Bothriolepis - Bothriolepis
|
Bothriolepis |
|
|---|---|
|
|
| Modell av B. canadensis | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Phylum: | Chordata |
| Klasse: | † Placodermi |
| Rekkefølge: | † Antiarki |
| Familie: | † Bothriolepididae |
| Slekt: |
† Bothriolepis Eichwald , 1840 |
| Arter | |
|
|
Bothriolepis ( gresk : "pitted skala" eller "grøfteskala" ) var en utbredt, rikelig og mangfoldig slekt av antiark placoderms som levde i perioden mellom middel til sen devon i den paleozoiske æra . Historisk bodde Bothriolepis i en rekke paleo-miljøer spredt over hvert paleokontinent, inkludert hav- og ferskvannsinnstillinger nær kysten. De fleste arter av Bothriolepis ble karakterisert som relativt små, bentiske ferskvannsavskadende stoffer (organismer som får næringsstoffer ved å konsumere nedbrytende plante- / dyremateriale), i gjennomsnitt rundt 30 centimeter (12 tommer) i lengde. Imidlertid hadde den største arten, B. rex , en estimert kroppslengde på 170 centimeter. Selv om det er ekspansivt med over 60 arter funnet over hele verden, er forholdsvis Bothriolepis ikke uvanlig mer mangfoldig enn de fleste moderne bunnboende arter rundt i dag.
Klassifisering
Bothriolepis er en slekt plassert i placoderm rekkefølgen Antiarchi. De tidligste antiark placodermene dukket opp først i den siluriske perioden av den paleozoiske epoken, og ble funnet distribuert på hvert paleokontinent av Devon-perioden. De tidligste medlemmene av Bothriolepis vises ved Midt-Devonian. Antiarker, så vel som andre placoderms, er morfologisk forskjellige og er preget av benete plater som dekker hodet og den fremre delen av kofferten. Tidlige ontogenetiske stadier av placoderms hadde tynnere benete plater både i hodet og bagasjeromsskjoldet, noe som gjorde det mulig å skille mellom tidlige placodermontogenetiske stadier i fossilregisteret og taxa som hadde fullt utviklede beinplater, men var små av karakterisering. Placoderm benete plater var generelt laget av tre lag, inkludert et kompakt basalt lamellært beinlag, et midt svampete beinaktig lag og et overfladisk lag; Bothriolepis kan klassifiseres som en placoderm siden den har disse lagene. Placoderms var utryddet på slutten av Devonian. Placodermi er en parafyletisk gruppe av kladen Gnathostomata , som inkluderer alle kjevevirveldyr. Det er uklart nøyaktig når gnathostomer dukket opp, men den snaue tidlige fossilen viser at den var en gang i den tidlige paleozoiske æra. Den siste arten av Bothriolepis døde ut sammen med resten av Placodermi på slutten av Devonian-perioden.
Generell anatomi
Hode
Det er to åpninger gjennom hodet til Bothriolepis : en nøkkelhullsåpning langs midtlinjen på oversiden for øynene og neseborene og en åpning for munnen på undersiden nær den fremre enden av hodet. En oppdagelse angående bevarte strukturer som ser ut til å være nesekapsler bekrefter troen på at de ytre neseåpningene ligger på ryggsiden av hodet nær øynene. I tillegg er munnens posisjon på ventralsiden av hodeskallen i samsvar med den typiske horisontale hvileorienteringen til Bothriolepis . Den hadde en spesiell funksjon på hodeskallen, en egen skillevegg av bein under åpningen for øynene og neseborene som omslutter nesekapslene, kalt en preorbital fordypning.
Kjeve
En ny prøve fra Gogo-formasjonen i Canning Basin i Western Australia har gitt bevis for de morfologiske egenskapene til de viscerale kjeveelementene i Bothriolepis . Ved å bruke prøven er det tydelig at den mentale platen (et dermalt bein som danner den øvre delen av kjeven) av antiarker er homolog med den suborbitale platen som finnes i andre placoderms. Det nedre kjevebenet består av differensiert blad og bitende deler. Ved siden av mandibularleddet er de prelaterale og infraprelaterale platene, som begge er kanalbærende bein. Den palatoquadrate mangler en høy orbital prosess og er festet bare til den ventrale del av den mentale platen, noe som beviser at den ethmoidal regionen av braincase (det område av hodeskallen som skiller hjernen og nesehulen) var i virkeligheten dypere enn opprinnelig antatt. I tillegg til den ovennevnte prøven fra Gogo-formasjonen, er det funnet flere andre prøver med munnstykker holdt i den naturlige stillingen av en membran som dekker den orale regionen og fester seg til hodets laterale og fremre kant. Bothriolepis har en kjeve der de to halvdelene er adskilte og hos voksne er funksjonelt uavhengige.
