Bryozoa - Bryozoa

Bryozoa Midlertidig rekkevidde: Tidlig Ordovician - Nylig PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Omstridt kambriumsk rekord ( Pywackia )
"Bryozoa", fra Ernst Haeckel er kunstformen der natur , 1904
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Subkingdom:	Eumetazoa
Clade :	ParaHoxozoa
Clade :	Bilateria
Clade :	Nephrozoa
(uten rangering):	Protostomia
(uten rangering):	Spiralia
Superphylum:	Lophotrochozoa
Clade :	Lophophorata
Filum:	Bryozoa Ehrenberg, 1831
Klasser
Se tekst .
Synonymer
Ectoprocta (Nitsche, 1869) (tidligere undergruppe av Bryozoa)

Bryozoa (også kjent som Polyzoa , Ectoprocta eller vanligvis som mose dyr ) er en rekken av enkle, akvatiske virvelløse dyr, nesten alle levende i stillesittende kolonier . Typisk omtrent 0,5 mm ( Anmeldelse for 1. / 64 tommer) lang, har de en spesiell mate struktur kalt en lophophore , en "crown" fangarmer som brukes for filterets matning . De fleste marine bryozoer lever i tropiske farvann, men noen få er funnet i oseaniske skyttergraver og polare farvann. Bryozoen er klassifisert som de marine bryozoene (Stenolaemata), ferskvannsbryozoene (Phylactolaemata) og for det meste marine bryozoaner (Gymnolaemata), noen få medlemmer foretrekker brakkvann . 5869 levende arter er kjent. En slekt er ensom; resten er koloniale.

Begrepene "Polyzoa" og "Bryozoa" ble introdusert med ett års mellomrom, henholdsvis i 1830 og 1831. Kort tid etter at den ble navngitt, ble en annen gruppe dyr oppdaget hvis filtreringsmekanisme så lik ut, så den ble inkludert i Bryozoa til 1869, da de to gruppene ble kjent for å være veldig forskjellige internt. Den nye gruppen fikk navnet " Entoprocta ", mens den opprinnelige Bryozoa ble kalt "Ectoprocta". Uenigheter om terminologi vedvarte langt ut på 1900 -tallet, men "Bryozoa" er nå det allment aksepterte begrepet.

Kolonier har forskjellige former, inkludert vifter, busker og ark. Enkeltdyr , kalt zooider , lever i hele kolonien og er ikke helt uavhengige. Disse personene kan ha unike og mangfoldige funksjoner. Alle kolonier har "autozooider", som er ansvarlige for fôring, utskillelse og tilførsel av næringsstoffer til kolonien gjennom forskjellige kanaler. Noen klasser har spesialiserte dyreparker som klekkerier for befruktede egg, koloniale forsvarsstrukturer og rotlignende festestrukturer. Cheilostomata er den mest mangfoldige ordenen av bryozoan, muligens fordi medlemmene har det bredeste spekteret av dyrehager. De har mineraliserte eksoskjeletter og danner enkeltlagsark som omslutter overflater, og noen kolonier kan krype veldig sakte ved å bruke spiny defensive zooids som ben.

Hver zooid består av en "cystid", som gir kroppsveggen og produserer eksoskjelettet , og et " polypid ", som holder organene. Zooids har ingen spesielle utskillelsesorganer, og autozooiders polypider blir skrotet når de blir overbelastet med avfallsstoffer; vanligvis vokser kroppsveggen deretter et erstatningspolypid. Deres tarm er U-formet, med munnen inni kronen på tentakler og anus utenfor den. Zooider av alle ferskvannsartene er samtidige hermafroditter . Selv om de av mange marine arter først fungerer som hanner og deretter som hunner, inneholder koloniene deres alltid en kombinasjon av dyreparker som er i mannlige og kvinnelige stadier. Alle arter avgir sæd i vannet. Noen slipper også egg ut i vannet, mens andre fanger opp sæd via tentaklene for å befrukte eggene sine internt. Hos noen arter har larvene store eggeplommer , går til fôring og legger seg raskt på en overflate. Andre produserer larver som har lite eggeplomme, men svømmer og spiser i noen dager før de legger seg. Etter bosetting gjennomgår alle larver en radikal metamorfose som ødelegger og gjenoppbygger nesten alle indre vev. Ferskvannsarter produserer også statoblaster som ligger i dvale til forholdene er gunstige, noe som gjør at en kolonis slekt kan overleve selv om alvorlige forhold dreper morkolonien.

Rovdyr av marine bryozoer inkluderer sjøsnegler (nudibranchs), fisk, kråkeboller , pycnogonider , krepsdyr , midd og sjøstjerner . Ferskvannsbryozaner er byttedyr av snegler, insekter og fisk. I Thailand har mange bestander av en ferskvannsart blitt utslettet av en introdusert art av snegler. En raskt voksende invasiv bryozoan utenfor nordøst- og nordvestkysten av USA har redusert tangskogen så mye at den har påvirket lokal fisk og virvelløse bestanden. Bryozoer har spredt sykdommer til oppdrettsanlegg og fiskere. Kjemikalier hentet fra en marine bryozoanart har blitt undersøkt for behandling av kreft og Alzheimers sykdom , men analyser har ikke vært oppmuntrende.

Mineraliserte skjeletter av bryozoer dukker først opp i bergarter fra den tidlige Ordovicium -perioden , noe som gjør det til den siste store fylmen som dukket opp i fossilrekorden. Dette har fått forskere til å mistenke at bryozoer oppsto tidligere, men opprinnelig var unmineraliserte, og kan ha skilt seg vesentlig fra fossiliserte og moderne former. Tidlige fossiler har hovedsakelig oppreist form, men innhyllingsformer ble gradvis dominerende. Det er usikkert om fylmen er monofyletisk . Bryozos evolusjonære forhold til andre phyla er også uklare, blant annet fordi forskernes syn på slektstreet til dyr hovedsakelig påvirkes av bedre kjente phyla. Både morfologiske og molekylære fylogeni -analyser er uenige om bryozos forhold til entoprokter, om bryozoer bør grupperes med brachiopoder og phoronider i Lophophorata , og om bryozoer bør betraktes som protostomer eller deuterostomer .

Beskrivelse

Kjennetegn

Bryozoer, phoronider og brachiopoder siler mat ut av vannet ved hjelp av en lophophore , en "krone" av hule tentakler. Bryozoer danne kolonier bestående av klonene kalt subindivider som er typisk omtrent 0,5 mm ( Anmeldelse for 1. / 64  i) lang. Phoronider ligner bryozoan zooider, men er 2 til 20 cm (1 til 8 tommer) lange, og selv om de ofte vokser i klumper, danner de ikke kolonier som består av kloner. Brachiopoder, vanligvis antatt å være nært beslektet med bryozoer og phoronider, kjennetegnes ved å ha skjell ganske som toskallede . Alle disse tre filene har en coelom , et indre hulrom kantet av mesotelium . Noen omsluttende bryozoan -kolonier med mineraliserte eksoskjeletter ser veldig ut som små koraller. Bryozoan -kolonier er imidlertid grunnlagt av en forfedre, som er rund snarere enn formet som en vanlig zooid av den arten. På den annen side har den grunnleggende polyppen til en korall en form som dens datterpolypper, og korall zooider har ingen coelom eller lophophore .

Entoprocter , en annen rekken av filter-forer, likne bryozoer, men deres lophophore lignende mate struktur har solide tentakler, deres anus ligger på innsiden istedenfor på utsiden av bunnen av "crown", og de har ingen coelom .

