Metabolisme av krassulansyre - Crassulacean acid metabolism
Kullsyremetabolisme , også kjent som CAM -fotosyntese , er en karbonfikseringsvei som utviklet seg i noen planter som en tilpasning til tørre forhold som gjør at en plante kan fotosyntetisere i løpet av dagen, men bare utveksler gasser om natten. I et anlegg som bruker full CAM, forblir stomata i bladene stengt i løpet av dagen for å redusere fordampning , men de åpner om natten for å samle karbondioksid ( CO
2) og la den diffundere inn i mesofyllcellene . den CO
2lagres som firkarbonsyre eplesyre i vakuoler om natten, og deretter på dagtid transporteres malaten til kloroplaster hvor den omdannes tilbake til CO
2, som deretter brukes under fotosyntesen. Den forhåndsinnsamlede CO
2er konsentrert rundt enzymet RuBisCO , og øker fotosyntetisk effektivitet . Denne mekanismen for sur metabolisme ble først oppdaget hos planter av familien Crassulaceae .
Historisk bakgrunn
Observasjoner knyttet til CAM ble først gjort av de Saussure i 1804 i hans Recherches Chimiques sur la Végétation . Benjamin Heyne i 1812 bemerket at Bryophyllum -bladene i India var sure om morgenen og smakløse om ettermiddagen. Disse observasjonene ble studert videre og forbedret av Aubert, E. i 1892 i hans Recherches physiologiques sur les plantes grasses og forklart av Richards, HM 1915 i Acidity and Gas Interchange i Cacti , Carnegie Institution. Begrepet CAM kan ha blitt laget av Ranson og Thomas i 1940, men de var ikke de første som oppdaget denne syklusen. Det ble observert av botanikerne Ranson og Thomas, i den saftige familien Crassulaceae (som inkluderer jadeplanter og Sedum ). Navnet refererer til sur metabolisme i Crassulaceae, ikke metabolismen av "crassulacean acid", en ikke -eksisterende kjemisk enhet.
Oversikt: en todelt syklus
CAM er en tilpasning for økt effektivitet ved bruk av vann, og finnes vanligvis i planter som vokser under tørre forhold. (CAM finnes i over 99% av de kjente 1700 artene av Cactaceae og i nesten alle kaktusene som produserer spiselige frukter.)
I løpet av natten
I løpet av natten har et anlegg som bruker CAM sin stomata åpen, slik at CO
2for å gå inn og festes som organiske syrer ved en PEP- reaksjon som ligner på den C- 4- reaksjonsveien . De resulterende organiske syrene lagres i vakuoler for senere bruk, ettersom Calvin-syklusen ikke kan fungere uten ATP og NADPH , produkter av lysavhengige reaksjoner som ikke finner sted om natten.
I løpet av dagen
I løpet av dagen stomata nær for å spare vann, og CO
2-lagring av organiske syrer frigjøres fra vakuolene i mesofyllcellene. Et enzym i stroma av kloroplaster frigjør CO
2, som går inn i Calvin -syklusen slik at fotosyntesen kan finne sted.
fordeler
Den viktigste fordelen med CAM for planten er muligheten til å la mest bladstomat stengt i løpet av dagen. Planter som bruker CAM er mest vanlig i tørre miljøer, hvor vann kommer på en premie. Å kunne holde stomata lukket under den varmeste og tørreste delen av dagen reduserer vanntapet ved fordampning , slik at slike planter kan vokse i miljøer som ellers ville vært altfor tørre. Planter ved hjelp av bare C- 3 karbonfiksering , for eksempel, mister 97% av vannet de tar opp gjennom røttene for å transpira - en høy pris unngås ved planter kunne benytte CAM.
Sammenligning med C 4 metabolisme
Den C- 4 pathway bærer likhet med CAM; begge virker for å konsentrere CO
2rundt RuBisCO , og dermed øke effektiviteten. CAM konsentrerer det tidsmessig og gir CO
2i løpet av dagen, og ikke om natten, når respirasjon er den dominerende reaksjonen. C 4 -planter konsentrerer derimot CO
2romlig, med et RuBisCO -reaksjonssenter i en " buntkappe -celle " som oversvømmes med CO
2. På grunn av den aktivitet som kreves av kammekanismen, C 4 har bundet karbon en større effektivitet når det gjelder PGA syntese.
