Bryophyte - Bryophyte

Marchantia , et eksempel på et leverurt.

Bryofytter er en foreslått taksonomisk inndeling som inneholder tre grupper av ikke-vaskulære landplanter ( embryofytter ): liverworts , hornworts og moser . De er karakteristisk begrenset i størrelse og foretrekker fuktige naturtyper, selv om de kan overleve i tørrere miljøer. Bryofyttene består av omtrent 20 000 plantearter. Bryofytter produserer lukkede reproduktive strukturer (gametangia og sporangia), men de produserer ikke blomster eller frø . De formerer seg ved spordannelse . Selv om bryofytter ble ansett som en parafyletisk gruppe de siste årene, støtter nesten alle de siste fylogenetiske bevisene monofylen til denne gruppen, slik den opprinnelig ble klassifisert av Wilhelm Schimper i 1879. Begrepet "bryophyte" kommer fra gresk βρύον, bryon " tremose , østersgrønn "og φυτόν, phyton " plante ".

Terminologi

Begrepet "Bryophyta" ble først foreslått av Braun i 1864. GM Smith plasserte denne gruppen mellom alger og Pteridophyta .

Funksjoner

De definerende egenskapene til bryofytter er:

• Livssyklusen er dominert av en flercellet gametofytt scenen
• Sporofyttene deres er uforgrenede
• De har ikke et ekte vaskulært vev som inneholder lignin (selv om noen har spesialisert vev for transport av vann)

Habitat

Bryofytter finnes i en lang rekke naturtyper. De kan vokse i en rekke temperaturer (kalde arktiske og varme ørkener), høyder (havnivå til alpint) og fuktighet (tørre ørkener til våte regnskoger). Bryofytter kan vokse der vaskulariserte planter ikke kan fordi de ikke er avhengige av røtter for opptak av næringsstoffer fra jord. Bryofytter kan overleve på bergarter og bar jord.

Livssyklus

Livssyklusen til en dioicous bryophyte. Gametofytt (haploide) strukturer er vist i grønt, sporofytt (diploid) i brunt.

Som alle landplanter (embryofytter) har bryofytter livssykluser med generasjoner . I hver syklus veksler en haploid gametofyt , som hver av cellene inneholder et fast antall uparede kromosomer , med en diploid sporofyt , hvis celle inneholder to sett med sammenkoblede kromosomer. Gametofytter produserer haploide sædceller og egg som smelter for å danne diploide zygoter som vokser til sporofytter. Sporofytter produserer haploide sporer ved meiose , som vokser til gametofytter.

Bryofytter er gametofytdominerende, noe som betyr at den mer fremtredende planten med lengre levetid er den haploide gametofytten. Diploide sporofytter vises bare av og til og forblir festet til og ernæringsmessig avhengig av gametofytten. I bryofytter er sporofyttene alltid uforgrenet og produserer et enkelt sporangium (sporeproduserende kapsel), men hver gametofyt kan gi opphav til flere sporofytter samtidig.

Sporofytten utvikler seg ulikt i de tre gruppene. Både moser og hornwort har en meristemsone hvor celledeling skjer. I hornworts starter meristemet ved basen der foten slutter, og celledelingen skyver sporofyttkroppen oppover. Hos moser er meristemet plassert mellom kapselen og toppen av stilken (seta), og produserer celler nedover, forlenger stilken og løfter kapselen. I leverwort er meristem fraværende, og forlengelsen av sporofytten skyldes nesten utelukkende celleekspansjon.

Liverworts, moser og hornworts tilbringer det meste av livet som gametofytter. Gametangia (gamete-produserende organer), archegonia og antheridia , produseres på gametophytes, noen ganger på spissen av skudd, i bladets aksler eller skjult under thalli. Noen bryofytter, for eksempel liverwort Marchantia , lager forseggjorte strukturer for å bære gametangia som kalles gametangiophores. Sperm flagges og må svømme fra antheridia som produserer dem til archegonia som kan være på en annen plante. Leddyr kan hjelpe til med overføring av sæd.

