Bivalvia - Bivalvia

Bivalvia
Midlertidig rekkevidde: Tidlig kambrium - nylig
Ernst Haeckels "Acephala"
"Acephala", fra Ernst Haeckel 's kunstformen der natur (1904)
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Bløtdyr
Subphylum: Conchifera
Klasse: Bivalvia
Linnaeus , 1758
Underklasser

Og se tekst

Shell of the giant clam (Tridacna gigas)
Tomt skall av kjempemuslingen
( Tridacna gigas )
Sverd barberhøvel
Tomme skall av sverd barberhøvel
( vanlig knivskjell )

Bivalvia ( / b v æ l v i ə / ), i århundrer tidligere referert til som Lamellibranchiata og Pelecypoda , er en klasse av marine og ferskvanns bløtdyr som er sideveis sammenpressede legemer omgitt av et skall som består av to hengslede deler. Muslinger som gruppe har ikke noe hode, og de mangler noen vanlige bløtdyrorganer som radulaen og odontoforen . De inkluderer muslingene , østers , hjertemuslinger , blåskjell , kamskjell og mange andre familier som lever i saltvann, samt en rekke familier som lever i ferskvann. De fleste er filtermatere . De gjellene har utviklet seg til ctenidia , spesialisert organer for tilførsel og puste. De fleste muslinger begraver seg i sedimenter der de er relativt sikre mot predasjon . Andre ligger på havbunnen eller fester seg til stein eller andre harde overflater. Noen muslinger, som kamskjell og skjell , kan svømme . De shipworms boringen inn i tre, leire, eller stein og bor i disse stoffer.

Det skall av et skjell består av kalsiumkarbonat , og består av to, som regel tilsvarende, deler som kalles ventiler . Disse er forbundet sammen langs den ene kanten ( hengslelinjen ) av et fleksibelt leddbånd som, vanligvis i forbindelse med sammenlåsende "tenner" på hver av ventilene, danner hengslet . Dette arrangementet gjør at skallet kan åpnes og lukkes uten at de to halvdelene løsner. Skallet er typisk bilateralt symmetrisk , med hengslet liggende i sagittalplanet . Voksne skallstørrelser på muslinger varierer fra fraksjoner på en millimeter til over en meter i lengde, men flertallet av artene overstiger ikke 10 cm (4 tommer).

Skjellene har lenge vært en del av kostholdet til kyst- og elvebreddebufferen menneskelige befolkninger. Østers ble dyrket i dammer av romerne, og mariculture har nylig blitt en viktig kilde til toskall for mat. Moderne kunnskap om bløtdyrs reproduktive sykluser har ført til utvikling av klekkerier og nye kulturteknikker. En bedre forståelse av de potensielle farene ved å spise rå eller underkokt skalldyr har ført til forbedret lagring og behandling. Perleøsters (det vanlige navnet på to veldig forskjellige familier i saltvann og ferskvann) er den vanligste kilden til naturperler . Skjellene til toskallene brukes i håndverk og produksjon av smykker og knapper. Muslinger har også blitt brukt i biokontroll av forurensning.

Muslinger dukker opp i fossilrekorden først i den tidlige kambrium for mer enn 500 millioner år siden. Det totale antallet kjente levende arter er omtrent 9.200. Disse artene er plassert i 1260 slekter og 106 familier. Marin toskall (inkludert brakkvann og elvemunningsarter ) representerer omtrent 8000 arter, kombinert i fire underklasser og 99 familier med 1100 slekter. De største marine familiene nylig er Veneridae , med mer enn 680 arter og Tellinidae og Lucinidae , hver med over 500 arter. Ferskvannsskjellene inkluderer syv familier, hvorav den største er Unionidae , med rundt 700 arter.

Etymologi

Det taksonomiske uttrykket Bivalvia ble først brukt av Linné i den tiende utgaven av hans Systema Naturae i 1758 for å referere til dyr som har skall som består av to ventiler . Mer nylig ble klassen kjent som Pelecypoda, som betyr " øks -fot" (basert på formen på foten til dyret når det forlenges).

Navnet "toskallet" er avledet fra det latinske bis , som betyr "to", og ventiler , som betyr "blader av en dør". Sammenkoblede skjell har utviklet seg uavhengig flere ganger blant dyr som ikke er toskallede; andre dyr med parede ventiler inkluderer visse snegler (små sjøsnegler i familien Juliidae ), medlemmer av phylum Brachiopoda og de små krepsdyrene kjent som ostracoder og conchostrachans .

Anatomi

Ferskvannsperlemusling anatomi
Tegning av ferskvannsperlemusling ( Margaritifera margaritifera ) anatomi: 1: posterior adductor, 2: anterior adductor, 3: ytre venstre gill -demibranch, 4: inner left gill demibranch, 5: excurrent sifon, 6: incurrent sifon, 7: foot, 8 : tenner, 9: hengsel, 10: mantel, 11: umbo
Interiør i venstre ventil på venerid
Interiør i venstre ventil på venerid
Hoveddelene i et toskallet skall
Hoveddelene i et toskallet skall: 1: sagittalplan , 2: vekstlinjer, 3: ligament , 4: umbo

Muslinger varierer sterkt i generell form. Noen, for eksempel cockles , har skjell som er nesten globulære; cockles kan hoppe ved å bøye og rette opp foten. Andre, for eksempel barbermuslinger , er gravende spesialister med langstrakte skall og en kraftig fot tilpasset rask graving. De shipworms , i familien Teredinidae har kraftig langstrakte legemer, men deres skall ventiler er mye redusert, og begrenset til den fremre ende av legemet, hvor de virker som skrapeorganer som tillater dyret å grave tunneler gjennom tre.

Mantel og skall

Nær hengslet på skallet er umboen , ofte et avrundet, knottlignende utstikk som vanligvis omgir nebbet . Umboen - generelt og nebbet - spesifikt representerer den eldste delen av skallet, med ekstra materiale som gradvis legges ned langs kantene på motsatte sider. Hengselpunktet eller linjen er skallets dorsale region, og den nedre, buede margen er den ventrale regionen. Den fremre eller fremre delen av skallet er der byssus (når den er tilstede) og foten er plassert, og den bakre delen av skallet er der sifonene er plassert. Med rammene/ hengslet øverst og med dyrets fremre kant mot betrakterens venstre, er ventilen som vender mot betrakteren den venstre ventilen og den motsatte ventilen til høyre.

I alle bløtdyr danner mantelen en tynn membran som dekker dyrets kropp og strekker seg ut fra den i klaffer eller fliker. I toskallene skiller kappelappene ut ventilene, og mantelkammen skiller ut hele hengselmekanismen som består av ledbånd , byssus -tråder (der de er tilstede) og tenner .

Synlig på innsiden av de fleste tomme toskallede ventiler er en skinnende buet linje som går mer eller mindre parallelt med ytterkanten av skallet og ofte forbinder de to adduktormuskelarrene (hvis dyret hadde to adduktormuskler). Denne linjen (kjent som palliallinjen ) eksisterer fordi, parallelt med åpningskanten av toskallens skall, er mantelen festet til skallet av en kontinuerlig smal rad med minutter av mantelretractor. Funksjonen til disse små musklene er å trekke den løse kanten av mantelen opp av skade når dette er nødvendig på grunn av mindre predasjonsforsøk. I mange toskallinger smelter mantelkantene i den bakre enden av skallet for å danne to sifoner , hvorav den ene inhaleres vann og den andre utvises for respirasjon og suspensjon . Ofte oppstår et lommelignende rom som sifonene passer inn i når de trekkes tilbake. Dette er synlig på innsiden av ventilen som en fordypning på palliallinjen som er kjent som pallial sinus .

Skallet består av to kalkventiler som holdes sammen av et leddbånd. Ventilene er laget av enten kalsitt , som tilfellet er med østers, eller både kalsitt og aragonitt . Noen ganger danner aragonitten et indre, nacreous lag, som tilfellet er i rekkefølgen Pteriida . I andre taxa legges det alternative lag med kalsitt og aragonitt. Ligamentet og byssus, hvis de er forkalket, består av aragonitt. Det ytterste laget av skallet er periostracum , et hudlignende lag som består av en konchiolin . Periostracum skilles ut i sporet mellom de ytre og mellomste lagene på mantelen, og er vanligvis oliven eller brun i fargen og lett avskåret. Ventilenes ytre overflate er ofte skulpturert, med muslinger som ofte har konsentriske striper, kamskjell med radiale ribber og østers et gitterverk med uregelmessige markeringer.

Skallet legges til på to måter; ventilene blir større når mer materiale skilles ut av mantelen i kanten av skallet, og selve ventilene tykner gradvis gjennom dyrets liv etter hvert som mer kalkholdig materiale skilles ut av mantellobene. Selv om de (noen ganger svake) konsentriske ringene på utsiden av en ventil ofte beskrives som "vekstringer" eller "vekstlinjer", er en mer nøyaktig metode for å bestemme alderen på et skall ved å kutte et tverrsnitt gjennom det og undersøke inkrementelle vekstbånd. Bruk av denne teknikken har endret syn på levetiden til mange toskallere. For eksempel ble mykskjell ( Mya arenaria ) antatt å være kortvarig, men har nå vist seg å ha en levetid på minst 28 år.