Oppsummering av kjennetegn

	Bryozoa (Ectoprocta)	Andre loofoforer		Andre Lophotrochozoa	Lignende phyla
		Phoronida	Brachiopoda	Annelida , Mollusca	Entoprocta	Koraller (klasse i phylum Cnidaria )
Coelom	Tredelt, hvis hulrommet i epistomet er inkludert	Tredelt		En per segment i grunnform; slått sammen i noen taxa	ingen
Dannelse av coelom	Usikkert fordi metamorfose av larver til voksne gjør dette umulig å spore	Enterokost		Schizocoely	ikke aktuelt
Lophophore	Med hule tentakler			ingen	Fôrstruktur med lignende utseende, men med solide tentakler	ingen
Matestrøm	Fra tips til baser av tentakler			ikke aktuelt	Fra baser til tips av tentakler	ikke aktuelt
Multikiliert celler i epitel	Ja	Nei		Ja		ikke aktuelt
Plasseringen av anus	Utsiden av lophophore		Varierer, ingen hos noen arter	Bakenden , men ingen i Siboglinidae	Innsiden av lophophore -lignende organ	ingen
Kolonial	Kolonier av kloner i de fleste; en enslig slekt	Sessile arter danner ofte klumper, men uten aktivt samarbeid			Kolonier av kloner i noen arter; noen ensomme arter	Kolonier av kloner
Form av grunnlegger zooid	Rund, i motsetning til vanlige dyreparker	ikke aktuelt			Samme som andre dyreparker
Mineraliserte eksoskjeletter	Noen taxa	Nei	Toskall -lignende skall	Noen sessile annelider bygger mineraliserte rør; de fleste bløtdyr har skjell, men de fleste moderne blæksprutter har indre skall eller ingen.	Nei	Noen taxa

Typer zooid

Alle bryozoer er koloniale bortsett fra én slekt , Monobryozoon . Enkelte medlemmer av en bryozoan koloni er omtrent 0,5 mm ( Anmeldelse for 1. / 64  i) lang, og er kjent som subindivider , siden de ikke er helt uavhengige dyr. Alle kolonier inneholder fôrings zooider, kjent som autozooider, og de i noen grupper inneholder også ikke-fôrende spesialiserte heterozooider; kolonimedlemmer er genetisk identiske og samarbeider, i likhet med organene til større dyr. Hvilken type zooid vokser hvor i en koloni bestemmes av kjemiske signaler fra kolonien som helhet eller noen ganger som reaksjon på duften av rovdyr eller rivaliserende kolonier.

Kroppene av alle typer har to hoveddeler. Den cystid består av kroppsveggen og uansett hvilken type av eksoskjelettet er utskilt av epidermis . Eksoskjelettet kan være organisk ( kitin , polysakkarid eller protein ) eller laget av mineralet kalsiumkarbonat . Kroppsveggen består av epidermis, basal lamina (en matte av ikke-cellulært materiale), bindevev , muskler og mesothelium som strekker coelom (hovedlegemets hulrom) -bortsett fra at mesothelium i en klasse er delt i to separate lag, det indre danner en membransekk som flyter fritt og inneholder coelom, og det ytre er festet til kroppsveggen og omslutter den membranøse sekken i et pseudokoelom . Den andre hoveddelen av bryozoan -kroppen , kjent som polypidet og ligger nesten helt i cystiden, inneholder nervesystemet, fordøyelsessystemet, noen spesialiserte muskler og fôringsapparatet eller andre spesialiserte organer som tar stedet for fôringsapparatet.

Å mate zooider

Den vanligste typen zooid er fôring autozooid, der polypidet bærer en "krone" av hule tentakler kalt en lophophore , som fanger matpartikler fra vannet. I alle kolonier er en stor prosentandel av zooider autozooider, og noen består utelukkende av autozooider, hvorav noen også driver med reproduksjon.

Den grunnleggende formen på "kronen" er en hel sirkel. Blant ferskvannsbryozoen ( Phylactolaemata ) fremstår kronen som U-formet, men dette inntrykket skapes av en dyp bulke i kransrand , som ikke har noen hull i utkanten av tentakler. Sidene av tentaklene bærer fine hår som kalles cilia , hvis slag driver en vannstrøm fra tentakelspissene til basene deres, hvor den kommer ut. Matpartikler som kolliderer med tentaklene blir fanget av slim , og ytterligere cilia på tentaklens indre overflater beveger partiklene mot munnen i midten. Metoden som brukes av ektoprokter kalles "oppstrømsinnsamling", ettersom matpartikler fanges opp før de passerer gjennom ciliafeltet som skaper næringsstrømmen. Denne metoden brukes også av phoronider , brachiopoder og pterobranchs .

Lofoforen og munnen er montert på et fleksibelt rør som kalles "invert", som kan vendes innvendig og ut og trekkes tilbake i polypidet, omtrent som fingeren på en gummihanske; i denne posisjonen ligger lophoforen inne i inverten og brettes som eikene til en paraply. Inverten trekkes tilbake, noen ganger innen 60  millisekunder , av et par tilbaketrekkingsmuskler som er forankret ytterst på cystiden. Sensorer på tuppen av tentaklene kan se etter tegn på fare før invert og lophophore er helt utstrakt. Forlengelse er drevet av en økning i det indre væsketrykket, som arter med fleksible eksoskjeletter produserer ved å trekke sammen sirkulære muskler som ligger like inne i kroppsveggen, mens arter med en membransekk bruker sirkulære muskler for å klemme dette. Noen arter med stive eksoskjeletter har en fleksibel membran som erstatter en del av eksoskjelettet, og tverrgående muskler forankret på eksoskjelettets ytterside øker væsketrykket ved å trekke membranen innover. I andre er det ikke noe gap i det beskyttende skjelettet, og tverrgående muskler trekker i en fleksibel pose som er forbundet med vannet utenfor med en liten pore; ekspansjonen av sekken øker trykket inne i kroppen og skyver inverteren og lophophore ut. Hos noen arter er tilbaketrukket invert og lophophore beskyttet av et operculum ("lokk"), som lukkes av muskler og åpnes av væsketrykk. I en klasse henger en hul lap som kalles "epistomet" over munnen.

Tarmen er U-formet, løper fra munnen, i midten av lophophore, ned i dyrets indre og deretter tilbake til anusen , som ligger på inverten, utsiden og vanligvis under lophophore. Et nettverk av mesothelium -tråder kalt "funiculi" ("små tau") forbinder mesotheliet som dekker tarmen med det som forer kroppsveggen. Veggen på hver streng er laget av mesotelium, og omgir et mellomrom fylt med væske, antatt å være blod. En kolonis zooider er koblet sammen, slik at autozooider kan dele mat med hverandre og med eventuelle heterozooider som ikke gir mat. Tilkoblingsmetoden varierer mellom de forskjellige klaseene av bryozoer, alt fra ganske store hull i kroppsveggene til små porer som næringsstoffer passeres gjennom funiculi.

Det er en nervering rundt svelget (halsen) og en ganglion som fungerer som en hjerne til den ene siden av dette. Nerver løper fra ringen og ganglion til tentaklene og til resten av kroppen. Bryozoer har ingen spesialiserte sanseorganer, men cilia på tentaklene fungerer som sensorer. Medlemmer av slekten Bugula vokser mot solen , og må derfor kunne oppdage lys. I kolonier av noen arter overføres signaler mellom zooider gjennom nerver som passerer gjennom porene i kroppsveggene, og koordinerer aktiviteter som fôring og tilbaketrekking av lophoforer.