Befruktede egg blir til zygoter, som utvikler seg til sporofytembryoer inne i archegonia. Eldre sporofytter forblir festet til gametofytten. De består av en stilk som kalles en seta og et enkelt sporangium eller en kapsel. Inne i sporangiet produseres haploide sporer av meiose . Disse er spredt, oftest av vind, og hvis de lander i et passende miljø kan det utvikle seg til en ny gametofyt. Således sprer bryofytter seg ved en kombinasjon av svømmende sæd og sporer, på en måte som ligner på lykofytter , bregner og andre kryptogamer .

Seksualitet

Arrangementet av antheridia og archegonia på en individuell bryophyte -plante er vanligvis konstant i en art, selv om det hos noen arter kan avhenge av miljøforhold. Hoveddelingen er mellom arter der antheridia og archegonia forekommer på samme plante og de der de forekommer på forskjellige planter. Begrepet monoicous kan brukes der antheridia og archegonia forekommer på samme gametofyt og begrepet dioicous der de forekommer på forskjellige gametofytter.

I frøplanter brukes " monoecious " der blomster med anthers (microsporangia) og blomster med ovules (megasporangia) forekommer på samme sporofyt og " dioecious " der de forekommer på forskjellige sporofytter. Disse begrepene kan noen ganger brukes i stedet for "monoiske" og "dioiske" for å beskrive bryofyt gametofytter. "Monoecious" og "monoicous" er begge avledet fra gresk for "ett hus", "dioecious" og "dioicous" fra gresk for to hus. Bruken av den "isete" terminologien refererer til gametofyt -seksualiteten til bryofytter som er forskjellig fra sporofyt -seksualiteten til frøplanter.

Monoiske planter er nødvendigvis hermafrodittiske, noe som betyr at den samme planten har begge kjønn. Det nøyaktige arrangementet av antheridia og archegonia i monoiske planter varierer. De kan bæres på forskjellige skudd (autoicous eller autoecious ), på samme shoot, men ikke sammen i en felles struktur (paroicous eller paroecious), eller sammen i en vanlig "blomsterstand" (synoicous eller synoecious). Dioikøse planter er enseksuelle , noe som betyr at den samme planten bare har ett kjønn. Alle fire mønstrene (autoicous, paroicous, synoicous og dioicous) forekommer hos arter av moseslekten Bryum .

Klassifisering og fylogeni

Hornworts ble en gang antatt å være de nærmeste levende slektningene til karplantene.

Moser er en gruppe bryofytter.

Tradisjonelt ble alle levende landplanter uten vaskulært vev klassifisert i en enkelt taksonomisk gruppe, ofte en divisjon (eller fyl). Allerede i 1879 ble begrepet Bryophyta brukt av den tyske bryologen Wilhelm Schimper for å beskrive en gruppe som inneholdt alle tre bryofytkladene (selv om hornworts på den tiden ble ansett som en del av levermyrene). Selv om en studie fra 2005 støttet dette tradisjonelle monofyletiske synet, hadde det i 2010 oppstått en bred enighet blant systematikere om at bryofytter som helhet ikke er en naturlig gruppe (dvs. er parafyletiske ). Imidlertid konkluderte en studie fra 2014 med at disse tidligere fylogeniene, som var basert på nukleinsyresekvenser, var gjenstand for sammensetningsevner, og at fylogenier basert på aminosyresekvenser også antydet at bryofyttene tross alt er monofyletiske. Siden den gang, delvis takket være en spredning av genomiske og transkriptomiske datasett, har nesten alle fylogenetiske studier basert på kjernefysiske og kloroplastiske sekvenser konkludert med at bryofyttene danner en monofyletisk gruppe. Likevel klarer ikke fylogenier basert på mitokondrielle sekvenser å støtte det monofyletiske synet.