Det er noen C- 4 / CAM mellomliggende arter, for eksempel Peperomia camptotricha , Portulaca oleracea , og Portulaca grandiflora . De to veiene for fotosyntese kan forekomme i de samme bladene, men ikke i de samme cellene, og de to veiene kan ikke kobles sammen og kan bare forekomme side om side
Biokjemi
Planter med CAM må kontrollere lagring av CO
2og reduksjonen til forgrenede karbohydrater i rom og tid.
Ved lave temperaturer (ofte om natten) åpner planter som bruker CAM stomata , CO
2molekyler diffunderer inn i den svampete mesofyllens intracellulære rom og deretter inn i cytoplasma . Her kan de møte fosfoenolpyruvat (PEP), som er en fosforylert triose . I løpet av denne tiden, blir plantene syntetisering av et protein som kalles PEP -karboksylase kinase (PEP-kinase C), hvis ekspresjon kan bli hemmet ved høye temperaturer (ofte ved dagslys) og tilstedeværelsen av malat . PEP-C kinase fosforylerer sitt målenzym PEP karboksylase (PEP-C). Fosforylering forbedrer enzymets evne til å katalysere dannelsen av oksaloacetat dramatisk , som deretter kan omdannes til malat av NAD + malat dehydrogenase . Malat transporteres deretter via malattransport til vakuolen, hvor den omdannes til lagringsformen eplesyre . I motsetning til PEP-C kinase, blir PEP-C syntetisert hele tiden, men nesten hemmet i dagslys enten ved defosforylering via PEP-C fosfatase eller direkte ved binding av malat. Sistnevnte er ikke mulig ved lave temperaturer, siden malat effektivt transporteres inn i vakuolen, mens PEP-C kinase lett inverterer defosforylering.
I dagslys lukker planter som bruker CAM sine beskyttelsesceller og slipper ut malat som deretter transporteres til kloroplaster. Der, avhengig av plantearter, spaltes det i pyruvat og CO
2enten av malisk enzym eller av PEP -karboksykinase . CO
2blir deretter introdusert i Calvin-syklusen, et koblet og selvgjenopprettende enzymsystem , som brukes til å bygge forgrenede karbohydrater. Biproduktpyruvat kan nedbrytes ytterligere i mitokondriell sitronsyresyklus , og derved gi ytterligere CO
2molekyler for Calvinsyklusen. Pyruvat kan også brukes til å gjenvinne PEP via pyruvatfosfatdikinase , et høyenergitrinn, som krever ATP og et ekstra fosfat . I løpet av den påfølgende kjølige natten blir PEP endelig eksportert til cytoplasma, hvor det er involvert i å fikse karbondioksid via malat.
Bruk av planter
Planter bruker CAM i forskjellige grader. Noen er "obligatoriske CAM -planter", dvs. de bruker bare CAM i fotosyntese, selv om de varierer i mengden CO
2de er i stand til å lagre som organiske syrer; de er noen ganger delt inn i "sterke CAM" og "svake CAM" planter på dette grunnlaget. Andre planter viser "induserbar CAM", der de er i stand til å veksle mellom å bruke enten C 3 eller C- 4- mekanisme og CAM, avhengig av omgivelsene. En annen gruppe planter bruker "CAM-sykling", der stomata ikke åpnes om natten; plantene resirkulerer i stedet CO
2produsert ved respirasjon samt lagring av noe CO
2 i løpet av dagen.
Planter som viser induserbar CAM og CAM-sykling finnes vanligvis under forhold der perioder med vannmangel veksler med perioder når vann er fritt tilgjengelig. Periodisk tørke-et trekk i halvtørre regioner-er en årsak til vannmangel. Planter som vokser på trær eller bergarter (som epifytter eller litofytter ) opplever også variasjoner i tilgjengeligheten av vann. Saltholdighet, høyt lysnivå og tilgjengelighet av næringsstoffer er andre faktorer som har vist seg å indusere CAM.
Siden CAM er en tilpasning til tørre forhold, viser planter som bruker CAM ofte andre xerofytiske tegn, for eksempel tykke, reduserte blader med et lavt overflate- til-volum-forhold; tykk neglebånd ; og stomata senket i groper. Noen feller bladene i tørketiden; andre (sukkulenter) lagrer vann i vakuoler . CAM forårsaker også smakforskjeller: planter kan ha en stadig surere smak i løpet av natten, men bli søtere i løpet av dagen. Dette skyldes at eplesyre lagres i vakuolene i plantens celler i løpet av natten og deretter blir brukt opp i løpet av dagen.