De ensomme individene i Monobryozoon er autozooider med pæreformede kropper. De bredere endene har opptil 15 korte, muskulære fremspring der dyrene forankrer seg til sand eller grus og trekker seg gjennom sedimentene.

Avicularia og vibracula

Noen myndigheter bruker begrepet avicularia (pl. Av avicularium ) for å referere til alle typer zooider der lophophore erstattes av en forlengelse som tjener en beskyttende funksjon, mens andre begrenser begrepet til de som forsvarer kolonien ved å snappe på inntrengere og små rovdyr, drepe noen og bite andre i vedhengene . Hos noen arter er dyreparkene montert på en peduncle (stilk), og deres fuglelignende utseende er ansvarlig for begrepet- Charles Darwin beskrev disse som "hodet og nebbet til en gribb i miniatyr, sittende på en nakke og i stand til å bevege seg" ". Stalked avicularia plasseres opp-ned på stilkene. "Nedre kjever" er modifiserte versjoner av operculaen som beskytter de tilbaketrukne loofoforene i autozooider av noen arter, og blir lukket "som en musefelle" av lignende muskler, mens den nebbformede overkjeven er den inverterte kroppsveggen. I andre arter er avicularia stasjonære bokslignende dyreparker lagt normal vei opp, slik at det modifiserte operculum klikker ned mot kroppsveggen. I begge typer åpnes det modifiserte operculum av andre muskler som fester seg til det, eller av indre muskler som øker væsketrykket ved å trekke i en fleksibel membran. Handlingen til disse snapping zooidene styres av små, svært modifiserte polypider som befinner seg inne i "munnen" og bærer tuer av korte sensoriske cilia . Disse zooidene vises i forskjellige posisjoner: noen tar stedet for autozooider, noen passer inn i små hull mellom autozooider, og små avicularia kan forekomme på overflater av andre zooider.

I vibracula, av noen sett på som en type avicularia, blir operculum modifisert for å danne et langt børstehår som har et bredt bevegelsesområde. De kan fungere som forsvar mot rovdyr og inntrengere, eller som rengjøringsmidler. Hos noen arter som danner mobile kolonier, brukes vibracula rundt kantene som ben for å grave og gå.

Andre typer kolonial zooid

Kenozooids (fra gresk kenós 'tom') består bare av kroppsveggen og kabelbanetrådene som krysser interiøret, og ingen polypid. I noen arter danner de stilkene til forgreningsstrukturer, mens de i andre fungerer som avstandsstykker som gjør at kolonier kan vokse raskt i en ny retning.

Spinozooider danner defensive spines, og vises noen ganger på toppen av autozooids. Gonozooider fungerer som yngelkamre for befruktede egg. Noen arter har miniatyr-nanozooider med små enkelt-tentaklede polypider, og disse kan vokse på andre zooider eller innenfor kroppsveggene til autozooider som har degenerert.

Koloniformer og sammensetning

Selv subindivider er mikroskopiske, koloniene varierer i størrelse fra 1 cm ( 1 / 2-  i) til over 1 meter (3 fot 3 i). Flertallet er imidlertid under 10 cm på tvers. Formene på kolonier varierer mye, avhenger av det spirende mønsteret de vokser etter, de mange zooidene som finnes og typen og mengden skjelettmateriale de skiller ut .

Noen marine arter er busklignende eller vifteaktige, støttet av "stammer" og "grener" dannet av kenozooids, med fôring av autozooider som vokser fra disse. Kolonier av denne typen er generelt unmineraliserte, men kan ha eksoskjeletter laget av kitin . Andre ser ut som små koraller som produserer tunge kalkskjeletter. Mange arter danner kolonier som består av ark med autozooider. Disse arkene kan danne blader, tufter eller, i slekten Thalmoporella , strukturer som ligner et åpent salathode .

Den vanligste marine formen er imidlertid encrusting, der et lag med zooider i ett lag sprer seg over en hard overflate eller over tang. Noen innkapslende kolonier kan vokse til over 50 cm og inneholde omtrent 2 000 000 dyreparker. Disse artene har generelt eksoskjeletter forsterket med kalsiumkarbonat , og åpningene som loofoforene stikker gjennom er på den øvre eller ytre overflaten. Mosen-lignende utseende encrusting kolonier er ansvarlig for phylum navn ( gamle greske ord βρύον brúon betyr 'mose' og ζῷον zôion betyr 'dyr'). Store kolonier av krypterende arter har ofte " skorsteiner ", hull i kalesjen til loofoforer, som de raskt driver ut vann som er siktet, og dermed unngår å filtrere vann som allerede er oppbrukt. De dannes av flekker av heterozooider som ikke fôrer. Nye skorsteiner vises nær kantene på ekspanderende kolonier, på punkter der utstrømningshastigheten allerede er høy, og endrer ikke posisjon hvis vannstrømmen endres.

Noen ferskvannsarter skiller ut en masse gelatinaktig materiale, opptil 1 m (3 fot 3 in) i diameter, som dyreparkene fester seg til. Andre ferskvannsarter har plantelignende former med "stammer" og "grener", som kan stå oppreist eller spre seg over overflaten. Noen få arter kan krype på omtrent 2 cm ( 3- / 4  i) per dag.

Hver koloni vokser ved aseksuell spiring fra en enkelt zooid kjent som forfedren, som er rund snarere enn formet som en vanlig zooid. Dette skjer ved spissene av "stammer" eller "grener" i former som har denne strukturen. Lokkende kolonier vokser rundt kantene. Hos arter med kalkholdige eksoskjeletter mineraliserer disse ikke før dyreparkene er fullvoksne. Koloniens levetid varierer fra ett til omtrent 12 år, og de kortlivede artene går gjennom flere generasjoner på en sesong.

Arter som produserer defensive zooider gjør det bare når trusler allerede har dukket opp, og kan gjøre det innen 48 timer. Teorien om "indusert forsvar" antyder at produksjon av forsvar er dyrt og at kolonier som forsvarer seg for tidlig eller for tungt, vil ha reduserte vekstrater og levetid. Denne "siste minutt" -tilnærmingen til forsvar er gjennomførbar fordi tapet av zooider til et enkelt angrep usannsynlig vil være betydelig. Kolonier av noen krypterende arter produserer også spesielle heterozooider for å begrense ekspansjonen av andre innhyllende organismer, spesielt andre bryozoaner. I noen tilfeller er denne responsen mer krigførende hvis opposisjonen er mindre, noe som tyder på at dyreparker på kanten av en koloni på en eller annen måte kan føle størrelsen på motstanderen. Noen arter seirer konsekvent mot visse andre, men de fleste torvkriger er ubesluttsomme og stridende går snart over til å vokse i ubestridte områder. Bryozoans som konkurrerer om territorium bruker ikke de sofistikerte teknikkene som brukes av svamper eller koraller , muligens fordi mangelen på bryozoanes levetid gjør store investeringer i torvkrig ulønnsomme.