De tre mose subtypene er Levermoser (levermoser), Bryophyta (moser) og Anthocerotophyta (nålkapselmoser) .. Det har imidlertid vært foreslått at disse subtypene er de rangerte til klassene Marchantiopsida, Bryopsida, og Anthocerotopsida, henholdsvis. Det er nå sterke bevis på at leveren og mosene tilhører en monofyletisk klade, kalt Setaphyta .

Monofyletisk oppfatning

Den foretrukne modellen, basert på aminosyrer fylogenier, indikerer bryofytter som en monofyletisk gruppe:

I samsvar med dette synet, sammenlignet med andre levende landplanter, mangler alle tre avstamninger vaskulært vev som inneholder lignin og forgrenede sporofytter som bærer flere sporangier. Gametofytens fremtredende rolle i livssyklusen er også et felles trekk ved de tre bryofytlinjene (eksisterende karplanter er alle sporofytdominerende). Men hvis denne fylogenien er riktig, kan den komplekse sporofytten til levende karplanter ha utviklet seg uavhengig av den enklere uforgrenede sporofytten som er tilstede i bryofytter. Videre innebærer dette synet at stomata bare utviklet seg en gang i planteutviklingen, før de deretter ble tapt i leveren.

Parafyletisk oppfatning

Liverworts er inkludert i bryophytgruppen

I dette alternative synet beholdes Setaphyta -gruppen, men hornworts er i stedet søster til karplanter. (Et annet parafyletisk syn innebærer at hornwortene forgrener seg først.) Ytterligere bevis kan være nødvendig for å helt avvise denne hypotesen.

Tradisjonell morfologi

Tradisjonelt, når man baserer klassifiseringer på morfologiske tegn, har bryofytter blitt skilt på grunn av mangel på vaskulær struktur. Imidlertid er dette skillet problematisk, for det første fordi noen av de tidligste divergerende (men nå utdødde) ikke-bryofytene, for eksempel horneofytter , ikke hadde ekte vaskulært vev, og for det andre fordi mange moser har velutviklede vannledende kar. Et mer nyttig skille kan ligge i strukturen til deres sporofytter . I bryofytter er sporofytten en enkel uforgrenet struktur med et enkelt spordannende organ ( sporangium ), mens sporofytten i alle andre landplanter, polysporangiofytene , er forgrenet og bærer mange sporangier. Kontrasten er vist i kladogrammet nedenfor:

Utvikling

Det har sannsynligvis vært flere forskjellige terrestrialiseringshendelser, der opprinnelig vannlevende organismer koloniserte landet, like innenfor avstamningen til Viridiplantae . For mellom 510 og 630 millioner år siden utviklet landplanter seg imidlertid fra vannplanter, spesielt grønne alger . Molekylære fylogenetiske studier konkluderer med at bryofytter er de tidligste divergerende linjene til de eksisterende landplantene. De gir innsikt i migrering av planter fra vannmiljøer til land. En rekke fysiske egenskaper knytter bryofytter til både landplanter og vannplanter.

Likheter med alger og karplanter

Grønne alger, bryofytter og karplanter har alle klorofyll a og b, og kloroplaststrukturene er like. Som grønne alger og landplanter produserer bryofytter også stivelse lagret i plastidene og inneholder cellulose i veggene. Tydelige tilpasninger observert i bryofytter har tillatt planter å kolonisere jordens terrestriske miljøer. For å forhindre uttørking av plantevev i et terrestrisk miljø, kan det være en voksaktig neglebånd som dekker plantens bløtvev og gir beskyttelse. I hornwort og mose gir stomata gassutveksling mellom atmosfæren og et internt intercellulært romsystem. Utviklingen av gametangia ga ytterligere beskyttelse spesielt for gameter, zygoten og den utviklende sporofytten. Bryofyttene og karplantene ( embryofytter ) har også embryonal utvikling som ikke sees hos grønne alger. Selv om bryofytter ikke har noe virkelig vaskularisert vev, har de organer som er spesialiserte for spesifikke funksjoner, for eksempel analoge med funksjonene til blader og stilker i vaskulære landplanter.