De to ventilene i toskalleskallet holdes sammen i hengslet av et leddbånd som består av to keratiniserte proteiner, tensilium og resilium. I forskjellige grupper av toskallinger kan leddbåndet være internt eller eksternt i posisjon. Hovedfunksjonen til leddbåndet (i tillegg til å feste ventilene sammen) er å passivt få skallet til å åpne seg. Skallet lukkes aktivt ved hjelp av adduktormuskelen eller muskler som er festet til den indre overflaten på begge ventiler. Muskelenes posisjon er ofte godt synlig på innsiden av tomme ventiler som sirkulære eller ovale muskel arr. Langs skallets hengselslinje er det i de fleste tilfeller en rekke hengsetenner som hindrer ventilene i å bevege seg i sideretningen i forhold til hverandre. Arrangementet av disse tennene er ofte viktig for å identifisere toskall.

Nervesystemet

Sittende vaner hos toskallene har gjort at nervesystemet generelt er mindre komplekst enn i de fleste andre bløtdyr. Dyrene har ingen hjerne ; nervesystemet består av et nervenettverk og en serie sammenkoblede ganglier . I alle unntatt de mest primitive toskallene er to cerebropleural ganglier på hver side av spiserøret . Cerebral ganglia kontrollerer sanseorganene, mens pleuralganglia forsyner nerver til mantelhulen. Pedalganglier, som kontrollerer foten, er ved basen, og de viscerale ganglia, som kan være ganske store i svømmende toskall, er under den bakre adduktormuskelen. Disse ganglia er begge forbundet med cerebropleural ganglia av nervefibre . Toskallede med lange sifoner kan også ha sifonale ganglier for å kontrollere dem.

Sanser

Sanseorganene til toskallene er ikke godt utviklet og ligger i stor grad på de bakre mantelmargene. Organene er vanligvis mekanoreceptorer eller kjemoreceptorer , i noen tilfeller plassert på korte tentakler . Kemoreseptorcellene smaker på vannet og er følsomme for berøring. De finnes vanligvis i nærheten av sifonene, men i noen arter utkant de hele mantelhulen. Den osphradium er en lapp av sanseceller som befinner seg under den bakre lukkemuskelen som kan tjene til å smake på vannet eller måle dens turbiditet , men er sannsynligvis ikke homolog med strukturen til det samme navn som finnes i og snegler. Statocyster i organismen hjelper toskallene med å sanse og korrigere orienteringen. Hver statocyst består av en liten sekk foret med sensoriske cilia som oppdager bevegelsen av en mineralmasse, en statolit, under tyngdekraften. I rekkefølgen Anomalodesmata er den inhalerende sifonen omgitt av vibrasjonsfølsomme tentakler for å oppdage byttedyr.

Mange toskallere har ingen øyne, men noen få medlemmer av Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea og Limoidea har enkle øyne på kanten av mantelen. Disse består av en grop av fotosensoriske celler og en linse . Kamskjell har mer komplekse øyne med et objektiv, en to-lags netthinne og et konkavt speil. Alle toskallene har lysfølsomme celler som kan oppdage at en skygge faller over dyret.

Muskler

Det viktigste muskelsystemet i toskallene er de bakre og fremre adduktormuskulaturen, selv om de fremre musklene kan være redusert eller til og med tapt hos noen arter. Disse sterke musklene forbinder de to ventilene og trekker seg sammen for å lukke skallet. De jobber i opposisjon til leddbåndet som har en tendens til å trekke ventilene fra hverandre. I stillesittende eller liggende muslinger som ligger på en ventil, for eksempel østers og kamskjell, har den fremre adduktormuskelen gått tapt og den bakre muskelen er plassert sentralt. I filskjell som kan svømme ved å klappe ventiler, oppstår en enkelt, sentral adduktormuskel. Disse musklene består av to typer muskelfibre, stripete muskelbunter for raske handlinger og glatte muskelbunter for å opprettholde et jevnt trekk.

Mantelopphengsmusklene fester mantelen til skallet og etterlater et bueformet arr på innsiden av ventilen, palliallinjen. Den sammenkoblede pedalvinkelen og tilbaketrekkingsmuskulaturen driver dyrets fot. Noen muslinger, som for eksempel østers og de fleste kamskjell, klarer ikke å forlenge foten, og i dem er disse musklene fraværende. Andre sammenkoblede muskler styrer sifonene og byssus.

Sirkulasjon og respirasjon

Filamenter fra blåskjellgaller
Fire filamenter av gjellene til blåskjell ( Mytilus edulis ) a) del av fire filamenter som viser ciliated interfilamentar junctions (cj) b) diagram over en enkelt filament som viser de to lamellene som er forbundet med intervaller med interlamellare veikryss (ilj) og posisjonen til de ciliated interfilamentar junctions (cp)

Muslinger har et åpent sirkulasjonssystem som bader organene i hemolymfe . Den hjerte har tre kammere: to ytterøret som mottar blod fra gjellene, og en enkelt ventrikkel . Ventrikelen er muskuløs og pumper hemolymfe inn i aorta , og deretter til resten av kroppen. Noen toskallinger har en enkelt aorta, men de fleste har også en andre, vanligvis mindre, aorta som serverer bakdelene av dyret.

Oksygen absorberes i hemolymfen i gjellene som gir den primære luftveisoverflaten. Gjellene henger ned i mantelhulen , hvis vegg gir en sekundær luftveisflate som er godt utstyrt med kapillærer . Hos arter uten gjeller, for eksempel underklassen Anomalodesmata, er mantelhulets vegg det eneste organet som er involvert i respirasjon. Muslinger tilpasset tidevannsmiljøer kan overleve i flere timer uten vann ved å lukke skjellene tett. Noen ferskvannsarter kan, når de utsettes for luften, gape skallet litt og det kan skje gassutveksling . Østers, inkludert stillehavsøsters ( Magallana gigas ), er anerkjent for å ha varierende metabolske reaksjoner på miljøbelastning, og endringer i respirasjonsfrekvens blir ofte observert.

Hemolymfen mangler vanligvis respiratorisk pigment , selv om medlemmer av familiene Arcidae og Limidae er kjent for å ha hemoglobin oppløst direkte i serumet . I den kjøttetende slekten Poromya har hemolymfen røde amoocytter som inneholder et hemoglobinpigment.

Fordøyelsessystemet

Fôringsmåter

De fleste toskallere er filtermatere og bruker gjellene til å fange opp partikler som fytoplankton fra vannet. De protobranchs mate på en annen måte, skraping detritus fra havbunnen, og dette kan være den opprinnelige Matinntak benyttes av alle skjell før gjellene ble tilpasset for filterets matning. Disse primitive toskallene holder seg til underlaget med et par tentakler i munnkanten, som hver har en enkel palp eller klaff. Tentaklene er dekket av slim , som fanger maten, og cilia, som transporterer partiklene tilbake til palpene. Disse sorterer deretter partiklene, avviser de som er uegnet eller for store til å fordøye, og overfører andre til munnen.

I Filibranchia og Eulamellibranchia trekkes vann inn i skallet fra dyrets bakre ventrale overflate, passerer oppover gjennom gjellene og dobles tilbake for å bli utvist like over inntaket. Hos gravende arter kan det være to langstrakte, uttrekkbare sifoner som når opp til havbunnen, en hver for inhalasjons- og utåndingsstrømmene. Gjellene til filtermatende toskall er kjent som ctenidia og har blitt svært modifiserte for å øke evnen til å fange mat. For eksempel har ciliaene på gjellene, som opprinnelig tjente til å fjerne uønsket sediment, blitt tilpasset til å fange matpartikler og transportere dem i en jevn slimstrøm til munnen. Filamentene til gjellene er også mye lengre enn de i mer primitive toskall, og brettes over for å skape et spor gjennom hvilket mat kan transporteres. Strukturen til gjellene varierer betydelig, og kan tjene som et nyttig middel for å klassifisere toskall i grupper.

Noen få muslinger, som den granulære poromya ( Poromya granulata ), er kjøttetende og spiser mye større byttedyr enn den lille mikroalgen som forbrukes av andre toskall. Hos disse dyrene er gjellene relativt små og danner en perforert barriere som skiller hovedmantelhulen fra et mindre kammer som vannet pustes ut gjennom. Muskler trekker vann inn gjennom den inhalerende sifonen som er modifisert til et kappeformet organ og suger inn små krepsdyr og ormer samtidig. Sifonen kan trekkes tilbake raskt og inverteres, og bringe byttet innen rekkevidde av munnen. Tarmen er modifisert slik at store matpartikler kan fordøyes.

Den uvanlige slekten, Entovalva er endosymbiotic og finnes bare i spiserøret av sjøpølse . Den har mantelfolder som omgir de små ventilene helt. Når sjøgurken suger til seg sediment, lar toskallen vannet passere over gjellene og trekker ut fine organiske partikler. For å forhindre at den blir feid bort, fester den seg med byssaltråder til halsen på verten . Sjøagurken er uskadd.