Aquatic CAM
CAM -fotosyntese finnes også i vannlevende arter i minst 4 slekter, inkludert: Isoetes , Crassula , Littorella , Sagittaria og muligens Vallisneria , som finnes i en rekke arter, f.eks. Isoetes howellii , Crassula aquatica .
Disse plantene følger den samme nattsyreakkumuleringen og avsyringen på dagtid som terrestriske CAM -arter. Årsaken til CAM i vannplanter skyldes imidlertid ikke mangel på tilgjengelig vann, men begrenset tilførsel av CO
2. CO
2er begrenset på grunn av langsom diffusjon i vann, 10000x langsommere enn i luft. Problemet er spesielt akutt under sur pH, der de eneste uorganiske karbonartene som er tilstede er CO
2, uten tilgjengelig bikarbonat- eller karbonattilførsel.
Akvatiske CAM -planter fanger opp karbon om natten når det er rikelig på grunn av mangel på konkurranse fra andre fotosyntetiske organismer. Dette resulterer også i redusert fotorespirasjon på grunn av mindre fotosyntetisk generert oksygen.
Aquatic CAM er mest markert i sommermånedene når det er økt konkurranse om CO
2, sammenlignet med vintermånedene. Imidlertid har CAM fortsatt en viktig rolle i vintermånedene.
Økologisk og taksonomisk distribusjon av CAM-brukende planter
Flertallet av plantene som har CAM er enten epifytter (f.eks. Orkideer, bromeliader) eller saftige xerofytter (f.eks. Kaktus, kaktoid Euphorbia s), men CAM finnes også i hemiepifytter (f.eks. Clusia ); litofytter (f.eks. Sedum , Sempervivum ); terrestriske bromeliader; våtmarksplanter (f.eks. Isoetes , Crassula ( Tillaea ), Lobelia ; og i en halofyt , Mesembryanthemum crystallinum ; en ikke-saftig jordbasert plante, ( Dodonaea viscosa ) og en mangroveforbindelse ( Sesuvium portulacastrum ).
Planter som er i stand til å bytte mellom forskjellige metoder for karbonfiksering inkluderer Portulacaria afra , bedre kjent som Dwarf Jade Plant, som vanligvis bruker C 3- fiksering, men kan bruke CAM hvis det er tørkebelastet, og Portulaca oleracea , bedre kjent som Purslane, som bruker normalt C- 4 fiksering, men er også i stand til å bytte til CAM når tørke-understreket.
CAM har utviklet seg konvergerende mange ganger. Den forekommer hos 16 000 arter (omtrent 7% av plantene), som tilhører over 300 slekter og rundt 40 familier , men dette antas å være en betydelig undervurdering. Den finnes i quillworts (slektninger av klubb moser ), i bregner , og i Gnetopsida , men det store flertallet av planter ved hjelp av CAM er angiosperms (blomsterplanter).
Følgende liste oppsummerer den taksonomiske fordelingen av planter med CAM:
Inndeling | Klasse/angiospermgruppe | Rekkefølge | Familie | Plantetype | Clade involvert |
---|---|---|---|---|---|
Lycopodiophyta | Isoetopsida | Isoetales | Isoetaceae | hydrofyt | Isoetes (den eneste slekten i klassen Isoetopsida) - I. howellii (sesongbasert nedsenket), I. macrospora , I. bolanderi , I. engelmanni , I. lacustris , I. sinensis , I. storkii , I. kirkii |
Pteridophyta | Polypodiopsida | Polypodiales | Polypodiaceae | epifyt, litofyt | CAM er registrert fra Microsorum , Platycerium og Polypodium , Pyrrosia og Drymoglossum og Microgramma |
Pteridopsida | Polypodiales | Pteridaceae | epifyt | Vittaria | |
Cycadophyta | Cycadopsida | Cycadales | Zamiaceae | Dioon edule | |
Pinophyta | Gnetopsida | Welwitschiales | Welwitschiaceae | xerofyt | Welwitschia mirabilis (den eneste arten av ordren Welwitschiales ) |
Magnoliophyta | magnoliider | Magnoliales | Piperaceae | epifyt | Peperomia camptotricha |
eudikoter | Caryophyllales | Aizoaceae | xerofyt | utbredt i familien; Mesembryanthemum crystallinum er en sjelden forekomst av en halofyt som viser CAM | |
Cactaceae | xerofyt | Nesten alle kaktusene har obligatorisk metabolisme av Crassulacean Acid i stilkene; de få kaktusene med blader kan ha C 3 -metabolisme i bladene; frøplanter har C 3 metabolisme. | |||
Portulacaceae | xerofyt | registrert i omtrent halvparten av slektene (merk: Portulacaceae er parafyletisk med hensyn til Cactaceae og Didiereaceae) | |||
Didiereaceae | xerofyt | ||||
Saxifragales | Crassulaceae | hydrophyte, xerophyte, litophyte | Kullsyremetabolismen er utbredt blant ( eponymous ) Crassulaceae. | ||
eudicots (rosids) | Vitales | Vitaceae | Cissus , Cyphostemma | ||
Malpighiales | Clusiaceae | hemiepifyt | Clusia | ||
Euphorbiaceae | CAM er funnet er noen arter av Euphorbia, inkludert noen tidligere plassert i de senkede slektene Monadenium , Pedilanthus og Synadenium . C4 fotosyntese finnes også i Euphorbia (underslekten Chamaesyce ). | ||||
Passifloraceae | xerofyt | Adenia | |||
Geraniales | Geraniaceae | CAM finnes i noen saftige arter av Pelargonium , og er også rapportert fra Geranium pratense | |||
Cucurbitales | Cucurbitaceae | Xerosicyos danguyi , Dendrosicyos socotrana , Momordica | |||
Celastrales | Celastraceae | ||||
Oxalidales | Oxalidaceae | Oxalis carnosa var. hirta | |||
Brassicales | Moringaceae | Moringa | |||
Salvadoraceae | CAM finnes i Salvadora persica . Salvadoraceae ble tidligere plassert i rekkefølge Celastrales, men er nå plassert i Brassicales. | ||||
Sapindales | Sapindaceae | Dodonaea viscosa | |||
Fabales | Fabaceae | CAM finnes i Prosopis juliflora (oppført under familien Salvadoraceae i Sayeds (2001) tabell), men er for tiden i familien Fabaceae (Leguminosae) i henhold til plantelisten). | |||
Zygophyllaceae | Zygophyllum | ||||
eudicots (asterider) | Ericales | Ebenaceae | |||
Solanales | Convolvulaceae | Ipomoea (Noen arter av Ipomoea er C3 - en sitat er nødvendig her.) | |||
Gentianales | Rubiaceae | epifyt | Hydnophytum og Myrmecodia | ||
Apocynaceae | CAM finnes i underfamilien Asclepidioideae ( Hoya , Dischidia , Ceropegia , Stapelia , Caralluma negevensis , Frerea indica , Adenium , Huernia ), og også i Carissa og Acokanthera | ||||
Lamiales | Gesneriaceae | epifyt | CAM ble funnet Codonanthe crassifolia , men ikke i 3 andre slekter | ||
Lamiaceae | Plectranthus marrubioides , Coleus | ||||
Plantaginaceae | hydrofyt | Littorella uniflora | |||
Apiales | Apiaceae | hydrofyt | Lilaeopsis lacustris | ||
Asterales | Asteraceae | noen arter av Senecio | |||
Magnoliophyta | monocots | Alismatales | Hydrocharitaceae | hydrofyt | Hydrilla , Vallisneria |
Alismataceae | hydrofyt | Skytten | |||
Araceae | Zamioculcas zamiifolia er den eneste CAM-planten i Araceae, og den eneste ikke-akvatiske CAM-planten i Alismatales | ||||
Poales | Bromeliaceae | epifyt | Bromelioideae (91%), Puya (24%), Dyckia og beslektede slekter (alle), Hechtia (alle), Tillandsia (mange) | ||
Cyperaceae | hydrofyt | Scirpus , Eleocharis | |||
Asparagaler | Orchidaceae | epifyt | Orchidaceae har flere CAM -arter enn noen annen familie ( CAM Orchids ) | ||
Agavaceae | xerofyt | Agave , Hesperaloe , Yucca og Polianthes | |||
Asphodelaceae | xerofyt | Aloe , Gasteria og Haworthia | |||
Ruscaceae | Sansevieria (Denne slekten er oppført under familien Dracaenaceae i Sayeds (2001) tabell, men for tiden i familien Asparagaceae i henhold til plantelisten), Dracaena | ||||
Commelinales | Commelinaceae | Callisia , Tradescantia , Tripogandra |