Stamme
Bothriolepis hadde en slank koffert som sannsynligvis var dekket av myk hud uten skalaer eller markeringer. Orienteringen som ser ut til å ha vært mest stabil for hvile, var ryggflaten oppe, noe som fremgår av den flate overflaten på ventralsiden. Trunkens disposisjon antyder at det kan ha vært en notokord tilstede omgitt av en membranhylse, men det er ingen direkte bevis på dette siden notokordet består av bløtvev, som vanligvis ikke er bevart i fossilregisteret. I likhet med andre antiarchs , den thorax skjold Bothriolepis ble festet til dens tungt pansrede mål. Den bokseaktige kroppen var innelukket i rustningsplater, og ga beskyttelse mot rovdyr. Festet til bagasjeroms ventrale overflate er en stor, tynn, sirkulær plate preget av dyptliggende linjer og overfladiske rygger. Denne platen ligger like under åpningen til cloaca .
Dermal skjelett
Hudskjelettet er organisert i tre lag: et overfladisk lamellært lag, et kreftformet spongiosa og et kompakt basalt lamellært lag. Selv i tidlig ontogeni er disse lagene tydelige i eksemplet på Bothriolepis canadensis . De kompakte lagene utvikler seg først. Det overfladiske laget er spekulert i at det har dentikler som kan ha blitt laget av cellulært bein.
Finn og hale
Bothriolepis hadde et langt par ryggradslignende brystfinner , ledd i bunnen, og igjen litt mer enn halvveis. Disse pigglignende finnene ble sannsynligvis brukt til å løfte kroppen fri fra bunnen; den tunge rustningen ville ha fått den til å synke raskt så snart den mistet fremdriften. Det kan også ha brukt brystfinnene til å kaste sediment (gjørme, sand eller annet) over seg selv. I tillegg til brystfinnene hadde den også to ryggfinner: en lav, langstrakt fremre ryggfinne og en høy avrundet bakre ryggfinne - selv om den hypoteserte strukturen til ryggfinnene varierer basert på den spesifikke arten av Bothriolepis og har blitt modifisert flere ganger i rekonstruksjonene som forskere har gitt ut når ny informasjon har blitt tilgjengelig. Den kaudale halen var langstrakt og endte i et smalt bånd, men er dessverre sjelden bevart i fossiler. Selv om det ikke er enighet om forklaring på funksjonen, hadde Bothriolepis også to membranøse, ventrale frills plassert på den bakre enden av bagasjerommet på hver side av halen som hver har to forskjellige regioner. Det er ingen bevis for at frills var involvert til støtte for skjelettet, men det er mulig at de enten fungerte som finner eller var involvert i reproduksjon, og kan til og med ha vært til stede i det ene kjønn, men ikke det andre.