Fordøyelseskanalen

Fordøyelseskanalen til typiske muslinger består av spiserør , mage og tarm . En rekke fordøyelseskjertler åpnes i magen, ofte via et par divertikler ; disse skiller ut enzymer for å fordøye mat i magesekken, men inkluderer også celler som fagocyterer matpartikler, og fordøyer dem intracellulært. I filtermatende toskaller rager en langstrakt stav av størknet slim referert til som " krystallinsk stil " inn i magen fra en tilhørende sekk. Cilia i sekken får stilen til å rotere, vikle seg inn i en strøm av matholdig slim fra munnen og mage innholdet i magen. Denne konstante bevegelsen driver matpartikler inn i et sorteringsområde på baksiden av magen, som fordeler mindre partikler i fordøyelseskjertlene og tyngre partikler inn i tarmen. Avfallsmateriale konsolideres i endetarmen og tømmes som pellets i den utpustende vannstrømmen gjennom en analpore. Fôring og fordøyelse er synkronisert med dag- og tidevannssykluser.

Kjøttetende muslinger har en sterkt redusert stil, og en chitinous snøstorm som hjelper til med å male opp maten før fordøyelsen. På andre måter ligner tarmene deres på filtermating av toskall.

Ekskresjonssystem

Som de fleste andre bløtdyr er utskillelsesorganene til toskallene et par nefridier . Hver av disse består av et langt, sløyfet, kjertelrør, som åpner seg inn i kroppshulen rett under hjertet, og en blære for å lagre urin. Hjertekjertlene kjører enten langs hjertets aurikler eller fester seg til perikardiet, og fungerer som ekstra filtreringsorganer. Metabolsk avfall tømmes fra blærene gjennom et par åpninger nær fronten av den øvre delen av mantelhulen, hvorfra den slutter seg til strømmen av utåndingsvann.

Reproduksjon og utvikling

Kjønnene er vanligvis atskilte i toskall, men noe hermafrodittisme er kjent. De gonadene er plassert nær til tarmene, og enten munner ut i nephridia, eller gjennom en separat pore i mantelen hulrom. De modne gonadene til hanner og hunner frigjør sæd og egg i vannsøylen . Gyting kan skje kontinuerlig eller utløses av miljøfaktorer som daglengde, vanntemperatur eller tilstedeværelse av sæd i vannet. Noen arter er "dribble spawners", men andre slipper kjønnscellene sine i grupper eller alt på en gang. Noen ganger finner massegytende hendelser sted når alle toskallene i et område synkroniserer utgivelsen av gyte.

Befruktning er vanligvis ekstern. Vanligvis varer et kort stadium noen timer eller dager før eggene klekkes inn i trochophore -larver. Disse utvikler seg senere til veligerlarver som bosetter seg på havbunnen og gjennomgår metamorfose til ungdommer som noen ganger (for eksempel i tilfelle østers) er kjent som "spytt". Hos noen arter, for eksempel de i slekten Lasaea , trekker hunnene vann som inneholder sæd gjennom sine inhalerende sifoner og befruktning finner sted inne i hunnen. Disse artene yngler deretter ungene inne i mantelhulen, og slipper dem til slutt ut i vannsøylen som veligerlarver eller som krypende unger.

De fleste toskallelarvene som klekkes fra egg i vannsøylen, lever av kiselalger eller annet planteplankton. I tempererte regioner er omtrent 25% av artene lesitotrofiske , avhengig av næringsstoffer lagret i eggeplommen der den viktigste energikilden er lipider . Jo lengre perioden er før larven fôres, jo større må egg og eggeplomme være. Reproduksjonskostnadene ved å produsere disse energirike eggene er høye, og de er vanligvis mindre. For eksempel produserer baltiske tellin ( Macoma balthica ) få egg med høy energi. Larvene som klekkes ut av disse er avhengige av energireservene og spiser ikke. Etter omtrent fire dager blir de larver på D-trinn, når de først utvikler hengslede, D-formede ventiler. Disse larvene har et relativt lite spredningspotensial før de legger seg ut. Den vanlige blåskjellen ( Mytilus edulis ) produserer 10 ganger så mange egg som klekkes ut i larver og snart trenger å mate for å overleve og vokse. De kan spre seg bredere ettersom de forblir planktonisk i mye lengre tid.

Ferskvannsskallinger i rekkefølgen Unionoida har en annen livssyklus. Spermen trekkes inn i en kvinnes gjeller med inhalasjonsvannet og intern befruktning finner sted. Eggene klekkes inn i glochidia -larver som utvikler seg i hunnens skall. Senere slippes de ut og fester seg parasittisk til gjellene eller finnene til en fiskevert. Etter flere uker dropper de verten sin, gjennomgår metamorfose og utvikler seg til ungdyr på underlaget . En fordel med dette for bløtdyrene er at de kan spre seg oppstrøms sammen med sine midlertidige verter, i stedet for å bli konstant feid nedstrøms av vannstrømmen.

Noen av artene i ferskvannsmuslingfamilien, Unionidae , kjent som lommebokskjell, har utviklet en uvanlig reproduksjonsstrategi. Hunnens mantel stikker ut av skallet og utvikler seg til en etterligning av liten fisk, komplett med fisklignende merker og falske øyne. Denne lokken beveger seg i strømmen og tiltrekker seg oppmerksomheten til ekte fisk. Noen fisk ser på lokket som byttedyr, mens andre ser en spesiell . De nærmer seg for en nærmere titt, og blåskjellen frigjør et stort antall larver fra gjellene, og dousser den nysgjerrige fisken med sine små, parasittiske unger. Disse glochidia -larvene trekkes inn i fiskens gjeller, hvor de fester og utløser en vevsrespons som danner en liten cyste rundt hver larve. Larvene fôrer deretter ved å bryte ned og fordøye fiskens vev i cysten. Etter noen uker slipper de seg ut av cystene og faller ned til bekken som ungdyr. Fisken er relativt uskadd.

Sammenligning med brachiopoder

Ark musling fossil
Anadara , en toskall med taxodont -tann fra Pliocene Kypros
Brachiopod fossil
En fossil jura brachiopod med lophophore -støtten intakt

Brachiopoder er avskallede marine organismer som overfladisk lignet toskaller ved at de er av lignende størrelse og har et hengslet skall i to deler. Imidlertid utviklet brachiopoder seg fra en veldig annerledes slektslinje, og likheten med toskallene oppsto bare fordi de okkuperer lignende økologiske nisjer . Forskjellene mellom de to gruppene skyldes deres separate forfedre opprinnelse. Ulike innledende strukturer har blitt tilpasset for å løse de samme problemene, et tilfelle av konvergent evolusjon . I moderne tid er brachiopoder ikke like vanlige som toskall.

Begge gruppene har et skall som består av to ventiler, men organiseringen av skallet er ganske forskjellig i de to gruppene. I brachiopoder er de to ventilene plassert på kroppens dorsale og ventrale overflater, mens i toskallene er ventilene på venstre og høyre side av kroppen, og er i de fleste tilfeller speilbilder av hverandre. Brachiopoder har en lophophore , en kveilet, stiv brusk indre innretning som er beregnet for mating filter, en egenskap som deles med to andre hovedgrupper av marine virvelløse dyr, de bryozoer og phoronids . Noen brachiopod -skall er laget av kalsiumfosfat, men de fleste er kalsiumkarbonat i form av biomineralt kalsitt , mens toskallede skall alltid består helt av kalsiumkarbonat, ofte i form av biomineralt aragonitt .

Evolusjonær historie

Den kambriske eksplosjonen skjedde for rundt 540 til 520 millioner år siden (Mya). I denne geologisk korte perioden divergerte alle de store dyrefilene, og disse inkluderte de første skapningene med mineraliserte skjeletter. Brachiopoder og muslinger dukket opp på dette tidspunktet, og etterlot sine fossiliserte levninger i steinene.

Mulige tidlige muslinger inkluderer Pojetaia og Fordilla ; disse ligger sannsynligvis i stammen fremfor krongruppen. Watsonella og Anabarella oppfattes å være (tidligere) nære slektninger til disse taxaene. Bare fem slekter med antatte kambriumske "muslinger" eksisterer, de andre er Tuarangia , Camya og Arhouriella og potensielt Buluniella . Det har også blitt foreslått at toskall har utviklet seg fra rostroconchs .

Toskallede fossiler kan dannes når sedimentet der skjellene er begravet, stivner til stein. Ofte forblir inntrykket av ventilene som fossilen i stedet for ventilene. Under den tidlige Ordovician skjedde en stor økning i mangfoldet av toskallede arter, og dysodont-, heterodont- og taxodont -tannene utviklet seg. Ved den tidlige silureren ble gjellene tilpasset for filterfôring, og i løpet av de devoniske og karbonholdige periodene dukket det opp sifoner som først, med den nyutviklede muskelfoten, lot dyrene begrave seg dypt i sedimentet.

