Ceratopsia - Ceratopsia

Ceratopsians
Midlertidig rekkevidde: Sent jura  - sent kritt ,161–66  Ma
Triceratops 1.jpg
Triceratops skjelett, Smithsonian Museum of Natural History
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Clade : Dinosauria
Rekkefølge: Ornithischia
Clade : Marginocephalia
Underordre: Ceratopsia
Marsh , 1890
Undergrupper

Ceratopsia eller Ceratopia ( / ˌ s ɛr ə t ɒ p s i ə / eller / ˌ s ɛr ə t p i ə / ; gresk : "horn ansikter") er en gruppe av planteetende , beaked dinosaurer som blomstret i hvilken er nå Nord-Amerika , Europa og Asia i løpet av kritt perioden , selv om urformene bodde tidligere, i jura . Den tidligste kjente ceratopsian, Yinlong downsi , levde mellom 161,2 og 155,7 millioner år siden. Den siste ceratopsiske arten, Triceratops prorsus , ble utryddet under kritt- og paleogen -utryddelsen , for 66 millioner år siden .

Tidlige medlemmer av den ceratopsiske gruppen, som Psittacosaurus , var små bipedale dyr. Senere medlemmer, inkludert ceratopsids som centrosaurus og Triceratops , ble svært store firføtte og utviklet forseggjorte ansikts horn og dikkedarer som strekker seg over nakken. Selv om disse frills kan ha tjent med å beskytte den sårbare nakken mot rovdyr , kan de også ha blitt brukt til visning , termoregulering , festing av stor hals og tyggemuskler eller en kombinasjon av det ovennevnte. Ceratopsians varierte i størrelse fra 1 meter og 23 kilo til over 9 meter og 9 100 kg.

Triceratops er den klart mest kjente ceratopsianen for allmennheten. Det er tradisjonelt at ceratopsiske slektsnavn ender med " -keratops ", selv om dette ikke alltid er tilfelle. En av de første navngitte slektene var Ceratops selv, som lånte navnet sitt til gruppen, selv om den regnes som et nomen dubium i dag ettersom dens fossile rester ikke har noen kjennetegn som ikke også finnes hos andre ceratopsiere.

Anatomi

Centrosaurus , med stort nesehorn, overdrevne epoccipitals og benete prosesser på forsiden av frill . Museum of Victoria.

Ceratopsians blir lett gjenkjent av trekk i skallen . På spissen av en ceratopsian overkjeven er rostralbenet, en edentulous (tannløs) ossifikasjon, unik for ceratopsians. Othniel Charles Marsh gjenkjente og navngav dette beinet, som fungerer som et speilbilde av det fremtredende beinet på underkjeven. Denne ossifikasjonen utviklet seg for å morfologisk hjelpe mastikering av plantemateriale. Sammen med det predentære beinet, som danner spissen av underkjeven hos alle ornitikere , danner rostralen et overfladisk papegøyelignende nebb. Også jugal bein under øyet er fremtredende, fakling ut sidelengs for å gjøre skallen virker noe trekantet sett ovenfra. Dette trekantede utseendet blir fremhevet hos senere ceratopsians av den bakre forlengelsen av parietal- og squamosal -beinene på skallen taket, for å danne nakkefrill.

Den epoccipital er en særegen ben funnet lining grei av ceratopsians. Navnet er en feilbetegnelse, ettersom de ikke er forbundet med det bakre bein . Epoccipitals begynner som separate bein som smelter sammen under dyrets vekst til enten squamosal eller parietal bein som utgjør bunnen av frill. Disse beinene var dekorative i stedet for funksjonelle, og kan ha hjulpet med å differensiere arter . Epoccipitals var sannsynligvis tilstede i alle kjente ceratopsider med mulig unntak av Zuniceratops . De ser ut til å ha vært vidt forskjellig mellom kort frilled ceratopsids ( centrosaurines ) og lang-rynke ceratopsids ( chasmosaurines ), være elliptisk med innsnevret baser i den førstnevnte gruppe, og trekantet med bred baser i sistnevnte gruppe. Innen disse brede definisjonene ville forskjellige arter ha noe forskjellige former og tall. Spesielt i sentrosauriner, som Centrosaurus , Pachyrhinosaurus og Styracosaurus , blir disse beinene lange og pigg- eller kroklignende . Et velkjent eksempel er den grove sagtannkanten av brede trekantede epoccipitals på kanten av Triceratops . Når det gjelder ossifikasjonens morfogenetiske trekk, kan det beskrives som dermal. Begrepet epoccipital ble laget av den berømte paleontologen Othniel Charles Marsh i 1889.

Studiehistorie

Ceratopsidae er den mest avanserte gruppen av ceratopsianere.

De første ceratopsiske restene kjent for vitenskapen ble oppdaget under US Geological and Geographical Survey of the Territories ledet av den amerikanske geologen F.V. Hayden . Tenner som ble oppdaget under en ekspedisjon fra 1855 til Montana ble først tildelt hadrosaurider og inkludert i slekten Trachodon . Det var først på begynnelsen av 1900 -tallet at noen av disse ble anerkjent som ceratopsiske tenner. Under en annen av Haydens ekspedisjoner i 1872 fant Fielding Bradford Meek flere gigantiske bein som stakk opp fra en åsside i sørvestlige Wyoming . Han varslet paleontologen Edward Drinker Cope , som ledet en grave for å gjenopprette det delvise skjelettet. Cope gjenkjente restene som en dinosaur, men bemerket at selv om fossilen manglet en hodeskalle, var den forskjellig fra alle typer dinosaurer som da ble kjent. Han kalte den nye arten Agathaumas sylvestris , som betyr "fantastisk skogboer ". Like etter navngav Cope ytterligere to dinosaurer som til slutt ville bli anerkjent som ceratopsider: Polyonax og Monoclonius . Monoclonius var kjent for antall disassosierte rester som ble funnet, inkludert det første beviset på ceratopsid -horn og frills. Flere Monoclonius -fossiler ble funnet av Cope, assistert av Charles Hazelius Sternberg , sommeren 1876 nær Judith River i Chouteau County , Montana. Siden ceratopsianerne ennå ikke hadde blitt anerkjent som en særpreget gruppe, var Cope usikker på mye av det fossile materialet, og gjenkjente ikke nesehornkjernen eller pannehornene som en del av et fossilt horn. Frillbenet ble tolket som en del av brystbenet.

I 1888 og 1889 beskrev Othniel Charles Marsh de første godt bevarte hornede dinosaurene, Ceratops og Triceratops . I 1890 klassifiserte Marsh dem sammen i familien Ceratopsidae og ordenen Ceratopsia. Dette fikk Cope til å undersøke sine egne prøver på nytt og innse at Triceratops , Monoclonius og Agathaumas alle representerte en enkelt gruppe lignende dinosaurer, som han kalte Agathaumidae i 1891. Cope omskrev Monoclonius som en hornet dinosaur, med et stort nesehorn og to mindre horn over øynene, og en stor frill .

Klassifisering

Ceratopsia ble laget av Othniel Charles Marsh i 1890 for å inkludere dinosaurer som hadde visse karakteristiske trekk, inkludert horn, et rostralben , tenner med to røtter , sammensmeltede nakkevirvler og en fremoverrettet pubis . Marsh anså gruppen tydelig nok til å garantere sin egen underordre i Ornithischia. Navnet er avledet fra det greske κέρας / kéras som betyr 'horn' og ὄψῐς / ópsis som betyr 'utseende, utsikt' og i forlengelsen 'ansikt'. Allerede på 1960 -tallet ble det bemerket at navnet Ceratopsia faktisk er feil språklig og at det burde være Ceratopia . Imidlertid har denne skrivemåten, selv om den er teknisk korrekt, bare blitt brukt sjelden i vitenskapelig litteratur, og de aller fleste paleontologer fortsetter å bruke Ceratopsia. Siden ICZN ikke styrer taxa over superfamilienivået , er det lite sannsynlig at dette vil endre seg.

Taksonomi

En tidlig ceratopsian: Psittacosaurus
Montanoceratops , et leptoceratopsid
Et typisk protoceratopsid: Protoceratops skjelett ved Wyoming Dinosaur Center
Styracosaurus , en sentrosaurin ceratopsid
Triceratops , en av de største ceratopsians (en chasmosaurinae ceratopsid). Den hadde solid frill og lange horn.

Etter Marsh har Ceratopsia vanligvis blitt klassifisert som en underordre innenfor rekkefølgen Ornithischia. Selv om rangert taksonomi stort sett har falt i unåde blant dinosaurpaleontologer, har noen forskere fortsatt å bruke en slik klassifisering, selv om kildene har vært forskjellige om hva dens rang skal være. De fleste som fremdeles bruker bruk av rekker har beholdt sin tradisjonelle rangering av underordre, selv om noen har redusert til nivået på infraordre.

Mulige ceratopsiere fra den sørlige halvkule inkluderer australske Serendipaceratops , kjent fra en ulna , og Notoceratops fra Argentina er kjent fra en enkelt tannløs kjeve (som har gått tapt). Craspedodon fra sent kritt ( Santonian ) i Belgia kan også være en ceratopsian, nærmere bestemt en neoceratopsian nærmere ceratopsoidea enn protoceratopsidae. Mulige leptoceratopsidrester er også beskrevet fra den tidlige Campanian of Sweden .