Bryozoer har bidratt til karbonatsedimentering i marint liv siden den ordoviciske perioden. Bryozoer tar ansvar for mange av koloniformene, som har utviklet seg i forskjellige taksonomiske grupper og varierer i sedimentproduserende evne. De ni grunnleggende bryozoaniske koloniformene inkluderer: innkapsling, kuppelformet, palmat, foliose, fenestrat, robust forgrening, delikat forgrening, leddet og frittlevende. De fleste av disse sedimentene kommer fra to forskjellige grupper av kolonier: domal, delikat forgrening, robust forgrening og palmat; og fenestrate. Fenestratkolonier genererer grove partikler både som sediment og komponenter i stromatoporioder korallrev. De delikate koloniene skaper imidlertid både grovt sediment og danner kjernene til dype vann, subfotiske biogene hauger. Nesten alle post-bryozoan sedimenter består av vekstformer, med tillegg til frittlevende kolonier som inkluderer et betydelig antall forskjellige kolonier. "I motsetning til paleozoikum, genererte post-paleozoiske bryozoer sediment som varierer mer med størrelsen på kornene deres; de vokser når de beveger seg fra gjørme, til sand, til grus. "

Taksonomi

Filumet ble opprinnelig kalt "Polyzoa", men dette navnet ble til slutt erstattet av Ehrenbergs begrep "Bryozoa". Navnet "Bryozoa" ble opprinnelig bare brukt på dyrene også kjent som Ectoprocta ( lit.  'utsiden-anus'), der anusen ligger utenfor "kronen" av tentakler. Etter oppdagelsen av Entoprocta (lit. 'inside-anus'), der anusen ligger i en "krone" av tentakler, ble navnet "Bryozoa" forfremmet til fylumnivå for å omfatte de to klassene Ectoprocta og Entoprocta. Men i 1869 betraktet Hinrich Nitsche de to gruppene som ganske forskjellige av forskjellige årsaker, og laget navnet "Ectoprocta" for Ehrenbergs "Bryozoa". Til tross for at de tilsynelatende liknte matemetodene, skilte de seg markant anatomisk ut; i tillegg til anusens forskjellige posisjoner, har ektoprokter hule tentakler og en coelom , mens entoprokter har solide tentakler og ingen coelom. Derfor blir de to gruppene nå sett på som separate phyla, og navnet "Bryozoa" er nå synonymt med "Ectoprocta". Dette har vært et flertall siden den gang, selv om de fleste publikasjoner har foretrukket navnet "Bryozoa" fremfor "Ectoprocta". Likevel har noen bemerkelsesverdige forskere fortsatt å betrakte "Ectoprocta" og Entoprocta som nære slektninger og gruppert dem under "Bryozoa".

Uklarheten om omfanget av navnet "Bryozoa" førte til forslag på 1960- og 1970 -tallet om at det skulle unngås og det utvetydige begrepet "Ectoprocta" skulle brukes. Endringen ville imidlertid ha gjort det vanskeligere å finne eldre verk der phylum ble kalt "Bryozoa", og ønsket om å unngå tvetydighet, hvis det ble brukt konsekvent for alle klassifiseringer, ville ha nødvendiggjort omdøping av flere andre phyla og mange lavere nivåer grupper. I praksis er zoologisk navn på splittede eller sammenslåtte grupper av dyr kompleks og ikke helt konsekvent. Verker siden 2000 har brukt forskjellige navn for å løse tvetydigheten, inkludert: "Bryozoa", "Ectoprocta", "Bryozoa (Ectoprocta)" og "Ectoprocta (Bryozoa)". Noen har brukt mer enn én tilnærming i det samme arbeidet.

Det vanlige navnet " mosedyr " er den bokstavelige betydningen av "Bryozoa", fra gresk βρυόν ('mose') og ζῷα ('dyr'). Den er basert på det mossete utseendet til innhyllende arter.

Fram til 2008 var det "utilstrekkelig kjente og misforståtte arter av arter som tilhører Cyclostome Bryozoan -familien Oncousoeciidae." (Taylor, Zaton 2008) Moderne forskning og eksperimenter har blitt utført ved hjelp av lavvakuumskanning elektronmikroskopi av ubestrøket type materiale for å kritisk undersøke og kanskje revidere taksonomien til tre slekter som tilhører denne familien, inkludert Oncousoecia , Microeciella og Eurystrotos . Denne metoden tillater data å bli innhentet som ville være vanskelig å gjenkjenne med et optisk mikroskop. Den gyldige arten Oncousoecia ble funnet å være Oncousoecia lobulata . Denne tolkningen stabiliserer Oncousoecia ved å etablere en art som tilsvarer den generelle bruken av slekten. Medarbeider Oncousoeciid Eurystrotos antas nå ikke å være spesifikk for O. lobulata , som tidligere antydet, men viser nok likheter til å betraktes som et juniorsynonym for Oncousoecia . Microeciella suborbicularus har også nylig blitt skilt fra O. lobulata og O. dilatans , ved å bruke denne moderne metoden for lavvakuumskanning , som den har blitt unøyaktig synonymisert med tidligere. En ny-slekten også nylig blitt oppdaget kalt Junerossia i familien Stomachetosellidae, sammen med 10 forholdsvis ny art av Bryozoa slik som Alderina flaventa , Corbulella extenuata , Puellina septemcryptica , Junerossia copiosa , Calyptotheca kapaaensis , Bryopesanser serratus , Cribellopora souleorum , Metacleidochasma verrucosa , Disporella compta , og Favosipora adunca .

Klassifisering og mangfold

Antall formelt beskrevne arter varierer mellom 4000 og 4500. Gymnolaemata og spesielt Cheilostomata har det største antallet arter, muligens på grunn av deres brede utvalg av dyrehager. Under det Linnéske klassifiseringssystemet , som fremdeles brukes som en praktisk måte å merke grupper av organismer på, er levende medlemmer av phylum Bryozoa delt inn i:

Klasse	Phylactolaemata	Stenolaemata	Gymnolaemata
Rekkefølge	Plumatellida	Cyclostomatida	Ctenostomatida	Cheilostomata
Miljøer	Ferskvann	Marine	Stort sett marine
Leppeaktig epistom overhengende munn	Ja	ingen
Koloni former	Gelatinøse masser eller rørformede forgreningsstrukturer	Oppreist eller innkapslet		Oppreist, omsluttende eller frittlevende
Exoskeleton materiale	Geléaktig eller membranøs; umineralisert	Mineralisert	Kitin , geléaktig eller membranaktig; umineralisert	Mineralisert
Operculum ("lokk")	ingen	ingen (unntatt i familien Eleidae )	Ingen hos de fleste artene	Ja (unntatt i slekten Bugula )
Form av lophophore	U-formet utseende (unntatt i slekten Fredericella , hvis lophophore er sirkulær)	Sirkulær
Hvordan forlenget lophophore	Komprimering av hele kroppsveggen	Komprimering av membransekken (separat indre lag av epitel som strekker coelom)	Komprimering av hele kroppsveggen	Trekker innover en fleksibel del av kroppsveggen, eller får en indre sekk til å ekspandere.
Typer zooid	Bare autozooider	Begrensede heterozooider, hovedsakelig gonozooider	Stolons og pigger samt autozooider	Fullt utvalg av typer

Fossil rekord

Stereobilde

Venstre ramme

Høyre ramme

Parallell visning  ( )

Sett fra øye  ( )