I midten av paleozoikum , rundt 400 Mya, var brachiopodene blant de mest utbredte filtermaterne i havet, og over 12 000 fossile arter blir gjenkjent. Ved hendelsen Permian -Triassic extinction 250 Mya, gjennomgikk toskallene en enorm stråling av mangfold. Skallene ble hardt rammet av denne hendelsen, men reetablerte seg og trivdes i den triasiske perioden som fulgte. Derimot mistet brachiopodene 95% av artsmangfoldet . Noen toskallers evne til å grave og dermed unngå rovdyr kan ha vært en viktig faktor i deres suksess. Andre nye tilpasninger i forskjellige familier tillot arter å okkupere tidligere ubrukte evolusjonære nisjer. Disse inkluderte økt relativ oppdrift i myke sedimenter ved å utvikle pigger på skallet, få muligheten til å svømme, og i noen få tilfeller vedta rovdyrvaner.

I lang tid ble det antatt at toskallene var bedre tilpasset vannlivet enn brachiopoder var, og konkurrerte og henviste dem til mindre nisjer i senere aldre. Disse to taxaene dukket opp i lærebøker som et eksempel på erstatning med konkurranse. Bevis gitt for dette inkluderte det faktum at toskallene trengte mindre mat for å leve på grunn av deres energisk effektive ligament-muskelsystem for å åpne og lukke ventiler. Alt dette har imidlertid blitt grovt motbevist; heller fremstår moderne toskallers fremtredelse over brachiopoder på grunn av tilfeldige forskjeller i deres reaksjon på utryddelseshendelser .

Mangfold av eksisterende muslinger

Den voksne maksimale størrelsen på levende arter av toskallere varierer fra 0,52 mm (0,02 tommer ) i Condylonucula maya , en nøttemusling , til en lengde på 1532 millimeter (60,3 tommer ) i Kuphus polythalamia , en langstrakt, gravende skipsorm. Imidlertid er arten generelt sett på som den største levende toskall den gigantiske muslingen Tridacna gigas , som kan vokse til en lengde på 1200 mm (47 in) og en vekt på mer enn 200 kg (441 lb). Den største kjente utdøde toskallen er en art av Platyceramus hvis fossiler måler opptil 3000 mm (118 tommer) i lengde.

I sin avhandling fra 2010, Compendium of Bivalves , gir Markus Huber det totale antallet levende toskallede arter som om lag 9.200 samlet i 106 familier. Huber uttaler at antallet 20 000 levende arter, ofte påvist i litteratur, ikke kunne verifiseres og presenterer følgende tabell for å illustrere det kjente mangfoldet:

Underklasse Superfamilier Familier Slekter Arter
Heterodonta 64 (inkl. 1 ferskvann) & 0800800 (16 ferskvann) & 56005600 (270 ferskvann)
Arcticoidea 2 & 00066 & 00131. 3
Cardioidea 2 & 003838 & 0260260
Chamoidea 1 & 00066 & 007070
Clavagelloidea 1 & 00022 & 002020
Crassatelloidea 5 & 006565 & 0420420
Cuspidarioidea 2 & 002020 & 0320320
Cyamioidea 3 & 002222 & 0140140
Cyrenoidea 1 & 00066 (3 ferskvann) & 006060 (30 ferskvann)
Cyrenoidoidea 1 & 00011 & 00066
Dreissenoidea 1 & 00033 (2 ferskvann) & 002020 (12 ferskvann)
Galeommatoidea ca. 4 & 0100ca 100 & 0500ca 500
Gastrochaenoidea 1 & 00077 & 003030
Glossoidea 2 & 002020 & 0110110
Hemidonacoidea 1 & 00011 & 00066
Hiatelloidea 1 & 00055 & 002525
Limoidea 1 & 00088 & 0250250
Lucinoidea 2 & 0085ca 85 & 0500ca 500
Mactroidea 4 & 004646 & 0220220
Myoidea 3 & 001515 (1 ferskvann) & 0130130 (1 ferskvann)
Pandoroidea 7 & 003030 & 0250250
Pholadoidea 2 & 003434 (1 ferskvann) & 0200200 (3 ferskvann)
Pholadomyoidea 2 & 00033 & 002020
Solenoidea 2 & 001717 (2 ferskvann) & 0130130 (4 ferskvann)
Sphaerioidea (1 ferskvann) & 0005(5 ferskvann) & 0200(200 ferskvann)
Tellinoidea 5 & 0110110 (2 ferskvann) & 0900900 (15 ferskvann)
Thyasiroidea 1 & 0012ca 12 & 0100ca 100
Ungulinoidea 1 & 001616 & 0100100
Veneroidea 4 & 0104104 & 0750750
Verticordioidea 2 & 001616 & 0160160
Palaeoheterodonta 7 (inkl. 6 ferskvann) & 0171171 (170 ferskvann) & 0908908 (900 ferskvann)
Trigonioidea 1 & 00011 & 00088
Unionoidea (6 ferskvann) & 0170(170 ferskvann) & 0900(900 ferskvann)
Protobranchia 10 & 004949 & 0700700
Manzanelloidea 1 & 00022 & 002020
Nuculanoidea 6 & 003232 & 0460460
Nuculoidea 1 & 00088 & 0170170
Sareptoidea 1 & 0005ca 5 & 001010
Solemyoidea 1 & 00022 & 003030
Pteriomorphia 25 & 0240240 (2 ferskvann) & 20002000 (11 ferskvann)
Anomioidea 2 & 00099 & 003030
Arcoidea 7 & 006060 (1 ferskvann) & 0570570 (6 ferskvann)
Dimyoidea 1 & 00033 & 001515
Limoidea 1 & 00088 & 0250250
Mytiloidea 1 & 005050 (1 ferskvann) & 0400400 (5 ferskvann)
Ostreoidea 2 & 002323 & 008080
Pectinoidea 4 & 006868 & 0500500
Pinnoidea 1 & 00033 (+) & 005050
Plicatuloidea 1 & 00011 & 002020
Pterioidea 5 & 00099 & 008080

Fordeling

Sebramuslinger på menneskeskapt struktur
Sebramuslinger som gir en vannhastighetsmåler i Lake Michigan

Siffrene er en svært vellykket klasse av virvelløse dyr som finnes i vannmiljøer over hele verden. De fleste er infaunale og lever begravet i sediment på havbunnen, eller i sedimentet i ferskvannshabitater. Et stort antall toskallede arter finnes i mellomtidens og sublittorale soner i havene. En sandstrand kan overfladisk synes å være blottet for liv, men ofte lever et veldig stort antall toskall og andre virvelløse dyr under overflaten av sanden. På en stor strand i Sør -Wales ga nøye prøvetaking et estimat på 1,44 millioner cockles ( Cerastoderma edule ) per dekar strand.

Muslinger lever i tropene, så vel som temperert og borealt vann. En rekke arter kan overleve og til og med blomstre under ekstreme forhold. De er mange i Arktis, og rundt 140 arter er kjent fra denne sonen. Antarktisk kamskjell, Adamussium colbecki , lever under havisen i den andre enden av kloden, hvor temperaturene under null betyr at veksthastigheten er veldig langsom. Den gigantiske blåskjell, Bathymodiolus thermophilus , og den gigantiske hvite muslingen, Calyptogena magnifica , lever begge samlet rundt hydrotermiske ventileravgrunnsdyp i Stillehavet. De har kjemosymbiotiske bakterier i gjellene som oksiderer hydrogensulfid , og bløtdyrene absorberer næringsstoffer syntetisert av disse bakteriene. Saløsters , Enigmonia aenigmatica , er en marin art som kan betraktes som amfibisk . Den lever over høyvannet i det tropiske Indo-Stillehavet på undersiden av mangroveblader , på mangrovegrener og på sjøvegger i sprutsonen .

Noen ferskvannsmuslinger har svært begrensede områder. For eksempel, Ouachita creekshell musling, villosa arkansasensis , er bare kjent fra strømmene til Ouachita-fjellene i Arkansas og Oklahoma, og i likhet med flere andre ferskvannsmuslingarter fra de sørøst USA, er det i fare for å dø ut. I kontrast øker noen få arter av ferskvannsskallinger, inkludert gullmuslingen ( Limnoperna fortunei ), sine områder dramatisk. Gullmuslingen har spredt seg fra Sørøst -Asia til Argentina, hvor den har blitt en invasiv art . En annen godt reist ferskvannsmuskel, sebramuslingen ( Dreissena polymorpha ) stammer fra det sørøstlige Russland, og har ved et uhell blitt introdusert for indre vannveier i Nord-Amerika og Europa, der arten skader vanninstallasjoner og forstyrrer lokale økosystemer .

