strukturene antas å ha utviklet seg fra det som er mer kjent som blekksprut -suckers. De har ikke den samme funksjonen som de normale sugerne fordi de ikke lenger har noen håndterings- eller gripeevne på grunn av utviklingen av fotoforer . Plasseringen av fotoforene er innenfor dyrenes orale rekkevidde, noe som får forskere til å foreslå at den bruker den bioluminescens til å fange og lokke byttedyr.

Ildfluer bruker lys for å tiltrekke seg kamerater . To systemer er involvert i henhold til art; hos den ene avgir hunnene lys fra magen for å tiltrekke seg hanner; i den andre avgir flygende hanner signaler som de noen ganger stillesittende hunnene reagerer på. Klikkebiller avgir et oransje lys fra magen når de flyr og et grønt lys fra brystkassen når de blir forstyrret eller beveger seg rundt på bakken. Førstnevnte er sannsynligvis en seksuell tiltrekkende, men sistnevnte kan være defensiv. Larver av klikkebillen Pyrophorus nyctophanus lever i overflatelagene til termitthauger i Brasil. De lyser opp haugene ved å avgi en lys grønnaktig glød som tiltrekker seg flygende insekter de spiser på.

I det marine miljøet er bruk av luminescens for kameratiltrekning hovedsakelig kjent blant ostracoder , små krepsdyr , spesielt i familien Cyprididae . Feromoner kan brukes til langdistansekommunikasjon, med bioluminescens som brukes på nært hold for å gjøre det mulig for kamerater å "bo hjemme". En børstemarken orm, det Bermuda fireworm skaper en kort skjerm, et par netter etter fullmåne, når de kvinnelige lyser for å tiltrekke hanner.

Forsvar

Acanthephyra purpurea har fotoforer langs kroppen som den bruker i forsvar mot rovdyr.

Forsvarsmekanismene for bioluminescerende organismer kan komme i flere former; oppsiktsvekkende byttedyr, motlysning, røykskjerm eller feilretning, distraktive kroppsdeler, innbruddsalarm, offerbrikke eller avtagende farge. Rekefamilien Oplophoridae Dana bruker bioluminescensen som en måte å skremme rovdyret som er etter dem. Acanthephyra purpurea , innenfor Oplophoridae -familien, bruker sine fotoforer til å avgi lys, og kan skille ut et bioluminescerende stoff når det er i nærvær av et rovdyr. Denne sekretoriske mekanismen er vanlig blant byttedyrfisk.

Mange blæksprutter , inkludert minst 70 slekter av blekksprut , er bioluminescerende. Noen blekksprut og små krepsdyr bruker bioluminescerende kjemiske blandinger eller bakterielle slurries på samme måte som mange blekksprut bruker blekk . En sky av selvlysende materiale blir utvist, distraherende eller frastøtende et potensielt rovdyr, mens dyret rømmer i sikkerhet. Den dype hav akkar Octopoteuthis deletron kan autotomise partier av armene som er selvlysende og fortsette å nappe og flash, og dermed forstyrrende en predator mens dyret flykter.

Dinoflagellater kan bruke bioluminescens til forsvar mot rovdyr . De lyser når de oppdager et rovdyr, noe som muligens gjør rovdyret i seg selv mer sårbart ved å tiltrekke seg oppmerksomheten til rovdyr fra høyere trofiske nivåer. Beite copepods frigjør fytoplanktonceller som blinker uskadd; hvis de ble spist ville de få copepodene til å lyse og tiltrekke seg rovdyr, så fytoplanktons bioluminescens er defensiv. Problemet med å skinne mageinnhold er løst (og forklaringen bekreftet) hos rovdyr på havfisk: magen har en svart foring som kan holde lyset fra ethvert selvlysende fiskedyr som de har svelget fra å tiltrekke seg større rovdyr.

Den sjø-ildflue er et lite krepsdyr som lever i sedimentet. I hvile avgir den en kjedelig glød, men når den blir forstyrret, springer den vekk og etterlater en sky av glitrende blått lys for å forvirre rovdyret. Under andre verdenskrig ble den samlet og tørket for bruk av den japanske hæren som en lyskilde under hemmelige operasjoner.