Fossilisert skjelett av Archimedes Bryozoan

Det er funnet fossiler med rundt 15 000 bryozoanarter. Bryozoer er blant de tre dominerende gruppene av paleozoiske fossiler. Den eldste arten med et mineralisert skjelett forekommer i Nedre Ordovicium. Det er sannsynlig at de første bryozoen dukket opp mye tidligere og var helt myke, og de ordovisiske fossilene registrerer utseendet til mineraliserte skjeletter i denne fylmen. På Arenigian -stadiet i den tidlige ordovikiske perioden , for rundt 480  millioner år siden , var alle de moderne ordenene av stenolaemater til stede, og ctenostome -ordenen til gymnolaemater hadde dukket opp av Middle Ordovician, for omtrent 465  millioner år siden . De tidlige Ordoviciske fossilene kan også representere former som allerede hadde blitt vesentlig forskjellige fra de opprinnelige medlemmene av fylmen. Ctenostomer med fosfatisert bløtvev er kjent fra Devon. Andre typer filtermatere dukket opp omtrent på samme tid, noe som tyder på at noen endringer gjorde miljøet gunstigere for denne livsstilen. Fossiler av cheilostomater , en annen orden av gymnolaemater, dukket først opp i midten av jura for omtrent 172  millioner år siden , og disse har vært de mest utbredte og mangfoldige bryozoen fra kritt til i dag. Bevis samlet fra de siste 100 millioner årene viser at cheilostomater konsekvent vokste over syklostomater i territorielle kamper, noe som kan bidra til å forklare hvordan cheilostomater erstattet cyklostomater som de dominerende marine bryozoen. Marinefossiler fra paleozoikum , som ble avsluttet for 251  millioner år siden , er hovedsakelig av opprettstående former, de fra mesozoikum er ganske likt delt med opprettede og innkapslede former, og nyere er hovedsakelig innkapslet. Fossiler av myke, ferskvannsfylaktolaemater er svært sjeldne, dukker opp i og etter senpermen (som begynte for omtrent 260  millioner år siden ) og består utelukkende av deres holdbare statoblaster. Det er ingen kjente fossiler av ferskvannsmedlemmer i andre klasser.

Evolusjonært slektstre

Forskere er uenige om hvorvidt Bryozoa (Ectoprocta) er en monofyletisk gruppe (om de inkluderer alle og bare en enkelt stamfar og alle dens etterkommere), om hva som er phylums nærmeste slektninger i slektstreet til dyr, og til og med om de er bør betraktes som medlemmer av protostomene eller deuterostomene , de to hovedgruppene som står for alle moderat komplekse dyr.

Molekylær fylogeni, som prøver å finne ut det evolusjonære slektstreet til organismer ved å sammenligne deres biokjemi og spesielt deres gener , har gjort mye for å klargjøre forholdet mellom de bedre kjente virvelløse phyla. Mangelen på genetiske data om "mindre phyla" som bryozoer og entoprokter har imidlertid etterlatt forholdet til andre grupper uklart.

Tradisjonell utsikt

Det tradisjonelle synet er at Bryozoa er en monofyletisk gruppe, der klassen Phylactolaemata er nærmest i slekt med Stenolaemata og Ctenostomatida , klassene som vises tidligst i fossilrekorden. Imidlertid konkluderte en molekylær fylogenistudie med fokus på fylaktolemater i 2005 med at disse er nærmere beslektet med phylum Phoronida , og spesielt til de eneste phoronidartene som er koloniale, enn de er til de andre ektoproktklassene. Det innebærer at Entoprocta ikke er monofyletisk, ettersom Phoronida er en undergruppe av ektoprokter, men standarddefinisjonen av Entoprocta utelukker Phoronida.

I 2009 konkluderte en annen molekylær fylogenistudie med en kombinasjon av gener fra mitokondrier og cellekjernen at Bryozoa er et monofyletisk fylum, med andre ord inkluderer alle etterkommere av en felles forfader som selv er bryozoan. Analysen konkluderte også med at klassene Phylactolaemata , Stenolaemata og Gymnolaemata også er monofyletiske, men kunne ikke avgjøre om Stenolaemata er nærmere beslektet med Phylactolaemata eller Gymnolaemata . Gymnolaemata er tradisjonelt delt inn i den myke kroppen Ctenostomatida og mineraliserte Cheilostomata, men analysen fra 2009 vurderte det som mer sannsynlig at ingen av disse ordrene er monofyletiske og at mineraliserte skjelett sannsynligvis har utviklet seg mer enn en gang i den tidlige Gymnolaemata.

Bryozoans forhold til andre phyla er usikre og kontroversielle. Tradisjonell fylogeni, basert på anatomi og utvikling av voksenformer fra embryoer , har ikke gitt varig konsensus om posisjonen til ektoprokter. Forsøk på å rekonstruere slektstreet til dyr har i stor grad ignorert ektoprokter og andre "mindre phyla", som har fått lite vitenskapelig undersøkelse fordi de generelt er små, har relativt enkle kroppsplaner og har liten innvirkning på menneskers økonomi - til tross for at "minor phyla" inkluderer det meste av variasjonen i evolusjonshistorien til dyr.

Etter Ruth Dewel, Judith Winston og Frank McKinney sin mening, " Vår standardtolkning av bryozoan morfologi og embryologi er en konstruksjon som stammer fra over 100 års forsøk på å syntetisere et enkelt rammeverk for alle virvelløse dyr," og tar lite hensyn til noen særegne funksjonene til ektoprokter.

I ektoprokter blir alle larvens indre organer ødelagt under metamorfosen til voksenformen og voksenens organer er bygget fra larvens epidermis og mesoderm , mens i andre bilaterere er noen organer inkludert tarmen bygget fra endoderm . I de fleste bilateriske embryoer dypes blastoporen, en bulke i ytterveggen for å bli larvenes tarm, men i ektoprokter forsvinner blastoporen og en ny bulke blir punktet der tarmen vokser. Ectoproct coelom dannes ved ingen av prosessene som brukes av andre bilaterianter, enterokoelt , der poser som dannes på veggen i tarmen blir separate hulrom, eller skizokalt , hvor vevet mellom tarmen og kroppsveggen deler seg og danner paret hulrom.

Entoprokter

Da entoprokter ble oppdaget på 1800-tallet, ble de og bryozoans (ektoprokter) sett på som klasser i fylmen Bryozoa, fordi begge gruppene var sittende dyr som filtrerte seg gjennom en krone av tentakler som bar cilia .

Fra 1869 og utover økende bevissthet om forskjeller, inkluderende stillingen av det entoproct anus inne matestrukturen og forskjellen i den tidlige mønster av delingen av celler i deres embryoer , forårsaket forskere å betrakte de to gruppene som separate phyla, og "Bryozoa" ble bare et alternativt navn for ektoprokter, der anus er utenfor fôringsorganet. En rekke molekylære fylogenistudier fra 1996 til 2006 har også konkludert med at bryozoer (ektoprokter) og entoprokter ikke er søstergrupper.

To kjente zoologer, Claus Nielsen og Thomas Cavalier-Smith , hevder imidlertid på anatomisk og utviklingsmessig grunn at bryozoer og entoprokter er medlem av samme fylum, Bryozoa. En molekylær fylogenistudie i 2007 støttet også denne gamle ideen, mens konklusjonene om andre phyla stemte med de fra flere andre analyser.

Gruppering i Lophophorata

I 1891 ble bryozoaner (ektoprokter) gruppert med phoronider i et super-phylum kalt "Tentaculata". På 1970-tallet ga sammenligninger mellom phoronid-larver og cyphonautes- larven til noen gymnolaete bryozoans forslag om at bryozoen, hvorav de fleste er koloniale, utviklet seg fra en semikolonial art phoronid. Brachiopods ble også tildelt "Tentaculata", som ble omdøpt til Lophophorata ettersom de alle bruker en lophophore for filtermating.