Oppførsel

Venerider som viser sifoner
Et stort antall av levende skjell venerid under vann med sine sifonger synlige
Stillehavsøsters utstyrt med aktivitetselektroder for å følge den daglige oppførselen

De fleste muslinger bruker en stillesittende eller til og med sittende livsstil, og tilbringer ofte hele livet i området der de først bosatte seg som unge. Flertallet av muslinger er infaunal, lever under havbunnen, begravet i myke underlag som sand, silt, gjørme, grus eller korallfragmenter. Mange av disse lever i tidevannssonen der sedimentet forblir fuktig selv når tidevannet er ute. Når de begraves i sedimentet, er gravende skjell beskyttet mot bølger, uttørking og overoppheting under lavvann og variasjoner i saltholdighet forårsaket av regnvann. De er også utenfor rekkevidde for mange rovdyr. Deres generelle strategi er å utvide sifonene til overflaten for fôring og respirasjon under høyvann, men å gå ned til større dybder eller holde skallet tett lukket når tidevannet går ut. De bruker muskulær fot for å grave seg ned i underlaget. For å gjøre dette slapper dyret av adduktormuskulaturen og åpner skallet bredt for å forankre seg i posisjon mens det strekker foten nedover i underlaget. Deretter utvider den spissen av foten, trekker inn adduktormuskulaturen for å lukke skallet, forkorter foten og trekker seg nedover. Denne serien med handlinger gjentas for å grave dypere.

Andre muslinger, for eksempel blåskjell , fester seg til harde overflater ved hjelp av tøffe byssus -tråder laget av keratin og proteiner. De er mer utsatt for angrep av rovdyr enn de gravende toskallene. Enkelte kjøttetende snegler som hval ( Buccinidae ) og murex snegler ( Muricidae ) lever av toskall ved å kjede seg inn i skjellene sine, selv om mange Busyconine whelks (f.eks. Busycon carica , Sinistrofulgur sinistrum ) er "chipping-style" rovdyr. Hundehvalen ( Nucella lamellosa ) borer et hull med radulaen assistert av en skalloppløselig sekresjon. Hundehvalen setter deretter inn den uttrekkbare snabelen og suger ut kroppsinnholdet til offeret, som vanligvis er en blåskjell . Hvalen trenger noen timer for å trenge inn i skallet, og dermed er det en fordel for toskallen å bo i strandsonen fordi gastropoden bare kan prøve å bore gjennom skallet når tidevannet er inne.

Noen toskallinger, inkludert de sanne østers, juvelkassene , jingelskjellene , de tornede østersene og kattungens poter , sementerer seg til stein, stein eller større døde skjell. I østers kan den nedre ventilen være nesten flat mens den øvre ventilen utvikler lag på lag av tynt kåt materiale forsterket med kalsiumkarbonat. Østers forekommer noen ganger i tette senger i neritsonen og er, som de fleste toskall, filtermatere.

Muslinger filtrerer store mengder vann for å mate og puste, men de er ikke permanent åpne. De stenger regelmessig ventilene for å komme i hviletilstand, selv når de er permanent nedsenket. Hos østers, for eksempel, følger deres oppførsel veldig strenge sirkatidale og døgnrytmer i henhold til de relative posisjonene til månen og solen. Ved tidevann uten bunn viser de mye lengre stengeperioder enn under vårvannet.

Selv om mange ikke-sittende muslinger bruker muskuløs fot for å bevege seg rundt eller grave, er medlemmer av ferskvannsfamilien Sphaeriidae eksepsjonelle ved at disse små muslingene klatrer ganske kjapt på ugress ved å bruke sin lange og fleksible fot. Den europeiske fingerneglmuslingen ( Sphaerium corneum ) klatrer for eksempel rundt på ugress i kanten av innsjøer og dammer; Dette gjør at muslingen finner den beste posisjonen for filtermating.

Rovdyr og forsvar

Det tykke skallet og den avrundede formen på toskallene gjør dem vanskelig for potensielle rovdyr å takle. Likevel inkluderer en rekke forskjellige skapninger dem i kostholdet. Mange arter av demersal fisk lever av dem, inkludert den vanlige karpen ( Cyprinus carpio ), som brukes i den øvre Mississippi -elven for å prøve å kontrollere den invasive sebramuslingen ( Dreissena polymorpha ). Fugler som den eurasiske østersfangeren ( Haematopus ostralegus ) har spesialtilpassede nebber som kan lirke opp skjellene. Den Gråmåke ( Larus argentatus ) noen ganger faller tunge skjell bort på steiner for å knekke dem åpne. Havoutre lever av en rekke toskallede arter og har blitt observert å bruke steiner balansert på brystet som ambolter for å sprekke opp skjellene. Den Pacific hvalross ( Odobenus rosmarus divergens ) er en av de viktigste rovdyr livnærer seg på skjell i arktiske farvann. Skalldyr har vært en del av det menneskelige kostholdet siden forhistorisk tid, et faktum som er bevist av rester av bløtdyrskjell som finnes i gamle middelhav. Undersøkelser av disse forekomstene i Peru har gitt et middel til å datere lenge tidligere El Niño -hendelser på grunn av forstyrrelsen som forårsaket tovekst av skallvekst. Ytterligere endringer i skallutvikling på grunn av miljøbelastning har også blitt foreslått å forårsake økt dødelighet hos østers på grunn av redusert skallstyrke.

Virvelløse rovdyr inkluderer krabber, sjøstjerner og blekksprut. Krabbe sprekker skjellene med tangene og sjøstjernene sine med vannvaskulært system for å tvinge ventilene fra hverandre og deretter sette inn en del av magen mellom ventilene for å fordøye toskallens kropp. Det har blitt funnet eksperimentelt at både krabber og sjøstjerner foretrakk bløtdyr som festes av byssus -tråder til de som er sementert til underlaget. Dette var sannsynligvis fordi de kunne manipulere skjellene og åpne dem lettere når de kunne takle dem fra forskjellige vinkler. Blekksprutene trekker enten toskallene fra hverandre med makt, eller de borer et hull i skallet og setter inn en fordøyelsesvæske før de suger ut det flytende innholdet.

Barberblad kan grave seg ned i sanden med stor hastighet for å unnslippe predasjon. Når en stilleknivmusling ( Siliqua patula ) legges på overflaten av stranden, kan den begrave seg helt på syv sekunder, og atlantisk knivmusling , Ensis directus , kan gjøre det samme innen femten sekunder. Kamskjell og filmuslinger kan svømme ved å åpne og lukke ventilene raskt; vann kastes ut på hver side av hengselområdet, og de beveger seg med klaffventilene foran. Kamskjell har enkle øyne rundt kanten av mantelen og kan klappe ventiler for å bevege seg skarpt, hengsel først, for å rømme fra fare. Cockles kan bruke foten til å bevege seg over havbunnen eller hoppe vekk fra trusler. Foten forlenges først før den plutselig trekkes sammen når den fungerer som en fjær og projiserer dyret fremover.

I mange toskaller som har sifoner , kan de trekkes tilbake i sikkerheten til skallet. Hvis sifonene utilsiktet blir angrepet av et rovdyr, klikker de i noen tilfeller av. Dyret kan regenerere dem senere, en prosess som starter når cellene i nærheten av det skadede stedet blir aktivert og remodellerer vevet tilbake til sin eksisterende form og størrelse. På den annen side klikker den ikke av. Hvis sifonen blir avslørt, er det nøkkelen for en rovfisk å få hele kroppen. Denne taktikken har blitt observert mot muslinger med en infaunal livsstil.

Filskjell som Limaria fragilis kan produsere en skadelig sekresjon når den blir stresset. Den har mange tentakler som frynser mantelen og stikker et stykke fra skallet når den mates. Hvis den blir angrepet, kaster den tentakler i en prosess som kalles autotomi . Giftstoffet som frigjøres av dette er usmakelig og de frittliggende tentaklene fortsetter å vride seg, noe som også kan tjene til å distrahere potensielle rovdyr.

Marikultur

Østerskultur i Frankrike
Østerskultur i Bretagne, Frankrike

Østers , blåskjell , muslinger, kamskjell og andre toskallarter dyrkes med matvarer som forekommer naturlig i kulturmiljøet i sjøen og lagunene. En tredjedel av verdens oppdrettsmatfisk som ble høstet i 2010 ble oppnådd uten bruk av fôr, gjennom produksjon av toskall og filterfôrende karper. Europeiske flatøsters ( Ostrea edulis ) ble først oppdrettet av romerne i grunne dammer og lignende teknikker er fortsatt i bruk. Frøøsters blir enten oppdratt i et klekkeri eller høstet fra naturen. Klekkeriproduksjon gir en viss kontroll over stamfisken, men er fortsatt problematisk fordi sykdomsresistente stammer av denne østersen ennå ikke er utviklet. Vill spats høstes enten ved å kringkaste tomme skjell på havbunnen eller ved bruk av lange, små-mesh nett fylt med skjell som støttes på stålrammer. Østerslarvene legger seg fortrinnsvis ut på blåskjellene. Juvenile østers dyrkes deretter i barnehagebrett og overføres til åpent vann når de når 5 til 6 millimeter (0,20 til 0,24 in) i lengde.

Mange ungdommer blir ytterligere oppdrettet av havbunnen i hengende flåter, på flytende brett eller sementert til tau. Her er de stort sett fri for bunnlevende rovdyr som sjøstjerner og krabber, men mer arbeid er nødvendig for å pleie dem. De kan høstes for hånd når de når en passende størrelse. Andre ungdommer legges direkte på havbunnen med en hastighet på 50 til 100 kilo (110 til 220 lb) per hektar. De vokser i omtrent to år før de høstes ved mudring . Overlevelsesraten er lav på omtrent 5%.

Den Pacific østers ( Crassostrea gigas ) blir dyrket ved hjelp av lignende metoder, men i større mengder og i mange andre deler av verden. Denne østersen stammer fra Japan, hvor den har blitt dyrket i mange århundrer. Det er en elvemunningsart og foretrekker saltinnhold på 20 til 25 deler per tusen . Avlsprogrammer har produsert forbedret bestand som er tilgjengelig fra settefiskanlegg. En enkelt østershunn kan produsere 50–80 millioner egg i en batch, så utvalget av stamfisk er av stor betydning. Larvene vokser på i tanker med statisk eller bevegelig vann. De får mikroalger og kiselalger av høy kvalitet og vokser raskt. Ved metamorfose kan ungdommene få lov til å sette seg på PVC -ark eller rør eller knust skall. I noen tilfeller fortsetter de utviklingen i "oppvekstkultur" i store tanker med vann i bevegelse i stedet for å få sette seg på bunnen. De kan deretter overføres til barnesenger før de flyttes til siste oppvekst. Kultur foregår på bunnen, i plastbrett, i maskeposer, på flåter eller på lange linjer, enten på grunt vann eller i tidevannssonen. Østers er klare til høsting i 18 til 30 måneder avhengig av størrelsen som kreves.

Lignende teknikker brukes i forskjellige deler av verden for å dyrke andre arter, inkludert Sydney -østers ( Saccostrea commercialis ), den nordlige quahog ( Mercenaria mercenaria ), blåskjell ( Mytilus edulis ), Middelhavsmusling ( Mytilus galloprovincialis ), New Sjælland grønnleppemusling ( Perna canaliculus ), det rillede teppeskallet ( Ruditapes decussatus ), det japanske teppeskallet ( Venerupis philippinarum ), pulletteppeskallet ( Venerupis pullastra ) og Yesso-kamskjell ( Patinopecten yessoensis ).

Produksjonen av toskallede bløtdyr ved marikultur i 2010 var 12 913 199 tonn, opp fra 8 320 724 tonn i 2000. Kultur av muslinger, makreller og arkskjell mer enn doblet seg i løpet av denne tidsperioden fra 2 354 730 til 4 855 179 tonn. Dyrking av blåskjell i samme periode vokste fra 1.307.243 til 1.812.371 tonn, med østers fra 3.610.867 til 4.488.544 tonn og kamskjell fra 1.047.884 til 1.727.105 tonn.

Bruk som mat

Flat østers ( Ostrea edulis ) fra Frankrike

Muslinger har vært en viktig matkilde for mennesker i hvert fall siden romertiden og tomme skjell som ble funnet i mellomrom på arkeologiske steder er bevis på tidligere forbruk. Østers, kamskjell, muslinger, arkmuslinger, blåskjell og hjertemuslinger er de mest vanlige typer toskall og spises kokt eller rått. I 1950, året da Food and Agriculture Organization (FAO) begynte å gjøre slik informasjon tilgjengelig, var verdenshandelen med toskallede bløtdyr 1 007 419 tonn. I 2010 hadde verdenshandelen med toskall steget til 14 616 172 tonn, opp fra 10 293 607 tonn et tiår tidligere. Tallene inkluderte 5.554.348 (3.152.826) tonn muslinger, cockles og arkskjell, 1.901.314 (1.568.417) tonn blåskjell, 4.592.529 (3.858.911) tonn østers og 2.567.981 (1.713.453) tonn kamskjell. Kina økte forbruket 400 ganger i perioden 1970 til 1997.

Det har vært kjent i mer enn et århundre at forbruk av rå eller utilstrekkelig kokt skalldyr kan være forbundet med smittsomme sykdommer. Disse er forårsaket av bakterier som finnes naturlig i sjøen, for eksempel Vibrio spp. eller av virus og bakterier fra kloakkavløp som av og til forurenser kystnære farvann. Som filtermatere passerer toskallene store mengder vann gjennom gjellene og filtrerer ut de organiske partiklene, inkludert de mikrobielle patogenene. Disse beholdes i dyrenes vev og blir konsentrert i de leverlignende fordøyelseskjertlene. En annen mulig forurensningskilde oppstår når toskall inneholder marine biotoksiner som et resultat av inntak av mange dinoflagellater . Disse mikroalgene er ikke forbundet med kloakk, men forekommer uforutsigbart når alger blomstrer . Store områder av et hav eller en innsjø kan endre farge som følge av spredning av millioner av encellede alger, og denne tilstanden er kjent som en rødvann .

Virale og bakterielle infeksjoner

I 1816 i Frankrike beskrev en lege, JPA Pasquier, et utbrudd av tyfus knyttet til inntak av rå østers. Den første rapporten av denne typen i USA var i Connecticut i 1894. Etter hvert som kloakkrensingsprogrammer ble mer utbredt på slutten av 1800 -tallet, skjedde det flere utbrudd. Dette kan ha vært fordi kloakk ble sluppet gjennom utløp i sjøen og ga mer mat til toskall i elvemunninger og kysthabitater. En årsakssammenheng mellom toskallene og sykdommen var ikke lett å påvise fordi sykdommen kan komme dager eller uker etter inntak av forurenset skalldyr. Et viralt patogen er Norwalk -viruset. Dette er motstandsdyktig mot behandling med klorholdige kjemikalier og kan være tilstede i det marine miljøet selv når koliforme bakterier har blitt drept ved behandling av kloakk .

I 1975 i USA, et alvorlig utbrudd av østers- radar ble sykdom forårsaket av Vibrio vulnificus . Selv om antallet ofre var lavt, var dødeligheten høy på 50%. Omtrent 10 tilfeller har oppstått årlig siden da, og ytterligere forskning må gjøres for å fastslå epidemiologien til infeksjonene. Tilfellene topper i midten av sommeren og høsten uten at det er rapportert tilfeller midt på vinteren, så det kan være en sammenheng mellom temperaturen som østersen holder mellom høsting og forbruk. I 1978 skjedde en østersassosiert gastrointestinal infeksjon som påvirket mer enn 2000 mennesker i Australia. Årsaksmidlet ble funnet å være Norwalk -viruset, og epidemien forårsaket store økonomiske vanskeligheter for østersoppdrettsnæringen i landet. I 1988 skjedde et utbrudd av hepatitt A forbundet med inntak av utilstrekkelig kokte muslinger ( Anadara subcrenata ) i Shanghai -området i Kina. Anslagsvis 290 000 mennesker ble smittet, og det var 47 dødsfall.

I USA og EU har det siden begynnelsen av 1990 -tallet vært på plass forskrifter som er utformet for å forhindre at skalldyr fra forurenset vann kommer inn i næringskjeden . Dette har betydd at det noen ganger er mangel på regulert skalldyr, med påfølgende høyere priser. Dette har ført til ulovlig høsting og salg av skalldyr på det svarte markedet , noe som kan være en helsefare.

Paralytisk skalldyrforgiftning

Paralytisk skalldyrforgiftning (PSP) er først og fremst forårsaket av forbruk av toskall som har akkumulert toksiner ved å mate på giftige dinoflagellater, encellede protister som finnes naturlig i sjøen og innlandsvannet. Saxitoksin er den mest virulente av disse. I milde tilfeller forårsaker PSP prikking, nummenhet, sykdom og diaré. I mer alvorlige tilfeller kan musklene i brystveggen påvirkes og føre til lammelse og til og med død. I 1937 etablerte forskere i California forbindelsen mellom blomstringen av disse planteplanktonene og PSP. Biotoksinet forblir kraftig selv når skalldyrene er godt kokt. I USA er det en forskriftsgrense på 80  µg /g saksitoksinekvivalent i skalldyr.

Amnesisk skalldyrforgiftning

Amnesisk skalldyrforgiftning (ASP) ble først rapportert i Øst-Canada i 1987. Det er forårsaket av stoffet domoesyre som finnes i visse kiselalger av slekten Pseudo-nitzschia . Muslinger kan bli giftige når de filtrerer disse mikroalgene ut av vannet. Domoinsyre er en aminosyre med lav molekylvekt som er i stand til å ødelegge hjerneceller som forårsaker hukommelsestap, gastroenteritt , langsiktige nevrologiske problemer eller død. I et utbrudd i det vestlige USA i 1993 ble finfisk også implisert som vektorer, og sjøfugl og pattedyr fikk nevrologiske symptomer. I USA og Canada er en forskriftsgrense på 20 ug/g domoesyre i skalldyr sett.

Økosystemtjenester

Tjenester for utvinning av næringsstoffer levert av toskallede. Blåskjell brukes som eksempler, men andre toskallere som østers kan også tilby disse næringsutvinningstjenestene.

Økosystemtjenester levert av marine muslinger i forhold til næringsutvinning fra kystmiljøet har fått økt oppmerksomhet for å dempe negative effekter av overskytende næringsstoffbelastning fra menneskelige aktiviteter, for eksempel landbruk og kloakkutslipp. Disse aktivitetene skader kystøkosystemer og krever handling fra lokal, regional og nasjonal miljøforvaltning. Marine toskallere filtrerer partikler som fytoplankton , og transformerer derved partikkelformig organisk materiale til toskallende vev eller større fekale pellets som overføres til benthos . Utvinning av næringsstoffer fra kystmiljøet skjer gjennom to forskjellige veier: (i) høsting/fjerning av toskallene - og returnerer derved næringsstoffer tilbake til land; eller (ii) gjennom økt denitrifisering i nærheten av tette toskallsaggregasjoner, noe som fører til tap av nitrogen til atmosfæren. Aktiv bruk av marine toskall for utvinning av næringsstoffer kan omfatte en rekke sekundære effekter på økosystemet, for eksempel filtrering av partikkelformig materiale. Dette fører til delvis transformasjon av partikkelbundne næringsstoffer til oppløste næringsstoffer via toskallende utskillelse eller forsterket mineralisering av fekalt materiale.

Når de lever i forurenset farvann, har toskallede bløtdyr en tendens til å akkumulere stoffer som tungmetaller og vedvarende organiske forurensninger i vevet. Dette er fordi de får i seg kjemikaliene mens de mater, men deres enzymsystemer er ikke i stand til å metabolisere dem, og som et resultat bygger nivåene seg opp. Dette kan være en helsefare for bløtdyrene selv, og er en for mennesker som spiser dem. Det har også visse fordeler ved at toskallere kan brukes til å overvåke tilstedeværelse og mengde forurensende stoffer i miljøet.

Økonomisk verdi av utvinning av toskallede næringsstoffer, som kobler prosesser til tjenester til økonomiske verdier.

Det er begrensninger for bruk av toskall som bioindikatorer . Nivået av forurensninger som finnes i vevet varierer med art, alder, størrelse, årstid og andre faktorer. Mengden forurensende stoffer i vannet kan variere, og bløtdyrene kan gjenspeile tidligere enn nåværende verdier. I en studie i nærheten av Vladivostok ble det funnet at forurensningsnivået i toskallede vev ikke alltid gjenspeiler de høye nivåene i det omkringliggende sedimentet på steder som havner. Årsaken til dette ble antatt å være at toskallene på disse stedene ikke trengte å filtrere så mye vann som andre steder på grunn av vannets høye næringsinnhold.

En studie av ni forskjellige muslinger med utbredt spredning i tropiske marine farvann konkluderte med at blåskjellen, Trichomya hirsuta , nesten gjenspeiler nivået av tungmetaller (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni og Ag) i vevet miljø. I denne arten var det et lineært forhold mellom sedimentære nivåer og vevskonsentrasjonen til alle metallene unntatt sink. I Persiabukta regnes den atlantiske perleøsters ( Pinctada radiata ) som en nyttig bioindikator for tungmetaller.

Knuste skall, tilgjengelig som et biprodukt fra hermetikkindustrien, kan brukes til å fjerne forurensninger fra vann. Det har blitt funnet at så lenge vannet opprettholdes ved en alkalisk pH , vil knuste skall fjerne kadmium, bly og andre tungmetaller fra forurenset vann ved å bytte kalsium i deres bestanddel aragonitt for tungmetallet, og beholde disse forurensningene i en fast form. Steinøsters ( Saccostrea cucullata ) har vist seg å redusere nivåene av kobber og kadmium i forurenset farvann i Persiabukta. De levende dyrene fungerte som biofilter og fjernet disse metallene selektivt, og de døde skallene hadde også evnen til å redusere konsentrasjonen.

Andre bruksområder

Utskårne miniatyrer
Utskårne miniatyrer

Konkologi er den vitenskapelige studien av bløtdyrskjell, men begrepet konkolog brukes også noen ganger for å beskrive en samler av skjell. Mange plukker opp skjell på stranden eller kjøper dem og viser dem i hjemmene sine. Det er mange private og offentlige samlinger av bløtdyrskjell, men den største i verden er ved Smithsonian Institution , som huser over 20 millioner eksemplarer.

1885 wampum belte
1885 wampum belte
Ferskvannskjell som brukes til å lage knapper
Ferskvannskjell som brukes til å lage knapper
Altertavle med utskåret nacre
Skåret nakre i en altertavle fra 1500-tallet

Skjell brukes dekorativt på mange måter. De kan presses inn i betong eller gips for å lage dekorative stier, trinn eller vegger og kan brukes til å pynte bilderammer, speil eller andre håndverksartikler. De kan stables opp og limes sammen for å lage ornamenter. De kan gjennombores og gjenges på halskjeder eller gjøres til andre smykker. Skjell har hatt forskjellige bruksområder tidligere som kroppsdekorasjoner, redskaper, skrapere og skjæreutstyr. Omhyggelig kappede og formede skallverktøy som dateres tilbake 32 000 år har blitt funnet i en hule i Indonesia. I denne regionen kan det ha blitt utviklet skallteknologi fremfor bruk av stein- eller beinredskaper, kanskje på grunn av mangel på egnede steinmaterialer.

De amerikanske urfolk og stammefolk som lever nær østkysten brukt biter av skall som wampum . Den kanaliserte hvalen ( Busycotypus canaliculatus ) og quahog ( Mercenaria mercenaria ) ble brukt til å lage tradisjonelle hvite og lilla mønstre. Skjellene ble kuttet, rullet, polert og boret før de ble strengt sammen og vevd inn i belter. Disse ble brukt til personlige, sosiale og seremonielle formål, og også på et senere tidspunkt til valuta. Den Winnebago Tribe fra Wisconsin hadde mange bruksområder for ferskvann blåskjell inkludert å bruke dem som skjeer, kopper, sleiver og bestikk. De hakket dem for å skaffe kniver, rivjern og sag. De hugget dem inn i fiskekroker og lokker. De innlemmet pulverisert skall i leire for å temperere keramikkkarene sine. De brukte dem som skrapere for å fjerne kjøtt fra huder og for å skille skalpene til ofrene. De brukte skall som skjeer for å stikke ut avfyrte tømmerstokker når de bygde kanoer, og de boret hull i dem og monterte trehåndtak for bewerking av bakken.

Knapper har tradisjonelt blitt laget av en rekke ferskvann og marine skjell . Først ble de brukt dekorativt snarere enn som festemidler, og det tidligste kjente eksemplet går fem tusen år tilbake og ble funnet på Mohenjo-daro i Indus-dalen .

Havsilke er et fint stoff vevd fra byssus -tråder til toskallede, spesielt penneskallet ( Pinna nobilis ). Det pleide å bli produsert i Middelhavsregionen der disse skjellene er endemiske . Det var et dyrt stoff og overfiske har mye redusert populasjon av penneskallet. Det er omtalt i den greske teksten på Rosetta -steinen (196 fvt) at denne kluten ble brukt til å betale skatt.

Knuste skjell legges til som et kalkholdig supplement til kostholdet med fjærfe. Oyster shell og cockle shell brukes ofte til dette formålet og er hentet som et biprodukt fra andre næringer.

Perler og perlemor

Perlemor eller nacre er det naturlig forekommende skinnende laget som strekker noen skjell av bløtdyr. Den brukes til å lage perleknapper og i håndverk for å lage organiske smykker. Det har tradisjonelt vært innlagt i møbler og bokser, spesielt i Kina. Det har blitt brukt til å dekorere musikkinstrumenter, klokker, pistoler, vifter og andre produkter. Import og eksport av varer laget med nacre kontrolleres i mange land under den internasjonale handelskonvensjonen med truede arter av vill fauna og flora .

En perle skapes i mantelen til et bløtdyr når en irriterende partikkel er omgitt av lag med nacre. Selv om de fleste toskallede kan skape perler, er østers i familien Pteriidae og ferskvannsskjell i familiene Unionidae og Margaritiferidae den viktigste kilden til kommersielt tilgjengelige perler fordi de kalkholdige betongene som produseres av de fleste andre arter ikke har glans. Å finne perler inne i østers er en veldig liten sak, ettersom hundrevis av skjell kan trenge å bli åpnet før en enkelt perle kan bli funnet. De fleste perler er nå hentet fra dyrkede skjell der et irriterende stoff har blitt introdusert målrettet for å indusere dannelsen av en perle. En "mabe" (uregelmessig) perle kan dyrkes ved å sette inn et implantat, vanligvis laget av plast, under en klaff på mantelen og ved siden av perlemorens indre av skallet. En vanskeligere fremgangsmåte er podning av et stykke østersmantel i gonaden til en voksen prøve sammen med innsetting av en skallperlekjerne. Dette gir en overlegen, sfærisk perle. Dyret kan åpnes for å trekke ut perlen etter omtrent to år og settes på nytt slik at den produserer en annen perle. Perleøstersoppdrett og perlekultur er en viktig industri i Japan og mange andre land som grenser til det indiske og stillehavet.