Larvene til jernbaneormene ( Phrixothrix ) har parede fotiske organer på hvert kroppssegment, i stand til å lyse med grønt lys; Disse antas å ha et defensivt formål. De har også organer på hodet som gir rødt lys; de er de eneste terrestriske organismer som avgir lys av denne fargen.

Advarsel

Aposematisme er en mye brukt funksjon av bioluminescens, og gir en advarsel om at den aktuelle skapningen er usmakelig. Det antydes at mange ildfluelarver lyser for å avvise rovdyr; noen tusenbein lyser for samme formål. Noen marine organismer antas å avgi lys av en lignende grunn. Disse inkluderer skala ormer , maneter og sprø stjerner, men ytterligere forskning er nødvendig for å fullt ut etablere funksjonen til luminescensen. En slik mekanisme ville være spesielt fordelaktig for bløtfylte cnidarians hvis de var i stand til å avskrekke predasjon på denne måten. De limpet Latia neritoides er den eneste kjente ferskvanns gastropod som avgir lys. Det produserer grønnaktig selvlysende slim som kan ha en anti-rovdyrfunksjon. Den marine sneglen Hinea brasiliana bruker lysglimt, trolig for å avskrekke rovdyr. Det blågrønne lyset sendes ut gjennom det gjennomsiktige skallet, som fungerer som en effektiv lysdiffusor.

Kommunikasjon

Pyrosoma , en kolonial tunika ; hver enkelt zooid i kolonien blinker et blågrønt lys.

Kommunikasjon i form av quorum sensing spiller en rolle i reguleringen av luminescens hos mange bakteriearter. Små ekstracellulært utskilte molekyler stimulerer bakteriene til å slå på gener for lysproduksjon når celletettheten, målt ved konsentrasjon av de utskilte molekylene, er høy.

Pyrosomer er koloniale tunikaer, og hver zooid har et par selvlysende organer på hver side av innløpssifonen. Når de blir stimulert av lys, slås disse av og på og forårsaker rytmisk blinking. Ingen nevral vei går mellom dyreparkene, men hver reagerer på lyset produsert av andre individer, og til og med lys fra andre kolonier i nærheten. Kommunikasjon ved lysutslipp mellom dyreparkene muliggjør koordinering av koloniens innsats, for eksempel i svømming der hver zooid gir en del av fremdriftskraften.

Noen bioluminøse bakterier infiserer nematoder som parasitterer Lepidoptera -larver. Når disse larvene dør, kan deres lysstyrke tiltrekke rovdyr til det døde insektet og dermed hjelpe til med spredning av både bakterier og nematoder. En lignende årsak kan forklare de mange soppartene som avgir lys. Arter i slektene Armillaria , Mycena , Omphalotus , Panellus , Pleurotus og andre gjør dette, og avgir vanligvis grønnaktig lys fra myceliet , hetten og gjellene . Dette kan tiltrekke nattflygende insekter og hjelpe til med sporespredning, men andre funksjoner kan også være involvert.

Quantula striata er det eneste kjente bioluminescerende terrestriske bløtdyret. Lyspulser sendes ut fra en kjertel nær fotens forside og kan ha en kommunikativ funksjon, selv om den adaptive betydningen ikke er fullt ut forstått.

Etterligning

En dypt hav breiflabb , Bufoceratias wedli , viser Esca (lokke)

Bioluminescens brukes av en rekke dyr for å etterligne andre arter. Mange arter av dypvannsfisk som breiflabb og Dragon gjøre bruk av aggressive mimikk å tiltrekke byttedyr . De har et vedheng på hodet som kalles esca som inneholder bioluminescerende bakterier som kan produsere en langvarig glød som fisken kan kontrollere. Den glødende eska dingler eller vinkes for å lokke små dyr til innen slående avstand fra fisken.

Den cookiecutter haien bruker bioluminescence å kamuflere undersiden av counterillumination, men en liten flekk nær sine brystfinner er fortsatt mørkt, vises som en liten fisk til store rovfisk som tunfisk og makrell svømming under den. Når slike fisk nærmer seg lokket, blir de bitt av haien.