Myk anatomi
Strukturer sammensatt av bløtvev blir vanligvis ikke bevart i fossiler fordi de brytes lett ned og spaltes mye raskere enn hardt vev, noe som betyr at den fossile posten ofte mangler informasjon om den indre anatomien til fossile arter. Konservering av bløtvevsstrukturer kan noen ganger forekomme, men hvis sedimenter fyller de indre strukturene til en organisme etter eller etter dens død. Robert Denisons papir med tittelen "The Soft Anatomy of Bothriolepis " utforsker formene og organene til Bothriolepis . Disse indre strukturene ble bevart når forskjellige typer sedimenter rundt dyrets ytre fylte de indre karapatene (bare organer som kommuniserer med det ytre kunne bevares på denne måten). Tre forskjellige sedimenttyper ble identifisert innenfor de forskjellige seksjonene av Bothriolepis : den første en blekgrønngrå, medium teksturert sandstein som i stor grad besto av kalsitt; det andre et lignende, men finere sediment som bevarer mange av organformene; og den tredje en distinkt, finkornet siltstein som består av kvarts, glimmer og andre mineraler, men ingen kalsitt. Disse sedimentene bidro til å bevare følgende indre elementer:
Fordøyelsessystem
Generelt kan fordøyelsessystemet i Bothriolepis - som inkluderer organene som er involvert i inntak, fordøyelse og fjerning av avfall - beskrives som enkelt og rett, i motsetning til det for mennesker. Det begynner ved den fremre enden av organismen med et lite munnhule plassert over det bakre området av overkjeven. Bak fra munnen strekker fordøyelsessystemet seg i et bredere og dorso-ventralt flatt område kalt svelget , hvorfra både gjeller og lunger oppstår. Den spiserøret , som også karakteriseres som en dorso-ventralt utflatet rør, strekker seg fra munnen til magen og fører til en flattrykt ellipsoide struktur. Denne strukturen kan være homolog med den fremre enden av tarmen som finnes i annen fisk. Flatiteten til disse strukturene kan ha blitt overdrevet da de fossile prøvene opplevde tektonisk deformasjon gjennom geologisk tid. Tarmen begynner smalt på den fremre enden, utvides på tvers og smalner deretter igjen bakover mot det sylindriske endetarmen, som slutter like innenfor den bakre enden av bagasjerommet. Mens fordøyelsessystemet er primitivt og mangler en utvidet mageregion, er det spesialisert av en uavhengig ervervet kompleks spiralventil, sammenlignbar med den i elasmobranchs og mange benfisk og ligner på den som finnes i noen haier. En enkelt fold av vev rullet på sin egen akse danner denne spesialiserte spiralventilen.
Gjeller
Det er utledet at gjellene til Bothriolepis er av den primitive typen, selv om strukturen deres fremdeles ikke er godt forstått. Lateralt er de lukket av en operkulær fold og finnes i rommet under den laterale delen av hodeskjoldet, og strekker seg medialt under neurokraniet . Sammenlignet med gjellene til normalt formet fisk, betraktes gjellregionen i Bothriolepis å være plassert mer dorsalt, er fremover mer overfylt og generelt relativt kort og bred.
Parede ventrale sekker
Forlengende bakfra fra bagasjerommet er parrede ventrale sekker som strekker seg til den fremre enden av spiraltarmen. Sekkene ser ut til å stamme fra svelget som et enkelt medianrør, som deretter utvides bakover og til slutt deler seg i to sekker som kan være homologe med lungene til visse dipnoaner og tetrapoder . Det er blitt antatt at disse lungene, kombinert med leddede armer og stivt, støttende skjelett, ville ha tillatt Bothriolepis å reise på land. I tillegg, som Robert Denison hevder, fordi det ikke er noe bevis for sammenheng mellom den ytre naris og munn, puster Bothriolepis sannsynligvis på samme måte som dagens lungefisk, dvs. ved å plassere munnen over vannoverflaten og svelge luft.
Til tross for den originale tolkningen presentert av Denison i 1941, er ikke alle paleontologer enige om at placoderms som Bothriolepis faktisk hadde lunger. F.eks . Antyder D. Goujet i sin artikkel "Lunger" i placoderms, en vedvarende paleobiologisk myte relatert til miljøforutinntatte tolkninger , at selv om spor av noen fordøyelsesorganer kan være tydelige fra sedimentære strukturer, er det ingen bevis som støtter tilstedeværelsen av lunger. i prøvene fra Escuminac-formasjonen i Canada som den opprinnelige påstanden var basert på. Han bemerker at den verdensomspennende distribusjonen av Bothriolepis er begrenset til strengt marine miljøer, og mener dermed at tilstedeværelsen av lunger i Bothriolepis er usikker. Videre undersøkelse av fossilene er sannsynligvis nødvendig for å komme til en konklusjon om tilstedeværelsen av lunger i Bothriolepis .
Fôring
Bothriolepis , som med alle andre antiarker, antas å ha matet ved å direkte svelge munnfull slam og andre myke sedimenter for å fordøye detritus , små eller mikroorganismer, alger og andre former for organisk materiale i de svelgede sedimentene. I tillegg antyder posisjoneringen av munnen på den ventrale siden av hodet ytterligere at Bothriolepis sannsynligvis var en bunnmater. Den vanlige tilstedeværelsen av "karbonholdig materiale i fordøyelseskanalen" antas å indikere at det meste av dietten besto av plantemateriale.
Fordeling
Bothriolepis- fossiler finnes i mellom- og sen Devonian- lag (fra 387 til 360 millioner år siden). Fordi fossilene finnes i ferskvannssedimenter, antas Bothriolepis å ha tilbrakt mesteparten av livet i ferskvannselver og innsjøer, men var sannsynligvis også i stand til å komme inn i saltvann , fordi rekkevidden ser ut til å ha samsvaret med Devons kontinentale kystlinjer. Store grupperinger av Bothriolepis- prøver er funnet i Asia, Europa, Australia ( Gogo Formation ), Pennsylvania (Catskill Formation), Quebec ( Escuminac Formation ), Virginia (Chemung), Colorado, Cuche Formation ( Boyacá , Colombia) og rundt om i verden.
Catskill Formation nettsted
Den Catskill Formation (øvre devon, Famennian Stage), som ligger i Tioga County , Pennsylvania , er åsted for et stort utvalg av små individer av Bothriolepis . Prøven ble samlet fra en serie bergplater som besto av delvise eller komplette, artikulerte, ytre skjeletter. Mer enn to hundre individer ble funnet tett pakket sammen med liten eller ingen overlapping. Fra dette utvalget kan mye informasjon angående egenskapene til juvenil Bothriolepis bestemmes. En morfometrisk studie utført av Jason Downs og medforfattere fremhever visse kjennetegn som indikerer ungdom i Bothriolepis , inkludert et moderat stort hode og moderat stort orbitalfenestra - hvorav begge er kjennetegn som også Erik Stensio anerkjente i 1948 hos de minste B. canadensis- individene. . Flere andre funksjoner som Stensio markerte som en indikasjon på unge individer, kan også sees utstilt i Catskill-prøven. Disse funksjonene inkluderer "delikate dermale bein med ornament som består av kontinuerlige anastomoserende rygger i stedet for tuberkler, et ryggstamme skjold smalere enn langt og med en kontinuerlig og uttalt dorsal medianrygg, og en pre-median plate som er bredere enn den er lang".
Arter
Vertebrat paleontologi er sterkt avhengig av evnen til å skille mellom forskjellige arter på en måte som er konsistent både innenfor en bestemt slekt og på tvers av alle organismer. Slekten Bothriolepis er ikke noe unntak fra dette prinsippet. Nedenfor er noen få av de bemerkelsesverdige artene i Bothriolepis ; mer enn seksti arter har blitt navngitt totalt, og det er sannsynlig at en betydelig andel av dem er gyldige på grunn av den kosmopolitiske naturen til Bothriolepis .
Bothriolepis canadensis
Bothriolepis canadensis er en taxon som ofte fungerer som en modellorganisme for ordren Antiarchi på grunn av sin enorme utvalg av komplette, intakte eksemplarer funnet ved Escuminac Formation i Quebec , Canada . På grunn av den enorme prøvestørrelsen, brukes denne arten ofte til å sammenligne vekstdata for nylig ervervede eksemplarer av Bothriolepis , inkludert de som er funnet i Catskill-formasjonen nevnt ovenfor. Denne sammenligningen gjør det mulig for forskere å avgjøre om nylig funnet prøver representerer unge individer eller nye arter "Bothriolepis".
B. canadensis ble først beskrevet i 1880 av JF Whiteaves, ved bruk av et begrenset antall misfornøyde prøver. Den neste som foreslo en rekonstruksjon av arten var W. Patten, som publiserte sine funn i 1904 etter en oppdagelse av flere eksemplarer som var godt bevart i 3-D. I 1948 ga E. Stensio ut en detaljert skildring av B. canadensis anatomi ved hjelp av en overflod av materiale, som til slutt ble den mest aksepterte beskrivelsen av denne arten. Siden Stensios publisering har mange andre gitt rekonstruerte modeller av B. canadensis med modifiserte aspekter av anatomien, inkludert Vezinas modifiserte enkelt ryggfinne og nylig rekonstruksjoner av Arsenault et al fra prøver med liten taphonomisk forvrengning. For tiden er modellen til Arsenault et al . anses å være den mest nøyaktige, mens det fremdeles er mye debatt om ulike aspekter av denne artens eksterne anatomi. Til tross for usikkerheten regnes B. canadensis fortsatt klassisk som en av de mest kjente artene.
Det ytre skjelettet til Bothriolepis canadensis er laget av cellulært dermal beinvev og er preget av tydelig horisontal sonering eller stratifisering. Modellfisken har en gjennomsnittlig total lengde på 43,67 centimeter (17,19 in) og en gjennomsnittlig hudpansrede lengde på 15,53 centimeter (6.11 in), som utgjør 35,6% av den estimerte totale lengden. I likhet med mange antiarker hadde B. canadensis også smale brystfinner, en heterocercal kaudalfinne (som betyr notokordet strekker seg inn i den øvre lappen av kaudale halen) og en stor ryggfinne som sannsynligvis ikke spilte en viktig rolle i fremdrift, men i stedet handlet mer som en stabilisator.