Symbolikk

Kamskjellen er symbolet på St. James og kalles Coquille Saint-Jacquesfransk . Det er et emblem båret av pilegrimer på vei til helligdommen Santiago de Compostela i Galicia. Skallet ble assosiert med pilegrimsreisen og ble brukt som et symbol som viser herberger langs ruten og senere som et tegn på gjestfrihet, mat og overnatting andre steder.

Romersk myte sier at Venus , kjærlighetsgudinnen, ble født i havet og dukket opp ledsaget av fisk og delfiner, med Botticelli som skildret henne som ankommer i et kamskjell. Romerne æret henne og reiste helligdommer til ære for henne i hagene sine, og ba til henne om å sørge for vann og frodig vekst. Fra dette kom kamskjell og andre toskallede skall som et symbol på fruktbarhet. Skildringen brukes i arkitektur, møbler og stoffdesign, og det er logoen til Royal Dutch Shell , det globale olje- og gasselskapet.

Bivalvianske taksonomier

Blåskjell i Cornwall
Blåskjell i tidevannssonen i Cornwall , England
Mytilarca er en fjern slektning av blåskjellene; fra Middle Devonian i Wisconsin .
Fossil gastropod og muslinger fra Israel
Fossil gastropod og festet mytilid skjell i en jura kalkstein ( Matmor Dannelse ) i det sørlige Israel

I de siste to århundrene har det ikke eksistert enighet om toskala fylogeni fra de mange klassifiseringene som er utviklet. I tidligere taksonomiske systemer brukte eksperter en enkelt karakteristisk egenskap for klassifiseringene sine, og valgte mellom skallmorfologi, hengseltype eller gjelletype. Motstridende navnesystemer spredte seg på grunn av disse taksonomiene basert på enkeltorgansystemer. Et av de mest aksepterte systemene var det som Norman D. Newell la frem i del N i traktaten om virvelløse paleontologi , som benyttet et klassifiseringssystem basert på generell skallform, mikrostrukturer og hengselkonfigurasjon. Fordi funksjoner som hengselmorfologi, tannbehandling, mineralogi, skallmorfologi og skallkomposisjon endres sakte over tid, kan disse egenskapene brukes til å definere store taksonomiske grupper.

Siden år 2000 har taksonomiske studier med bruk av kladistiske analyser av flere organsystemer, skallmorfologi (inkludert fossile arter) og moderne molekylær fylogenetikk resultert i utarbeidelse av det eksperter mener er en mer nøyaktig fylogeni av Bivalvia. Basert på disse studiene ble et nytt foreslått klassifiseringssystem for Bivalvia utgitt i 2010 av Bieler, Carter & Coan. I 2012 ble dette nye systemet vedtatt av World Register of Marine Species (WoRMS) for klassifisering av Bivalvia. Noen eksperter fremholder fortsatt at Anomalodesmacea bør betraktes som en egen underklasse, mens det nye systemet behandler det som rekkefølgen Anomalodesmata, i underklassen Heterodonta . Molekylært fylogenetisk arbeid fortsetter, og avklarer ytterligere hvilke Bivalvia som er nærmest beslektet og forbedrer dermed klassifiseringen.

Praktisk taksonomi av RC Moore

RC Moore, i Moore, Lalicker og Fischer, 1952, Invertebrate Fossils , gir en praktisk og nyttig klassifisering av pelecypods (Bivalvia) selv om den er noe forældet, basert på skallstruktur, gjelletype og hengsletannkonfigurasjon. Underklasser og bestillinger gitt er:

Underklasse: Prionodesmacea
Rekkefølge
Paleoconcha
Taxodonta: Mange tenner (f.eks. Bestill Nuculida )
Schizodonta : Store tverrgående tenner (f.eks. Trigonia spp.)
Isodonta : Like tenner (f.eks. Spondylus spp.)
Dysodonta : Fraværende tenner og leddbånd slutter seg til ventilene.
Underklasse: Teleodesmacea
Rekkefølge
Heterodonta : Ulike tenner (f.eks. Familie Cardiidae ). [ Nedre Ordovician  - Nylig ]
Pachydonta : Store, forskjellige, deformerte tenner (f.eks. Rudist spp.). [ Sent jura  - øvre kritt ]
Desmodonta : Hengsletenner fraværende eller uregelmessige med leddbånd (f.eks. Familie Anatinidae ).

Prionodesmacea har en prismatisk og nacreøs skallstruktur, adskilte mantellapper, dårlig utviklede sifoner og hengsletenner som mangler eller ikke er spesialiserte. Gjeller spenner fra protobranch til eulamellibranch. Teleodesmacea har derimot en porselens- og delvis nacreøs skallstruktur; Mantellapper som generelt er tilkoblet, velutviklede sifoner og spesialiserte hengsletenner. I de fleste er gjeller eulamellibranch.

1935 taksonomi

I sitt verk Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Handbook of Systematic Malacology) fra 1935 introduserte Johannes Thiele en bløtdyrsaksonomi basert på verket fra Cossmann og Peyrot fra 1909. Thieles system delte toskallene i tre ordrer. Taxodonta besto av skjemaer som hadde taxodont -tann, med en serie små parallelle tenner vinkelrett på hengsellinjen. Anisomyaria besto av former som enten hadde en enkelt adduktormuskulatur eller en adduktormuskulatur som var mye mindre enn den andre. Eulamellibranchiata besto av former med ctenidial gjeller. Eulamellibranchiata ble videre delt inn i fire underordninger: Schizodonta , Heterodonta , Adapedonta og Anomalodesmata .

Taksonomi basert på hengsletannmorfologi

Den systematiske oppsettet presenteres her følger Newell sin 1965 klassifikasjon basert på hengsel tann morfologi (alle taxa merket † er utdødd):

Underklasse Rekkefølge
Palaeotaxodonta Nuculoida (nøtteskall)
Cryptodonta Praecardioida

Solemyoida

Pteriomorphia Arcoida ( arken skjell )

Cyrtodontoida

Limoida ( filskjell )

Mytiloida (ekte blåskjell )

Ostreoida ( østers , tidligere inkludert i Pterioida)

Praecardioida

Pterioida ( perleøsters , penneskall )

Palaeoheterodonta Trigonioida ( Neotrigonia er den eneste eksisterende slekten)

Unionoida ( ferskvannsskjell )

Modiomorpha

Heterodonta Cycloconchidae

Hippuritoida

Lyrodesmatidae

Myoida ( mykskjell , geoducks , skipsorm )

Redoniidae

Veneroida (muslinger av hardt skall, cockles , barberblad )

Anomalodesmata Pholadomyoida

Den monofyletisk gruppe av underklassen Anomalodesmata er omstridt. Standardvisningen nå er at den ligger i underklassen Heterodonta.

Taksonomi basert på gjellemorfologi

Det finnes en alternativ systematisk ordning ved bruk av gjellmorfologi. Dette skiller mellom Protobranchia, Filibranchia og Eulamellibranchia. Den første tilsvarer Newells Palaeotaxodonta og Cryptodonta, den andre til hans Pteriomorphia, mens den siste tilsvarer alle andre grupper. I tillegg skilte Franc Septibranchia fra eulamellibranchs på grunn av de morfologiske forskjellene mellom dem. Septibranchs tilhører superfamilien Poromyoidea og er kjøttetende, har en muskuløs septum i stedet for filamentøse gjeller.

2010 taksonomi

I mai 2010 ble en ny taksonomi av Bivalvia publisert i tidsskriftet Malacologia . Ved kompilering av dette brukte forfatterne en rekke fylogenetiske opplysninger, inkludert molekylær analyse, anatomisk analyse, skallmorfologi og skallmikrostruktur samt biogeografisk, paleobiogeografisk og stratigrafisk informasjon. I denne klassifiseringen er 324 familier anerkjent som gyldige, hvorav 214 utelukkende er kjent fra fossiler og 110 av dem forekommer i nyere tid, med eller uten fossilrekord. Denne klassifiseringen har siden blitt vedtatt av WoRMS.

Foreslått klassifisering av klasse Bivalvia (under redaksjonen av Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter og Eugene V. Coan) (alle taxamerkede † er utdødd):

Referanser

Videre lesning

  • Schneider, Jay A. (2001). "Tove systematikk i løpet av 1900 -tallet". Journal of Paleontology . 75 (6): 1119–1127. doi : 10.1666/0022-3360 (2001) 075 <1119: BSDTC> 2.0.CO; 2 . ISSN  0022-3360 .
  • Poutiers, J.-M .; Bernard, FR (1995). "Kjøttetende toskallede bløtdyr (Anomalodesmata) fra det tropiske vestlige Stillehavet, med en foreslått klassifisering og en katalog over nylige arter". I Bouchet, P. (red.). Résultats des Campagnes Musorstom . Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle. 167 . s. 107–188.
  • Vaught, KC (1989). En klassifisering av den levende bløtdyr . Amerikanske malakologer. ISBN 978-0-915826-22-3.