Brachiosauridae - Brachiosauridae
| Brachiosaurider |
|
|---|---|
|
|
| Montert Brachiosaurus skjelettstøpt, Field Museum of Natural History | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Clade : | † Sauropoda |
| Clade : | † Macronaria |
| Clade : | † Titanosauriformes |
| Familie: |
† Brachiosauridae Riggs, 1904 |
| Slekter | |
|
|
De Brachiosauridae ( "arm", øgler fra gresk brachion (βραχίων) = "arm" og sauros = "øgle") er en familie eller clade av planteetende , quadrupedal Sauropod dinosaurer . Brachiosaurider hadde lange nakker som gjorde at de fikk tilgang til bladene på høye trær som andre sauropoder ikke ville ha nådd. I tillegg hadde de tykke skjeformede tenner som hjalp dem med å konsumere tøffe planter mer effektivt enn andre sauropoder. De har også blitt preget av noen få unike trekk eller synapomorfier ; ryggvirvler med 'stavlignende' tverrgående prosesser og et ischium med en forkortet kjønnsstam.
Brachiosaurus er et av de mest kjente medlemmene av Brachiosauridae, og ble en gang antatt å være det største landdyret som noen gang har levd. Brachiosaurider trivdes i regionene som nå er Nord- og Sør -Amerika , Afrika , Europa og Asia . De dukker først opp i fossilrekorden i sen juraperiode (muligens enda tidligere i mellomjura) og forsvinner i slutten av tidlig krittperiode . Den brede utbredelsen av Brachiosauridae på både nordlige og sørlige kontinenter antyder at gruppen oppsto før oppbruddet av Pangea . I det tidlige kritt er fordelingen av gruppen dramatisk redusert. Det er fortsatt uklart om denne reduksjonen skyldes lokal utryddelse eller den begrensede naturen til den tidlige krittrekorden.
Brachiosauridae er definert som alle titanosauriformer som er nærmere beslektet med Brachiosaurus enn til Saltasaurus . Det er en av de tre hovedgrupper av den clade Titanosauriformes , som også omfatter Euhelopodidae og Titanosauria .
Beskrivelse
Brachiosauridae består av firfødige dinosaurer som generelt er veldig store, med unntak av den mulige insulære dvergen Europasaurus . Brachiosauridene kan skilles fra andre makronariske taxa ved sine brede, tykke og skjeformede tenner. Maksillartennene deres ble vridd apikalt, på toppen, og formen på disse tennene var optimal for å bite av motstandsdyktig vegetasjon. Mens brachiosaurider, som andre sauropoder, ikke utførte betydelig matforedling i munnen, gjorde tennene dem i stand til å skjære gjennom maten i stedet for å måtte trekke den fra tregrener. Bevis for denne presisjonsskjæringen består av apikale slitasjefasetter på tennene og karakteristisk benstruktur som antyder ortal, vertikal, kjevevirkning.
I tillegg har de karakteristiske lang hals av brachiosaurids er forskjellig fra de andre langhalsede dinosaur taksa . De hadde en smal nakke sammensatt av tolv til tretten ekstremt lange nakkevirvler som var lateralt ufleksible og dorsoventralt, vertikalt, fleksible. Dette betydde at brachiosaurider kunne vinkle nakken og løfte hodet, slik at de kunne beite fra tretoppene opp til en høyde på omtrent fjorten meter. Det har blitt hevdet at andre sauropoder manglet denne dorsoventrale fleksibiliteten og at nakken strakk seg utover foran dem i stedet for oppover. Brachiosaurider har oftere blitt funnet på nåletrike steder, som Tendaguru , enn i Morrison- forekomstene, noe som tyder på at deres kondisjon ble økt av tilstedeværelsen av høyere bartrærmatkilder.
Imidlertid betydde den gigantiske størrelsen og de lange halsene på brachiosaurider at de krevde et enormt trykk for å bringe oksygenert blod til hjernen. Det har blitt foreslått at sauropoder hadde et firekammeret dobbeltpumpehjerte, med en pumpe for oksygenert og en pumpe for deoksygenert blod.