Kvinne Photuris ildfluer etterligner noen ganger lysmønsteret til en annen ildflue, Photinus , for å tiltrekke hannene som byttedyr. På denne måten får de både mat og de defensive kjemikaliene som heter lucibufagins , som Photuris ikke kan syntetisere.

Sør -amerikanske gigantiske kakerlakker av slekten Lucihormetica ble antatt å være det første kjente eksemplet på defensiv etterligning, som avgir lys i etterligning av bioluminescerende, giftige klikkebiller. Imidlertid har det blitt reist tvil om denne påstanden, og det er ingen avgjørende bevis for at kakerlakkene er bioluminescerende.

Blinkende av fotoforer av svart dragefisk, Malacosteus niger , som viser rød fluorescens

Belysning

Mens de fleste marine bioluminescence er grønt til blått, noen dype hav barbeled dragonfishes i slektene Aristostomias , Pachystomias og Malacosteus avgir en rød glød. Denne tilpasningen gjør at fisken kan se rødpigmentert byttedyr, som normalt er fraværende fra dyphavsmiljøet der rødt lys er filtrert ut av vannsøylen.

Den sorte dragefisken (også kalt den nordlige stopplyset løskjeven) Malacosteus niger er trolig den eneste fisken som produserte en rød glød. Øynene er imidlertid ufølsomme for denne bølgelengden; den har et ekstra netthinnepigment som fluorescerer blågrønt når det lyser. Dette varsler fisken om tilstedeværelsen av byttet. Det ekstra pigmentet antas å være assimilert fra klorofyllderivater som finnes i copepods som er en del av kostholdet.

Bioteknologi

Biologi og medisin

Ytterligere informasjon: optogenetikk

Bioluminescerende organismer er et mål for mange forskningsområder. Luciferasesystemer er mye brukt i genteknologi som reportergener , som hver produserer en annen farge ved fluorescens, og for biomedisinsk forskning ved bruk av bioluminescensavbildning . For eksempel ble ildflueluciferasegenet brukt allerede i 1986 for forskning ved bruk av transgene tobakksplanter. Vibrio -bakterier som er symbiose med marine virvelløse dyr som Hawaiian bobtail squid ( Euprymna scolopes ), er viktige eksperimentelle modeller for bioluminescens. Bioluminescerende aktivert ødeleggelse er en eksperimentell kreftbehandling.

In Vivo bruker luminescenscelle- og dyreavbildning fargestoffer og fluorescerende proteiner som kromoforer . Egenskapene til hver kromofor bestemmer hvilke celleområder som skal målrettes og belyses.

Lett produksjon

Strukturene til fotoforer , de lysproduserende organene i bioluminescerende organismer, blir undersøkt av industrielle designere . Konstruert bioluminescens kan kanskje en dag brukes til å redusere behovet for gatebelysning, eller til dekorative formål hvis det blir mulig å produsere lys som er både sterkt nok og kan opprettholdes i lange perioder til en brukbar pris. Genet som får halene til ildfluer til å gløde har blitt lagt til sennepsplanter. Plantene lyser svakt i en time når de berøres, men et følsomt kamera er nødvendig for å se gløden. University of Wisconsin - Madison forsker på bruk av genmodifiserte bioluminescerende E. coli -bakterier, til bruk som bioluminescerende bakterier i en lyspære . I 2011 lanserte Philips et mikrobielt system for stemningsbelysning i hjemmet. Et iGEM- team fra Cambridge (England) har begynt å løse problemet med at luciferin forbrukes i den lysproduserende reaksjonen ved å utvikle en genetisk bioteknologisk del som koder for et luciferin-regenererende enzym fra den nordamerikanske ildfluen. I 2016 begynte Glowee, et fransk selskap å selge selvlysende lys til butikkfronter og gateskilt, for bruk mellom 1 og 7 om morgenen når loven forbyr bruk av elektrisitet til dette formålet. De brukte den bioluminescerende bakterien Aliivibrio fischeri , men produktets maksimale levetid var tre dager. I april 2020 ble planter genetisk konstruert for å lyse lysere ved å bruke gener fra den selvlysende soppen Neonothopanus nambi for å omdanne koffeinsyre til luciferin.

Se også

Merknader

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker