Caltha - Caltha
| Caltha | |
|---|---|
|
|
| Caltha palustris ↑ vane, ↓ frø | |
|
|
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Plantae |
| Clade : | Trakeofytter |
| Clade : | Angiospermer |
| Clade : | Eudicots |
| Rekkefølge: | Ranunculales |
| Familie: | Ranunculaceae |
| Underfamilie: | Ranunculoideae |
| Stamme: | Caltheae |
| Slekt: |
Caltha L. |
| Type art | |
|
Caltha palustris L.
|
|
| Synonymer | |
|
|
Caltha er en slekt av rhizomatøse flerårige blomstrende planter i familien Ranunculaceae ("buttercup-familien"), som ti arter er tildelt. De forekommer i fuktige omgivelser i tempererte og kalde områder på både den nordlige og den sørlige halvkule . Bladene deres er generelt hjerteformede eller nyreformede, eller er karakteristisk diplofylløse (bladbladene i bladene danner tydelig bøyde vedheng). Blomstene er stjerneformede og for det meste gule til hvite. Sanne petals og nectaries mangler, men de fem eller flere begerbladene er tydelig farget. Som vanlig i smørblomstfamilien er det en sirkel med støvdragere rundt (to til tjuefem) gratis karpeller .
Beskrivelse
Caltha- arter er hårløse, dverg til middels størrelse (1–80 cm høye) flerårige urter , med alternative blader. Disse bladene er enkle (i alle arter på den nordlige halvkule), eller har ett par lapper ved basen (i C. sagittata ), som for det meste er orientert i rett vinkel til den større topploben, men noen ganger er i samme plan (i noen av de nordlige populasjonene), eller basallappene slås sammen med topplappen for å danne to (noen ganger tre) vedheng (i alle gjenværende arter) som er festet ved siden av midtveien, med de adaksiale overflatene til topplappen og vedhengene vendt mot hverandre . Denne tilstanden til den sørlige halvkule-arten blir referert til som diplofyl. Alle arter har stilkede basalblader, og noen har også ett eller få blader på blomsterstengelen . Blomstene er enkle på en kort stilk i midten av rosetten av basalblader (arter på den sørlige halvkule) eller i en for det meste fåblomstret corymb , uten eller med en eller få for det meste sittende bladlignende stipler . Nordlige halvkulearter har nyre til (langstrakte) hjerteformede blader og stipler, med enkle tannede eller skulpterte marginer. Sørlige halvkulearter mellom dem viser en rekke bladformer. I C. appendiculata er topploben regelmessig mer eller mindre liten , med et innrykk på spissen av hvert segment, men den er også ofte skjeformet med en hel margin med et mer eller mindre gjenbrukstips . Topplappen i C. dionaeifolia er delt i ovate venstre og høyre halvdel, som er tydelig brettet mot hverandre (plikat), og har en konkav øvre overflate, en hel kant med tannlignende hår jevnlig fordelt rundt kantene mens vedhengene er like i form, men ½ – ⅔ × så stor. C. sagittata har brede pilspissformede blader med en hel kant og vedheng trekantede og omtrent ⅔ × så store, C. intriloba har smale pilspissformede til langstrakte ovale blader med en litt avskåret margin, med lansett-trekantede vedheng ⅔ × så lange . C. novae-zelandiae har spadeformede blader litt lengre enn brede med en rund og litt gjenbrukstopp og en litt avskåret margin med vedlegg halvparten så lange, trekantede med en stump spiss. Endelig har C. obtusa også spadeformede blader, med en rund og litt gjenbrukstopp, men disse er omtrent like brede som lange og er tydelig skulpte spesielt mot basen, og vedlegg omtrent ¾ × så lange med en like skulptert ytterkant og en rett hel indre margin. De aktinomorfe blomstene mangler ekte kronblader og nektar, men de fem til ni (noen ganger så lite som fire eller så mye som tretten) begerblad er tydelig farget gule (sjelden oransje eller rød) til hvite (noen ganger farget rosa eller magenta). Formen på kelkbladene varierer mellom bredt ovale, stumpe, avlange til lansettformede. Antall støvdragere varierer mellom 6–9 i den minste arten ( C. dionaeifolia ) og 60-120 i den største ( C. palustris ), og på samme måte varierer antallet karper mellom 2-5 og 5-25. Stamens omgir karpellene, og begge er plantet på en flat blomsterbase . Pollen er gul og trikolpate unntatt i C. leptosepala ssp. howellii som har pollen med avrundede åpninger over hele overflaten (pantoporat) eller en mellomtype (pantocolporate), og i C. palustris var. alba , som viser begge pollentypene. Hver karpel inneholder flere ovules satt langs den ventrale suturen. Disse utvikler seg hovedsakelig til sittende follikler , med elliptiske til kuleformede lysebrune til svarte frø uten vinger, avhengig av arten mellom ½ – 1½ mm. I C. scaposa follikler er stipitate og i C. leptosepala korte stipitate til sessile. C. natans vokser flytende i ferskvann eller på gjørme, men alle andre arter er terrestriske dyr som vokser i fuktig jord.
Nøkkel til arten
Denne nøkkelen benytter seg av de taksonomiske meningene og karakterene som er beskrevet i Smit (1973).
| 1 | Blader med bladlignende vedlegg på bladets overside, eller pilspissformet med basaldelen brettet for det meste over resten av bladet. Blomster er alltid ensomme på korte bladløse pedikler. Pollen alltid trikolat (mikroskop). I C. novae-zelandiae mangler noen planter vedheng, men dette er planter opp til ca. 10 cm med spadeformede blader. → 2 |
|---|---|
| - | Etterlater nyre- til langstrakte hjerteformede, aldri med bladlignende vedheng. Blomster som er ensomme på lengre stengler eller i en corymb, enten med eller ikke med bladblader. Pollen tricolpate, pantocolpate eller pantoporate. Planter vanligvis over 10 cm. → 7 |
| 2 | Vedlegg fusjonert med bladets øvre overflate. Etterlater lange trekantede, spade- eller skjeformede, eller delt inn i to eller tre fliker. Planter er vanligvis 1–12 cm høye, i en art av og til opp til 20 cm. → 3 |
| - | Basaldel i en vinkel med resten av det korte pilspissformede bladet eller sjelden i samme sletten. Hermafrodittblomst med fem til syv elfenbensblader, blir gulgrønn senere. Planten er vanligvis 10–30 cm høy. Vokser på fuktige åpne steder i Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador, Falklandsøyene og Peru. → Caltha sagittata |
| 3 | Etterlater lange trekantede, spade- eller skjeformede, eller delt inn i tre fliker. → 4 |
| - | Bladene er delt inn i en eggformet venstre og høyre lobe med en hel margin bortsett fra tannlignende hår, som minner om bladet til Venus flytrap. Vedleggene er identiske i form til resten av bladet, men mindre. Fra toppen er sidene av bladlappene og vedhengene i samme horisontale slette. Hermafrodittblomsten er grønn gul, med fem til syv kjedelige, grønne gule kelkblad med en membran spiss, senere blir venene og spissen kjedelig purpur. Dvergarter på 1–3 cm høye. Forekommer i vått gressletter i Sør-Argentina og Chile mellom 50 ° S og 56 ° S, inkludert på Hermite Islands og Cape Horn . → Caltha dionaeifolia |
| 4 | Etterlater lange trekantede eller spadeformede. Fowers hermafroditt. → 5 |
| - | Blader skjeformet med en hel kant og en innrykket spiss, eller delt inn i tre fliker, hver med en innrykket spiss, vedlegg to eller tre. Funksjonelt mannlige og kvinnelige blomster på forskjellige planter ( todelt ). Blomster med elfenben til svakt gule kelkblad, senere med purpurfarge kanter. Til stede i de sørlige Andesene i Argentina og Chile, mellom 35 ° S og 53 ° S i fuktige gressletter. → Caltha appendiculata |
| 5 | Blader spadeformet. → 6 |
| - | Bladene langstrakte trekantede til spydformede, med to smale vedheng omtrent ⅔ × så lenge bladet. Blomster med fem til åtte lansettformede hvite kelkblad. I grusete snø smeltes i de australske Alpene og på Tasmania . → Caltha introloba |
| 6 | Spadeformede blader litt lengre enn brede, med en litt skulptert kant i hele og en stump eller innrykket spiss. Vedlegg trekantet med svakt kantet kant og en stump spiss mindre enn halvparten så lang som bladbladet og tidvis fraværende. Blomster med fem til åtte, for det meste lysegule, smale ovale eggblader (bredest mellom base og midt). Vokser på fuktige felt på fjell og under fjell i New Zealand sør for 39 ° S. → Caltha novae-zelandiae |
| - | Spadeformede blader omtrent like lange som med en skulptert kant ved bunnen som har en tendens til å være flatt, med en stump eller innstikket spiss. Vedlegg mer enn halvparten så lang som bladbladet med dypt skulptert til grunt flikket ytterkant og en hel indre kant. Blomster med fem til åtte hvite, smale ovale kelkblad (bredest mellom spiss og midt). Bebor subalpine feltene på New Zealands South Island . → Caltha obtusa |
| 7 | Planter med luftblader og stående eller nedlagte stengler, noen ganger utvikler de røtter etter blomstring. Blomster større enn 1½ cm med fire eller stort sett fem til åtte kelkblader. → 8 |
| - | Akvatisk plante med flytende eller krypende stilker som roter seg ved nodene, med ofte flytende, nyreformede blader på 2–5 cm, noen ganger farget lilla. Blomster ca 1 cm i diameter (maksimalt 13 mm) med fire eller stort sett fem hvite eller blekrosa kelkblad. Vokser i ferskvann eller på gjørme i Nord-Amerika og Nord-Asia. → Caltha natans |
| 8 | Planter 8 til 40 cm. Stengler med en eller to blomster, uten eller med en stipule, som aldri roter til nodene. Frukt (follikler) som sitter på beholderen eller på en kort stilk (stipitate). → 9 |
| - | Planter 10 til 80 cm. Stengler vanligvis med fire til ni, men noen ganger mindre blomster, med en til flere stipler, noen ganger roter de ved nodene etter blomstring. Typiske planter har gule blomster og trikolpatpollen, men det finnes en variasjon med hvitt og for det meste pantoporatpollen, og en med magenta blomster. Follikler sitter alltid. Forekommer i marsjer, gjerder, grøfter, våte skoger og strømmer, fra alpine enger til elvedeltaer, og er vidt spredt over tempererte og arktiske Europa, Asia og Nord-Amerika, men er fraværende i Franz Josef Land , Svalbard , Grønland , Baffin , Devon og Ellesmere Islands . → Caltha palustris
Planter i dyrking med oransje-brune blomster er en sannsynlig krysning mellom planter med gule og magenta blomster. Planter med blomster som bare består av mange rader med kelkblad er ofte i dyrking og er kjent under forskjellige navn, blant annet cv “Multiplex” , “Semiplena” eller “Flore Plena” . |
| 9 | Planter 8–20 cm. Bladblad lenger enn bredt. Blomster en eller to på en petiole. Blomster med fem til ni gule stumpe kelkblad. Follikler forfølges. Pollen trikolater alltid. I sumpete alpine vegetasjoner i Himalaya mellom 4000–6000 m fra Nepal, Sikkim og sørlige Tibet til Yunnan og Gansu . → Caltha scaposa |
| - | Planter 10–40 cm. Bladblad bredere enn langt til lengre enn bredt. Blomster en eller to på en petiole, noen ganger med en stipule. Blomster vanligvis med syv til ni (men noen ganger så lite som fem og så mange som tretten) hvite eller sjelden gule, lineære avlange eller avlange ovale kelkblad. Follikler sitter stort sett, men av og til på en veldig kort stilk. Pollen pantoporate, pantocolpate eller tricolpate. Vokser vest i Nord-Amerika, fra Sierra Nevada , Cascade Range og Rocky Mountains, nordover til sørvestlige Alaska. → Caltha leptosepala En kompleks art som har to forskjellige underarter i sørvest og sørøst for sitt utvalg, men i det nordlige området kan de karakteristiske settene med tegn finnes i en hvilken som helst kombinasjon, og slike planter kan ikke tildeles til noen underart.
|
C. dionaeifolia
C. leptosepala ssp. howellii
C. natans
C. novae-zelandiae
C. obtusa
C. palustris var. alba
C. palustris var. araneosa
C. palustris var. purpurea
C. sagittata
.jpg)
Taksonomi
Taksonomisk historie
Den eldste beskrivelsen som generelt er anerkjent i den botaniske litteraturen er fra 1700 under navnet Populago av Joseph Pitton de Tournefort i del 1 av hans Institutiones rei herbariae . Han skilte mellom P. flore major , P. flore minor og P. flore plena , og sier allerede at alle disse er synonyme for Caltha palustris , uten å nevne noen tidligere forfatter. Som et plantenavn publisert før 1. mai 1753, Populago Tourn. er ugyldig . Og så er den første beskrivelsen som Caltha palustris av Carl Linnaeus i sin Genera Plantarum fra 1737. Men Linné beskriver på nytt arten under samme navn i Species Plantarum av 1. mai 1753 og gir dermed det riktige navnet .
Caltha palustris er en svært variabel art. Når vekstsesongen er kortere, er plantene generelt mye mindre og kan rote ved knutepunktene til stilkene etter blomstring. Gjennom historien har det kommet mange forslag for å dele den opp i forskjellige (ofte mange) taxaer. Populære tegn for å skille mellom taxa gjelder follikkelen. De fleste forskjellene mellom populasjoner er sannsynligvis fenotypiske tilpasninger til spesielle omstendigheter uten genetisk grunnlag. Variasjon i populasjoner er også betydelig. Varianter som er allment anerkjent er C. palustris var. palustris , C. palustris var. radicans (små planter med nedlagte stengler som roter seg ved nodene), C. palustris var. araneosa (store planter med oppreiste stengler som danner unge planter ved nodene), C. palustris var. alba (med hvite blomster) og C. palustris var. purpurea (med magenta blomster).
Caltha leptosepala er også svært variabel. Det kan være for det meste en eller stort sett to blomster per stamme, mange lansettformede kelkblader eller færre ovale kelkblad, mindre hjerteformede eller større nyreformede blader, og pollen kan være av to forskjellige typer. Befolkningen på den amerikanske vestkysten og de amerikanske Rocky Mountains skiller seg konsekvent fra hverandre ved faste kombinasjoner av disse karaktertilstandene, og to underarter skilles ut: ssp. leptosepala og ssp. howellii . Merkelig nok kan disse faste kombinasjonene ikke bli funnet i de kanadiske Rocky Mountains og i Alaska. Av denne grunn foretrekkes generelt underartstatus fremfor å skille en egen art ( Caltha biflora ).
Caltha sagittata har en ganske stor utbredelse. Vanligvis har bladene såkalte vedheng, som er lapper i bunnen som er i skarp vinkel med topplappen. I noen nordlige former er disse vedhengene i samme plan som resten av bladbladet, og disse plantene blir noen ganger anerkjent som C. alata . Noen karaktertilstander endres gradvis over distribusjonsområdet, og vinkelen på basallappene ser ikke ut til å være spesiell i denne forbindelse.
De resterende artene varierer mindre og er ikke delt inn i subtaxa.
Moderne klassifisering
Historisk har slekten Caltha blitt delt over to seksjoner: Populago (nå Caltha ) som inkluderte alle nordlige halvkulearter, og Psychrophila som inneholdt alle arter på den sørlige halvkule. Sistnevnte blir noen ganger sett på som en egen slekt, men andre forfattere finner de morfologiske forskjellene for små til å legitimere den statusen. Støtte for begge meningene kan fremdeles finnes over hele vitenskapelige og samtalekilder.
Fylogeni
Genetisk analyse antyder at tre monofyletiske grupper kan identifiseres. C. natans viser seg å være søster til alle andre arter. Det viser seg også at C. leptosepala er søsteren til alle arter på den sørlige halvkule og bør flyttes inn i Psychrophila- gruppen. Innenfor den delen danner New Zealand og australske arter en klynge, C. appendiculata og C. dionaeifolia danner en andre klynge, mens den tredje søramerikanske arten, C. sagittata , er søster til begge disse klyngene. De resterende nordlige halvkulearter, C. palustris og C. scaposa utgjør det nye innholdet i Caltha- gruppen. Dette antyder at slekten stammer fra den nordlige halvkule og spres fra Nord-Amerika til Sør-Amerika og derfra til New Zealand og Australia. Forholdet mellom arten er representert av følgende tre.
| slekten Caltha |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Omdelt art
Noen arter som ble beskrevet som Caltha, har blitt tildelt andre slekter senere.
- C. bisma = Aconitum ubestemt sp.
- C. camschatica = Oxygraphis glacialis
- C. codua = Aconitum ubestemt sp.
- C. glacialis = Oxygraphis glacialis
- C. hiranoi = Ranunculus ficaria
- C. nirbisia = Aconitum ubestemt sp.
- C. officinalis = Calendula officinalis
Etymologi
Det generiske navnet Caltha er avledet av antikkens gresk : κάλαθος (kalathos), som betyr "beger", og sies å referere til blomstens form.
Fordeling
Caltha- arter finnes i de kalde og tempererte områdene på den nordlige halvkule, Andes og Patagonia, og alpine områder i Australia og New Zealand. Det er fraværende fra lavere høyder i tropene og subtropene, i Afrika, på Grønland og noen andre arktiske øyer, fra Antarktis og subantarktiske øyer og fra oseaniske øyer. C. natans forekommer i Sibir og Nord-Amerika, men ikke i Europa. C. palustris har den bredeste fordelingen og er til stede i de kalde og tempererte områdene på den nordlige halvkule, men kan ikke finnes i det vestlige USA. C. scaposa er en alpin art med begrenset utbredelse på den sørøstlige kanten av høylandet i Tibet. Caltha leptosepala forekommer i det vestlige Nord-Amerika fra Alaska til California og Colorado. C. sagittata er en annen art som forekommer i fuktige alpine enger, i dette tilfellet fra Colombia til Tierra del Fuego, og vokser i mindre høyde lenger fra ekvator. C. appendiculata forekommer i de fuktige fjellene og åsene i det sørlige Patagonia. De resterende fire artene har alle begrensede utbredelsesområder: C. dionaeifolia på den sørlige spissen av Patagonia, C. introloba i de australske Alpene og på Tasmania, C. novae-zelandiae i fjellene på Nord- og Sørøya i New Zealand, mens C obtusa er begrenset til Sørøya. Caltha palustris er dyrket som en dekorativ hage i alle tempererte områder og kan noen ganger ha rømt.
Økologi
Informasjon om økologien til Caltha- arter er knapp, bortsett fra C. palustris . Denne arten inneholder en rekke skadelige kjemikalier som anemonin , et trekk den deler med andre ranunkulider, og dette er sannsynligvis grunnen til at medlemmer av hele familien unngås av virveldyr. Biller og utvinning av flylarver forårsaker liten skade i C. palustris . Pollinering er formidlet av mange forskjellige insekter, men mest fremtredende av fluer, bier og biller.
Selv om det ble antydet at pollinering i C. palustris kunne bli hjulpet av regn, er det også bevis for selvinfertilitet. Når modne follikler åpner seg, danner de en "sprutkopp" som frøene drives ut hvis regndråper treffer dem i riktig vinkel. C. palustris frø har også noe svampete vev som får dem til å flyte på vann, til de vasker opp på et sted som kan være egnet for denne arten å vokse. C. introloba ble vist å ha en livssyklus som er tilpasset snødekke og en kort vekstsesong. Blomsterknopper har utviklet seg fullt ut når den første snøen er igjen, slik at når den smelter om våren, kan blomstene åpne umiddelbart. Frø spirer bedre og raskere etter en kald periode.