Flertallet av forskerne godtar dette, men Claus Nielsen synes disse likhetene er overfladiske. Lophophorata er vanligvis definert som dyr med en lophophore, en tredelt coelom og en U-formet tarm. Etter Nielsens oppfatning er phoronids og brachiopods lophophorer mer lik de av pterobranchs , som er medlemmer av phylum Hemichordata . Bryozoan's tentakler bærer celler med flere cilia , mens de tilsvarende cellene til phoronids ', brachiopods' og pterobranchs 'loofoforer har ett cilium per celle; og bryozoan tentakler har ingen hemal kanal ("blodkar"), som de av de tre andre phyla har.

Hvis gruppering av bryozoer med phoronider og brachiopoder i Lophophorata er riktig, er det neste spørsmålet om Lophophorata er protostomer , sammen med de fleste virvelløse phyla, eller deuterostomes , sammen med akkordater , hemikordater og pighuder .

Det tradisjonelle synet var at loofoforer var en blanding av protostom- og deuterostomegenskaper. Forskning fra 1970-tallet og fremover antydet at de var deuterostomer, på grunn av noen funksjoner som ble antatt karakteristiske for deuterostomer: en tredelt coelom; radial snarere enn spiralspaltning i utviklingen av embryoet; og dannelse av coelom av enterocoely . Imidlertid viser coelom av ektoproktlarver ingen tegn på inndeling i tre seksjoner, og for voksne ektoprokter er forskjellig fra andre coelomate phyla ettersom den bygges på nytt fra epidermis og mesoderm etter at metamorfose har ødelagt larvel coelom.

Lofoforat molekylær fylogenetikk

Molekylær fylogeni-analyser fra 1995 og fremover, ved bruk av en rekke biokjemiske bevis og analyseteknikker, plasserte lofoforatene som protostomer og nært knyttet til annelider og bløtdyr i et super-phylum kalt Lophotrochozoa . "Total bevis" -analyser, som brukte både morfologiske trekk og et relativt lite sett med gener, kom til forskjellige konklusjoner, for det meste favoriserte et nært forhold mellom lophofhorater og Lophotrochozoa. En studie i 2008, som brukte et større sett med gener, konkluderte med at loofoforatene var nærmere Lophotrochozoa enn deuterostomer, men også at loofoforatene ikke var monofyletiske. I stedet konkluderte den med at brachiopoder og phoronider dannet en monofyletisk gruppe, men bryozoer (ektoprokter) var nærmest entoprokter, som støttet den opprinnelige definisjonen av "Bryozoa".

De er den eneste store fylmen til utelukkende klonale dyr, sammensatt av modulære enheter kjent som zooider. Fordi de trives i kolonier, lar kolonial vekst dem utvikle ubegrensede variasjoner i form. Til tross for dette har bare et lite antall grunnleggende vekstformer blitt funnet og har ofte dukket opp igjen gjennom bryozoa -historien.

Lophotrochozoa	Cycliophora     Annelida       Bløtdyr     Lophophorata Brachiozoa   Brachiopoda     Phoronida     Bryozoa sl   Entoprocta     Ectoprocta (Bryozoa ss)

Ectoproct molekylær fylogenetikk

Den fylogenetiske posisjonen til ectoproct bryozoans er fortsatt usikker, men det er fortsatt sikkert at de tilhører Protostomia og nærmere bestemt Lophotrochozoa. Dette innebærer at ectoproct larven er en trochophore med corona som er en homolog av prototroch; dette understøttes av likheten mellom koronatlarvene og Type 1 pericalymma -larvene til noen bløtdyr og sipunculaner, hvor prototroksonen utvides til å dekke hyposfæren.

En studie av den mitokondrielle DNA -sekvensen antyder at Bryozoa kan være relatert til Chaetognatha .

Fysiologi

Fôring og utskillelse

De fleste artene er filtermatere som siver små partikler, hovedsakelig planteplankton (mikroskopiske flytende planter), ut av vannet. Ferskvannsarten Plumatella emarginata lever av kiselalger , grønne alger , cyanobakterier , ikke- fotosyntetiske bakterier, dinoflagellater , rotiferer , protozoer , små nematoder og mikroskopiske krepsdyr . Selv om strømmen som bryozoen genererer for å trekke mat mot munnen er godt forstått, er den eksakte fangstmetoden fortsatt diskutert. Alle artene flikker også større partikler mot munnen med et tentakel, og noen få fanger dyreplankton (planktoniske dyr) ved å bruke tentaklene som bur. I tillegg absorberer tentaklene, hvis overflateareal økes av mikrovilli (små hår og folder), organiske forbindelser oppløst i vannet. Uønskede partikler kan bli fjernet av tentakler eller stengt ute ved å lukke munnen. En studie i 2008 viste at både innkapslede og oppreiste kolonier matet raskere og vokste raskere i milde enn i sterke strømmer.

Hos noen arter danner den første delen av magen en muskuløs snøstorm kantet med kitente tenner som knuser pansrede byttedyr som kiselalger . Bølgelignende peristaltiske sammentrekninger flytter maten gjennom magen for fordøyelse. Den siste delen av magen er foret med cilia (små hår) som komprimerer ufordøyd fast stoff, som deretter passerer gjennom tarmen og ut gjennom anus .

Det er ingen nefridia ("små nyrer") eller andre utskillelsesorganer i bryozoa, og det antas at ammoniakk diffunderer ut gjennom kroppsveggen og lophophore. Mer komplekse avfallsstoffer skilles ikke ut, men akkumuleres i polypidet , som degenererer etter noen uker. Noe av det gamle polypidet resirkuleres, men mye av det forblir som en stor masse døende celler som inneholder akkumulert avfall, og dette komprimeres til en "brun kropp". Når degenerasjonen er fullført, produserer cystiden (ytre del av dyret) et nytt polypid, og den brune kroppen forblir i coelom , eller i magen til det nye polypidet, og blir utvist neste gang dyret tar avføring .

Respirasjon og sirkulasjon

Det er ingen luftveier, hjerte eller blodkar . I stedet absorberer zooider oksygen og eliminerer karbondioksid gjennom diffusjon. Bryozoa oppnår diffusjon ved bruk av enten en tynn membran (for anascans og noen polyzoer) eller gjennom pseudoporer plassert på den ytre dermis i zooiden. De forskjellige bryozoan -gruppene bruker forskjellige metoder for å dele næringsstoffer og oksygen mellom zooider: noen har ganske store hull i kroppsveggene, slik at coelomisk væske kan sirkulere fritt; i andre forbinder funiculi (indre "små tau") i tilstøtende zooider via små porer i kroppsveggen.

Reproduksjon og livssykluser

Zooider av alle phylactolaemate -arter er samtidige hermafroditter . Selv om de av mange marine arter er protandriske, med andre ord fungerer de først som hanner og deretter som hunner, men koloniene deres inneholder en kombinasjon av dyreparker som er i mannlige og kvinnelige stadier. Hos alle arter utvikler eggstokkene seg på innsiden av kroppsveggen, og testiklene på funiculus kobler magen til kroppsveggen. Egg og sæd frigjøres til coelom, og sæd kommer ut i vannet gjennom porene i spissene på noen av tentaklene, og fanges deretter opp av matstrømmene til dyreparker som produserer egg. Noen arts egg blir befruktet eksternt etter å ha blitt frigjort gjennom en pore mellom to tentakler, som i noen tilfeller er på spissen av et lite fremspring kalt "intertentakulært organ" i bunnen av et tentakler. Andre 'befruktes internt, i det intertentakulære orgelet eller i coelomen. I ctenostomes gir moren et yngelkammer for de befruktede eggene, og polypidet hennes oppløses og gir næring til embryoet . Stenolaemater produserer spesialiserte dyreparker for å tjene som yngelkamre, og eggene deres deler seg i dette for å produsere opptil 100 identiske embryoer.

Den spalting av bryozoan egg er biradial, med andre ord de tidlige stadiene er bilateralt symmetriske. Det er ukjent hvordan coleom dannes, siden metamorfosen fra larve til voksen ødelegger alle larvens indre vev. Hos mange dyr tunneler blastopore , en åpning i overflaten av det tidlige embryoet, gjennom for å danne tarmen. I bryozoans lukkes imidlertid blastoporen, og en ny åpning utvikler seg for å skape munnen.

Bryozoan -larver varierer i form, men alle har et cilia -bånd rundt kroppen som gjør dem i stand til å svømme, en flor av cilia på toppen og en klebende sekk som evner og forankrer dem når de legger seg på en overflate. Noen arter av gymnolaemater produserer cyphonautes-larver som har liten eggeplomme, men en godt utviklet munn og tarm, og lever som plankton i lang tid før de legger seg. Disse larvene har trekantede skall av kitin , med ett hjørne øverst og basen åpen, og danner en hette rundt den nedovervendte munnen. I 2006 ble det rapportert at cilia av cyphonautes larver bruker samme teknikk som for voksne for å fange mat. Arter som yngler embryoene danner larver som får næring av store eggeplommer , har ingen tarm og ikke fôrer, og slike larver legger seg raskt på en overflate. I alle marine arter Larvene produserer kokonger der de omdanne helt etter bosetting: Larven er epidermis blir slimhinnen i coelom , og de interne vev er konvertert til en mat reserve som gir næring til å utvikle zooid før den er klar til å mate. Larvene til fylaktolaemater produserer flere polypider, slik at hver ny koloni starter med flere zooider. I alle arter vokser grunnleggende zooider deretter de nye koloniene ved spirende kloner av seg selv. I fylaktolaemater dør zooider etter å ha produsert flere kloner, slik at levende zooider bare finnes rundt kantene på en koloni.

Phylactolaemates kan også reprodusere aseksuelt ved en metode som gjør at en kolonis avstamning kan overleve de variable og usikre forholdene i ferskvannsmiljøer. Gjennom sommeren og høsten produserer de skiveformede statoblaster, masser av celler som fungerer som "overlevelsesplater", i likhet med edelstener av svamper . Statoblaster dannes på funiculus koblet til foreldrenes tarm, som gir næring til dem. Som de vokser, statoblasts utvikle beskyttende bivalve-lignende skall laget av kitin . Når de modnes, holder noen statoblaster seg til foreldrekolonien, noen faller til bunns ("sessoblaster"), noen inneholder luftrom som gjør at de kan flyte ("floatoblaster"), og noen forblir i foreldrenes cystid for å bygge om koloni hvis den dør. Statoblaster kan forbli sovende i betydelige perioder, og mens sovende kan overleve tøffe forhold som frysing og uttørking . De kan transporteres over lange avstander av dyr, flytende vegetasjon, strøm og vind, og til og med i tarmen til større dyr. Når forholdene blir bedre, skilles ventilene i skallet og cellene inne utvikler seg til en dyrehage som prøver å danne en ny koloni. Plumatella emarginata produserer både "sessoblaster", som gjør at slekten kan kontrollere et godt territorium, selv om harde tider dekimerer foreldrekoloniene, og "floatoblaster", som spredte seg til nye steder. Nye kolonier av Plumatella repens produserer hovedsakelig "sessoblaster" mens modne bytter til "floatoblaster". En studie anslår at en gruppe kolonier i en lapp på 1 kvadratmeter (11 kvadratmeter) produserte 800 000 statoblaster.

Cupuladriid Bryozoa er i stand til både seksuell og aseksuell reproduksjon. De seksuelt reproduserende koloniene (aclonal) er et resultat av en larve cupuladriid som vokser til et voksent stadium mens de aseksuelle koloniene (klonale) er et resultat av et fragment av en koloni av cupuladriids som vokser inn i sin egen koloni. De forskjellige former for reproduksjon i cupuladriids oppnås gjennom en rekke metoder, avhengig av morfologi og klassifisering av zooiden.

Økologi

Naturtyper og utbredelse

De fleste marine arter lever i tropiske farvann på mindre enn 100 meters dyp (330 fot; 55 favne). Men noen få har blitt funnet i dypvanns grøfter , spesielt rundt kalde siver og andre nær polene . De aller fleste er sittende . Skjulte former er mye de vanligste av disse på grunt hav, men oppreist form blir mer vanlig etter hvert som dybden øker. Noen få former som Cristatella kan bevege seg, og en antarktisk art, Alcyonidium pelagosphaera , består av flytende kolonier. Den pelagiske arten er mellom 5,0 og 23,0 mm i diameter, har formen som en hul sfære og består av et enkelt lag med autozooider. Det er fortsatt ikke kjent om disse koloniene er pelagiske hele livet eller bare representerer et midlertidig og tidligere ubeskrevet ungdomsstadium.

I 2014 ble det rapportert at bryozoan Fenestrulina rugula hadde blitt en dominerende art i deler av Antarktis. Global oppvarming har økt skurehastigheten av isfjell , og denne arten er spesielt flink til å rekolonisere skurede områder.

Phylactolaemates lever i alle typer ferskvannsmiljøer - innsjøer og dammer, elver og bekker og elvemunninger - og er blant de mest utbredte, sittende ferskvannsdyrene. Noen ctenostomer er utelukkende ferskvann mens andre foretrekker brakkvann, men kan overleve i ferskvann. Forskernes kunnskap om ferskvannsbryozoanpopulasjoner i mange deler av verden er ufullstendig, selv i noen deler av Europa. Det ble lenge trodd at noen ferskvannsarter forekom verden over, men siden 2002 har alle disse blitt delt inn i mer lokaliserte arter.

Bryozoer er for det meste immobile, vanligvis bosatt på harde underlag, inkludert steiner, sand eller skjell.

Bryozoer vokser i klonale kolonier. En larve Bryozoan bosetter seg på et hardt stoff og produserer en koloni aseksuelt gjennom spirende. Disse koloniene kan vokse tusenvis av individuelle zooider på en relativt kort periode. Selv om zooider vokser gjennom aseksuell reproduksjon, er Bryozoaner hermafroditter, og nye kolonier kan dannes gjennom seksuell reproduksjon og generering av svømmelarver. Når kolonier vokser for store, kan de imidlertid dele seg i to. Dette er det eneste tilfellet der aseksuell reproduksjon resulterer i en ny koloni atskilt fra forgjengeren. De fleste koloniene er stasjonære. Disse koloniene har en tendens til å bosette seg på immobile stoffer som sediment og grove stoffer. Det er noen kolonier av ferskvannsarter som Cristatella mucedo som er i stand til å bevege seg sakte på en krypende fot.

Interaksjoner med ikke-menneskelige organismer

Marine arter er vanlige på korallrev , men sjelden en betydelig andel av den totale biomassen . I temperert farvann danner skjelettene til døde kolonier en betydelig komponent i skallgrus, og det er mange levende i disse områdene. Den marine blonderlignende bryozoan Membranipora membranacea produserer pigger som svar på predasjon av flere arter av sjøsnegler (nudibranchs). Andre rovdyr på marine bryozoaner inkluderer fisk, kråkeboller , pycnogonider , krepsdyr , midd og sjøstjerner . Generelt spiser marine pighuder og bløtdyr masser av dyreparker ved å stikke kolonistykker og bryte deres mineraliserte "hus", mens de fleste leddyr -rovdyr på bryozoer spiser individuelle dyreparker.