Som med alle Macronaria er forbenene til brachiosaurider lange i forhold til bakbenene, men denne egenskapen er mer uttalt hos brachiosaurider. Forbenene var veldig slanke for en sauropod og metakarpale bein i frambenet var langstrakte. Disse tilpasningene samlet økte skrittlengden på forbenene, noe som uten tvil resulterte i en ujevn gang. Imidlertid ble det tidligere hevdet at de var hindlimbominant som andre sauropoder, og dermed hadde evnen til å vokse opp på bakbenene. Basert på benstrukturen, noe som gjør det umulig for dem å løpe, er det sannsynlig at de beveget seg i lav ganghastighet (20–40 km/dag), men var i stand til å bevege seg raskere når det var nødvendig, opptil 20– 30 km/t, avhengig av benlengde.
Brachiosaurider delte synapomorphies , nye trekk som er typiske for gruppen. De hadde midtre og bakre ryggvirvler med lange, "stavlignende" tverrgående prosesser. I bekkenet hadde ischium en forkortet pubic peduncle, kontaktflaten med kjønnsbenet . Deres humeri , overarmen bein, hadde en stor deltopectoral kam . Skalletakene deres viste brede supratemporale fenestrae, åpninger for musklene. De hadde nevrale buer plassert mer foran ryggvirvlene, skulderblad som ble utvidet i den øvre enden, uregelmessig formede korakoer i skulderbeltet og trekantede fremspring på undersiden av den fremre grenen av kvadratojugalbenene i nedre bakre hjørne av skallen.
Funnets historie
Endring av klassifiseringer
I 1903 beskrev og kalte Elmer Samuel Riggs Brachiosaurus . I 1904 opprettet han en ny sauropod -familie, Brachiosauridae. Han publiserte en fullstendig beskrivelse av fenotypen etter å ha undersøkt humerus , femur , coracoid og sakrum av Brachiosaurus holotype som var utarbeidet ved Field Columbian Museum . Siden den gang har klassifiseringen av disse sauropodene vært gjennom mange endringer. Marshs flerfamilieteori om sauropodklassifisering seiret frem til 1929, da Werner Janensch foreslo en tofamilie -teori basert på forskjeller i sauropod-tenner. Makronarians med brede, spatlede tenner, ble plassert i familien Brachiosauridae, mens sauropoder med mer slanke og pinneformede tenner ble ansett som titanosaurider . Dette satte diplodocider og titanosaurider sammen i en gruppe basert på deres lignende tenner, til tross for mange andre forskjeller mellom taxaene . I dag regnes omtrent fire til fem grupper i Macronaria som familier (med navn som slutter på ~ idae).
I 1997 studerte Salgado, Coria og Calvo egenskapene som hadde blitt brukt til å skille Brachiosauridae fra hverandre og bestemte at de faktisk var plesiomorfe , originale, for alle basale Titanosauriformes . De foreslo at noen egenskaper som hadde blitt brukt for å differensiere Brachiosaurus, var synapomorfier for Titanosauriformes som helhet. De konkluderte med at familien Brachiosauridae faktisk var en "karakter" av ikke spesielt beslektede primitive titanosauriformer, og ikke en stabil separat klade . De baserte delvis denne konklusjonen på lignende forhold mellom humerus: lårbenlengde kjent for titanosauriformer, basale titanosaurer og mer basale sauropoder. Imidlertid publiserte Sereno & Wilson i 1998 data i strid med konklusjonene i Salgado et al.s artikkel, noe som indikerer at Brachiosauridae var en egen klade i Titanosauriformes. Etter 1998 har nye brachiosaurid -arter blitt navngitt, som generelt bekrefter at Brachiosauridae var en naturlig gruppe.
Viktige funn
I 1943 beskrev de Lapparent "French Bothriospondylus" fra Oxfordian of France som dateres til senjura , som ble identifisert i 2013 av Philip Mannion som en brachiosaurid og fikk navnet Vouivria damparisensis i 2017. Denne prøven representerer den eldste ubestridte oversikten over brachiosaurid -gruppen.
Det følgende diagrammet er en tidslinje for viktige brachiosauridfunn, og datoen som ble oppgitt er navnet på slekten. Selve utgravningen var ofte mye tidligere, for Vouivria åttitre år og for Duriatitan minst 136 år.
Paleobiogeografisk fordeling
Definitive brachiosaurid -rester er funnet fra sen jura til tidlig kritt , for omtrent 157 til 93 millioner år siden. I tillegg dukker Macronaria generelt først opp i senjura . Imidlertid antyder det nesten samtidige utseendet til Camarasaurus , Brachiosaurus og en mulig titanosaur at de oppsto tidligere, nærmere Midt-Jurassic.