Bryofytter er avhengige av vann for reproduksjon og overlevelse. I likhet med bregner og lykofytter er det nødvendig med et tynt lag vann på overflaten av planten for å muliggjøre bevegelse av den flaggede sædcellen mellom gametofytter og befruktning av et egg.

Sammenlignende morfologi

Sammendrag av de morfologiske egenskapene til gametofyttene til de tre gruppene bryofytter:

Oppsummering av de morfologiske egenskapene til sporofyttene til de tre gruppene bryofytter:

Bruker

Miljø

• Jordkondisjonering
• Bioindikatorer
• Mosehager
• Sprøytemidler

Kjennetegn på bryofytter gjør dem nyttige for miljøet. Avhengig av den spesifikke plantestrukturen har bryofytter vist seg å bidra til å forbedre vannretensjonen og luftrommet i jorda. Bryofytter brukes i forurensningsstudier for å indikere jordforurensning (for eksempel tilstedeværelse av tungmetaller), luftforurensning og UV-B-stråling. Hager i Japan er designet med mose for å skape fredelige fristeder. Noen bryofytter har vist seg å produsere naturlige plantevernmidler. Leveren , Plagiochila, produserer et kjemikalie som er giftig for mus. Andre bryofytter produserer kjemikalier som er antifødemidler som beskytter dem mot å bli spist av snegler. Når Phythium sphagnum drysses på jorden av spirende frø, hemmer det veksten av "demping av sopp" som ellers ville drepe unge frøplanter.

Mosetorv er laget av Sphagnum

Kommersiell

• Brensel
• Emballasje
• Sårdressing

Torv er et drivstoff produsert av tørkede bryofytter, vanligvis Sphagnum . Bryofytes antibiotiske egenskaper og evne til å beholde vann gjør dem til et nyttig emballasjemateriale for grønnsaker, blomster og løker. På grunn av dets antibiotiske egenskaper ble Sphagnum også brukt som kirurgisk dressing i første verdenskrig.

Se også

• Anthocerotophyta (hornworts)
• Bryophyta (moser)
• Embryofyt
• Marchantiophyta (liverworts)
• Plante seksualitet
• Liste over britisk fylke og lokale bryophyte floras
• Thallophyta

Referanser

Bibliografi

• Lesica, P .; McCune, B .; Cooper, SV; Hong, WS (1991). "Forskjeller i lav- og bryofytsamfunn mellom gammelvekst og forvaltet skog med andre vekster i Swan Valley, Montana". Canadian Journal of Botany . 69 (8): 1745–1755. doi : 10.1139/b91-222 .

Eksterne linker

• Andrew's Moss Site Bilder av bryophytes
• 27. mai-2013 Århundre gamle frosne planter gjenopplivet , 400 år gamle bryofytprøver etterlatt av tilbaketrukne isbreer i Canada blir brakt til live igjen i laboratoriet.
• Farge, Catherine La; Williams, Krista H .; England, John H. (22. mai 2013). "Regenerering av Little Ice Age bryophytes som kommer fra en isbre med implikasjoner av totipotens i ekstreme miljøer" . Prosedyrer fra National Academy of Sciences . 110 (24): 9839–9844. Bibcode : 2013PNAS..110.9839L . doi : 10.1073/pnas.1304199110 . PMC  3683725 . PMID  23716658 .
• Magill, RE, red. (1990). Glossarium polyglottum bryologiae. En flerspråklig ordliste for bryologi . Monografier i systematisk botanikk fra Missouri botaniske hage, v. 33, 297 s. Nettversjon: Internettarkiv .