Bothriolepis rex
Opprinnelig beskrevet av Downs et al. (2016), Bothriolepis rex er fra Nordstrand Point Formation of Ellesmere Island, Canada. B. rex kroppslengde er estimert til 1,7 meter og er derfor den største kjente arten av Bothriolepis . Rustningen er spesielt tykk og tett, selv når man tar hensyn til størrelsen. Downs et al. (2016) antyder at dette både kan ha beskyttet dyret mot store rovdyr og fungert som ballast for å forhindre at denne store bunnboeren flyter til overflaten.
Bothriolepis virginiensis
Opprinnelig beskrevet av Weems et al. i 1981 er denne arten, Bothriolepis virginiensis , fra "Chemung", nær Winchester, Virginia . Flere trekk som finnes i B. virginiensis kan også bli funnet i andre arter av Bothriolepis , (spesielt B. nitida ), inkludert posteriore skrå cephaliske sensoriske linjespor som møtes relativt langt fremover på nakkeplaten, relativt langstrakt orbital fenestra og en lav fremre- median-ryggkammen. Kjennetegn som skiller B. virginiensis fra andre arter inkluderer, men er ikke begrenset til, sammensmeltede hodesuturer, smeltede elementer i voksne distale brystfinsegmenter og lang premedianplate i forhold til hodeskjoldlengde.
For tiden er det mye debatt om art B. virginiensis og B. nitida faktisk kan skilles fra hverandre. Thomson og Thomas uttaler at fem arter av Bothriolepis fra USA ( B. nitida, B. minor, B. virginiensis, B. darbiensis og B. coloradensis ) ikke kan skilles konsekvent fra hverandre. Omvendt hevder Weems at det er flere trekk som skiller arten fra hverandre, inkludert flere oppført ovenfor.
Bothriolepis nitida
Denne arten, som er funnet i dagens Pennsylvania , ble opprinnelig beskrevet av J. Leidy i 1856. Som nevnt ovenfor er det mye debatt om skillet mellom B. nitida og B. virginiensis , men basert på bevis presentert av Weems (2004) , det er flere kjennetegn som er spesifikke for hver art. B. nitida har en maksimal hodeskjoldlengde på 65 millimeter (2,6 tommer), en smal og grunne, liten, preorbital fordypning, har en anterior-median-dorsal (AMD) plate som er bredere enn den er lang og et ventralt thoraxskjold som har konveks laterale grenser.
Bothriolepis coloradensis
Først beskrevet av Eastman i 1904, ble denne arten funnet lokalisert i dagens Colorado . Det er en mulighet for at denne arten er lik B. nitida , om ikke identisk, men fordi materialet som er tilgjengelig angående B. coloradensis er fragmentert, er det umulig å sammenligne de to artene med noen grad av sikkerhet.
Bothriolepis africana
Bothriolepis africana er Bothriolepis- arten kjent fra høyeste paleolatitude , og blir beskrevet fra avleiringer som opprinnelig ble lagt i den sen Devonian Antarktis-sirkelen. Restene er utelukkende gjenvunnet fra en enkelt karbonholdig skifer nær toppen av Late Devonian, Famennian , Witpoort Formation (Witteberg Group) eksponert i en vei som skjærer sør for Makhanda / Grahamstown i Sør-Afrika. Dette nettstedet, Waterloo Farm lagerstätte , tolkes som å representere en bakbarriere kystlagunal miljø med både marine og fluviale påvirkninger. Gess observerte at Bothriolepis var mindre rikelig på Waterloo Farm-området enn på de fleste Bothriolepis-bærende lokaliteter, selv om en full ontogenetisk serie er representert. Lengden på hodet og bagasjerommet varierte mellom 20 og 300 mm, som oversettes, basert på proporsjonene til to av de minste individene (der haleinntrykk blir bevart) til kroppslengder som varierer mellom 52 og 780 mm. Ifølge Bothriolepis ble africana ansett å være nærmest lik Bothriolepis barretti fra den sene Givetian av Antarktis . Likhetene mellom de to har blitt brukt til å foreslå avledning av Bothriolepis africana fra en øst Gondwanan miljø.