Sporveisbevis støtter også en middeljura -opprinnelse for titanosaurer, noe som innebærer det samme for alle neosauropoder . Spesielt brachiosaurider har en bred distribusjon som dateres til senjura . Sent jura -eksemplarer har blitt oppdaget på den nordlige og sørlige halvkule, inkludert Nord -Amerika , Afrika , Europa og Sør -Amerika . Dette antyder at brachiosaurider oppsto i mellomjura , før oppbruddet av Pangea , etterfulgt av diversifisering og spredning som resulterte i den globale spredningen i slutten av jura.
Denne konklusjonen støttes videre av paleogeografiske data. Mens det er funnet mange rester av sen jura i dinosaur i Kina , har det ikke blitt avdekket rester av brachiosaurid i Øst -Asia. Dette ville understøtte teorien om middeljura, siden Øst -Asia ble skilt fra resten av Pangea med vann fra slutten av middeljura til tidlig kritt.
Mens brachiosaurider ble vidt spredt i slutten av jura, ble deres geografiske fordeling smalere i det tidlige kritt. Så langt har brachiosaurid-prøver bare blitt funnet i Aptian-Albian-regionen i Nord-Amerika. Denne reduksjonen i distribusjonen skjer umiddelbart etter grensen mellom jura og kritt. Brachiosaurid -fordelingen i det tidlige kritt har blitt tolket som et resultat av regionale utryddelser i Europa, Afrika og Sør -Amerika. Totalt sett ser det ut til at det tidlige krittet er en tid med redusert sauropodmangfold over hele verden. Det har blitt hevdet at denne endringen kan skyldes en utryddelseshendelse ved grensen mellom jura og kritt. En annen hypotese er at den tilsynelatende mangelen på geografisk mangfold skyldes prøveforstyrrelser i den generelt dårlige fossilen i tidlig kritt . Nylig oppdaget bevis støtter konklusjonen om at brachiosaurider eksisterte utenfor Nord -Amerika på lavere breddegrader i Gondwana i det tidlige kritt. I 2013 uttalte Mannion et al. rapportert om oppdagelsen av to isolerte tenner som ble funnet i Libanon fra det tidlige kritt som har vridd krone som er karakteristisk for brachiosauridene Giraffatitan og Abydosaurus . I tillegg ble en brachiosaurid ved navn Padillasaurus leivaensis oppdaget i Colombia fra det tidlige kritt og plassert i Brachiosauridae taxon , noe som tyder på at Brachiosauridae overlevde i nordvestlige Gondwana etter grensen mellom jura og kritt. I det tidlige kritt var Colombia lokalisert nær ekvator i nordvestlige Gondwana mens Libanon var nordøst i Gondwana. Dette antyder at brachiosaurider faktisk var tilstede utenfor Nord -Amerika i det tidlige kritt, og støtter teorien om at den tilsynelatende mangelen på prøver skyldes en ufullstendig rekord. Imidlertid kan sjeldenheten til disse dinosaurprøvene også gjenspeile en nedgang i overflod av brachiosaurider som virker i kombinasjon med den dårlige fossile rekorden . I 2017 indikerte også en studie at Padillasaurus ikke var en brachiosaurid, men et basalt medlem av Somphospondyli .
Klassifisering
Brachiosauridae er en av de to store kladene til Titanosauriformes , en mangfoldig gruppe sauropoder som eksisterte i sen jura og kritt i Laurasia og Gondwana . Europasaurus regnes som den mest basale brachiosauriden.
Titanosauriformes var en globalt distribuert, lang levetidsklade av dinosaurer som inneholdt både de største og minste kjente sauropodene . Denne kladen var sammensatt av tre forskjellige grupper: Brachiosauridae, en blanding av senjura og tidlig kritt- sauropoder , Euhelopodidae , en gruppe midt- kritt -asiatiske sauropoder og Titanosauria , en stor kritt- klade som for det meste ligger i Gondwana .
Tradisjonelt inkluderte Brachiosauridae Brachiosaurus og noen andre foreslått tildelte slekter. Etter den generiske separasjonen av Brachiosaurus -arter i B. altithorax og Giraffatitan brancai har disse noen ganger vært de eneste medlemmene som ble støttet av kladistisk analyse.
Kladogram av Brachiosauridae etter D'Emic et al. (2016).
| Brachiosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogram av Brachiosauridae etter Mannion et al. (2017).
| Brachiosauridae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||