I ferskvann er bryozoer blant de viktigste filtermaterne , sammen med svamper og blåskjell . Ferskvannsbryozaner angripes av mange rovdyr, inkludert snegler, insekter og fisk.

I Thailand har den introduserte arten Pomacea canaliculata (gylden eplesnegl), som generelt er en destruktiv planteetende , utslettet phylactolaematbestander uansett hvor den har dukket opp. P. canaliculata jakter også på en vanlig ferskvannsgymnolemat, men med mindre ødeleggende effekt. Urfolkssnegler lever ikke av bryozoer.

Flere arter av Hydroid familien Zancleidae har symbiotiske forhold med mosdyr, noe som er gunstig for de hydroider, mens andre er parasittiske . Modifikasjoner vises i formene til noen av disse hydroidene, for eksempel mindre tentakler eller innkapsling av røttene av bryozoer. Den bryozoan Alcyonidium nodosum beskytter kongesnegl Burnupena papyracea mot predasjon av den kraftige og glupske stein hummer Jasus lalandii . Mens hvalskjell som bryozoen har på seg, er sterkere enn de uten denne forsterkningen, er sannsynligvis kjemiske forsvar produsert av bryozoen den mest betydningsfulle avskrekkende.

I Banc d'Arguin utenfor Mauretania har arten Acanthodesia commensale , som vanligvis vokser festet til grus og hardt substrat, dannet et ikke-obligatorisk symbiotisk forhold til eremittkrabber av arten Pseudopagurus jfr. granulimanus som resulterer i eggstørrelsesstrukturer kjent som bryolitter. Nucleating på et tomt gastropodskall, danner bryozoan -koloniene multilamellare skjelettskorper som produserer sfæriske innkapslinger og utvider levekammeret til eremittkrabben gjennom helikospiral tubulær vekst.

Noen phylactolaemate -arter er mellomliggende verter for en gruppe myxozoa som også har vist seg å forårsake proliferativ nyresykdom , som ofte er dødelig for laksefisk , og har redusert villfiskbestandene sterkt i Europa og Nord -Amerika.

Membranipora membranacea , hvis kolonier fôrer og vokser usedvanlig raskt i et bredt spekter av nåværende hastigheter, ble først lagt merke til i Maine -bukten i 1987 og ble raskt den mest utbredte organismen som lever på kelps . Denne invasjonen reduserte tangbestanden ved å bryte bladene, slik at dens plass som den dominerende "vegetasjonen" i noen områder ble tatt av en annen inntrenger, den store algen Codium fragile tomentosoides . Disse endringene reduserte habitatområdet for lokal fisk og virvelløse dyr. M. membranacea har også invadert nordvestkysten av USA. Noen få ferskvannsarter har også blitt funnet tusenvis av kilometer fra deres opprinnelige områder. Noen kan ha blitt transportert naturlig som statoblaster. Andre ble sannsynligvis spredt av mennesker, for eksempel på importerte vannplanter eller som stuvninger på skip.

Interaksjon med mennesker

Oppdrettsanlegg og klekkerier har mistet bestanden til proliferativ nyresykdom , som er forårsaket av en eller flere myxozoaner som bruker bryozoer som alternative verter.

Noen fiskere i Nordsjøen har måttet finne annet arbeid på grunn av en form for eksem (en hudsykdom) kjent som " Dogger Bank itch ", forårsaket av kontakt med bryozoer som har klistret seg til garn og hummerpotter.

Marine bryozoaner er ofte ansvarlige for biofouling på skipens skrog, på kaier og marinaer og på offshore -strukturer. De er blant de første kolonisatorene av nye eller nylig rengjorte strukturer. Ferskvannsarter er sporadiske plager i vannrør, utstyr for rensing av drikkevann, renseanlegg for avløp og kjølerør til kraftstasjoner.

En gruppe kjemikalier kalt bryostatiner kan utvinnes fra marine bryozoan Bugula neritina . I 2001 lisensiert farmasøytisk selskap GPC Biotech bryostatin 1 fra Arizona State University for kommersiell utvikling som behandling for kreft. GPC Biotech avbrøt utviklingen i 2003 og sa at bryostatin 1 viste liten effektivitet og noen giftige bivirkninger. I januar 2008 ble det sendt en klinisk prøve til United States National Institutes of Health for å måle sikkerheten og effektiviteten til Bryostatin 1 i behandlingen av Alzheimers sykdom . Imidlertid hadde ingen deltakere blitt rekruttert innen utgangen av desember 2008, da studien var planlagt avsluttet. Nyere arbeid viser at det har positive effekter på kognisjon hos lider av Alzheimers sykdom med få bivirkninger. Omtrent 1000 kg (2200 pund) av bryozoer må behandles for å ekstrahere 1 gram ( 1 / 32 ounce) av bryostatin, Som et resultat av dette har syntetiske ekvivalenter blitt utviklet som er enklere å produsere og tilsynelatende minst like effektive.

Se også

• International Bryozoology Association

Referanser

Videre lesning

• Hall, SR; Taylor, PD; Davis, SA; Mann, S (2002). "Elektrondiffraksjonsstudier av de kalkholdige skjelettene til bryozoer". Journal of Uorganic Biochemistry . 88 (3–4): 410–419. doi : 10.1016/S0162-0134 (01) 00359-2 . PMID  11897358 .
• Hayward, PG, JS Ryland og PD Taylor (red.), 1992. Biology and Palaeobiology of Bryozoans , Olsen and Olsen, Fredensborg, Denmark.
• Winston, JE (2010). "Livet i koloniene: Lære de fremmede måtene til koloniale organismer" . Integrativ og komparativ biologi . 50 (6): 919–33. doi : 10.1093/icb/icq146 . PMID  21714171 .
• Robison, RA (red.), 1983. Treatise on Invertebrate Paleontology , Del G, Bryozoa (revidert). Geological Society of America og University of Kansas Press.
• Sharp, JH; Winson, MK; Porter, JS (2007). "Bryozoan -metabolitter: Et økologisk perspektiv" (PDF) . Naturlige produktrapporter . 24 (4): 659–73. doi : 10.1039/b617546e . hdl : 2160/3792 . PMID  17653353 .
• Taylor, P; Wilson, MA (2003). "Palæøkologi og utvikling av marine harde substratsamfunn" (PDF) . Earth-Science anmeldelser . 62 (1): 1–103. Bibcode : 2003ESRv ... 62 .... 1T . doi : 10.1016/S0012-8252 (02) 00131-9 . Arkivert fra originalen (PDF) 25. mars 2009.
• Vinn, O., Wilson, MA, Mõtus, M.-A. og Toom, U. (2014). "Den tidligste bryozoan -parasitten: Middle Ordovician (Darriwilian) på Osmussaar Island, Estland" . Palæogeografi, paleoklimatologi, paleokologi . 414 : 129–132. Bibcode : 2014PPP ... 414..129V . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.08.021 .CS1 maint: bruker forfatterparameter ( lenke )
• Woollacott, RM og RL Zimmer (red.), 1977. The Biology of Bryozoans , Academic Press, New York.

Eksterne linker

• Indeks til Bryozoa Bryozoa Home Page, var på RMIT; nå bryozoa.net
• Andre Bryozoan WWW -ressurser
• International Bryozoology Association offisielle nettsted
• Neogene Bryozoa fra Storbritannia
• Bryozoan Introduksjon
• The Phylum Ectoprocta (Bryozoa)
• Phylum Bryozoa på Wikispecies
• Bryozoer i Connecticut -elven
• Bryozoa faktaark