Filogeni

Ceratopsid -hodeskaller på Natural History Museum i Utah

I clade -basert fylogenetisk taksonomi er Ceratopsia ofte definert til å omfatte alle marginocephalians nærmere knyttet til Triceratops enn til Pachycephalosaurus . Under denne definisjonen er de mest basale kjente ceratopsianerne Yinlong , fra slutten av jura , sammen med Chaoyangsaurus og familien Psittacosauridae , fra den tidlige krittperioden , som alle ble oppdaget i Nord -Kina eller Mongolia . Rostralbenet og flared jugals er allerede til stede i alle disse formene, noe som indikerer at enda tidligere ceratopsians gjenstår å oppdage.

Den clade Neoceratopsia omfatter alle ceratopsians mer avledet enn psittacosaurids. En annen delmengde av neoceratopsians kalles Coronosauria , som enten inkluderer alle ceratopsians mer avledet enn Auroraceratops , eller mer avledet enn Leptoceratopsidae . Coronosaurs viser den første utviklingen av nakkefrillene og sammensmeltningen av de første nakkevirvlene for å støtte det stadig tunge hodet. Innen Coronosauria er tre grupper generelt anerkjent, selv om medlemskapet i disse gruppene varierer noe fra studie til studie, og noen coronosaurer kan ikke passe inn i noen av dem. En gruppe kan kalles Protoceratopsidae og inkluderer Protoceratops og dens nærmeste slektninger, alle asiatiske. En annen gruppe, Leptoceratopsidae , inkluderer for det meste nordamerikanske dyr som er nærmere beslektet med Leptoceratops . Den tredje gruppen, Ceratopsoidea , inkluderer familien Ceratopsidae og nært beslektede dyr som Zuniceratops . Ceratopsidae selv inkluderer Triceratops og alle de store nordamerikanske ceratopsianerne og er videre delt inn i underfamiliene Centrosaurinae og Chasmosaurinae .

You Hailu fra Beijings Chinese Academy of Geological Sciences , var medforfatter av Xu og Makovicky i 2002, men i 2003 publiserte han og Peter Dodson fra University of Pennsylvania en egen analyse. De to presenterte denne analysen igjen i 2004. I 2005 publiserte You og tre andre, inkludert Dodson, på Auroraceratops og satte inn denne nye dinosauren i fylogenien deres. I motsetning til den forrige analysen, finner du og Dodson Chaoyangsaurus som den mest basale neoceratopsian, mer avledet enn Psittacosaurus , mens Leptoceratopsidae, ikke Protoceratopsidae, blir gjenopprettet som søstergruppen til Ceratopsidae. Denne studien inkluderer Auroraceratops , men mangler syv taxa funnet i Xu og Makovickys arbeid, så det er uklart hvor sammenlignbare de to studiene er. Asiaceratops og Turanoceratops regnes hver for seg som nomina dubia og er ikke inkludert.

Xu Xing fra Chinese Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP) i Beijing , sammen med Peter Makovicky , tidligere fra American Museum of Natural History (AMNH) i New York City og andre, publiserte en kladistisk analyse i beskrivelsen av Liaoceratops fra 2002 . Denne analysen er veldig lik den som ble publisert av Makovicky i 2001. Xu og andre kolleger la Yinlong til denne analysen i 2006.

Brenda Chinnery , tidligere fra Museum of the Rockies i Bozeman, Montana , beskrev uavhengig Prenoceratops i 2005 og publiserte en ny fylogeni. I 2006 innlemmet Makovicky og Mark Norell fra AMNH Chinnerys analyse i sin egen og la også til Yamaceratops , selv om de ikke klarte å inkludere Yinlong . Andrew Farke og hans kolleger i 2014 publiserte en beskrivelse av en ny neoceratopsian, Aquilops americanus , gjennom det fagfellevurderte vitenskapstidsskriftet PLOS ONE . De analyserte taxaen sin så vel som de fleste andre primitive ceratopsians for å få et konsensuskladogram. De opprettet sin egen datamatrise og fant gjennom den at mange grupper av ceratopsiere kunne støttes, og at Aquilops var en basal neoceratopsian som potensielt kunne være et protoceratopsid, leptoceratopsid eller ceratopsid, selv om noen av disse gruppene ville ha en stor spøkelseslinje med Aquilops . Ajkaceratops ble identifisert som en jokertegn som enten kunne plasseres nær Ceratopsoidea eller som en veldig basal neoceratopsian, til tross for at den kom fra midten av slutten av kritt.

Alle tidligere publiserte neoceratopsiske fylogenetiske analyser ble innlemmet i analysen av Eric M. Morschhauser og kolleger i 2019 , sammen med alle tidligere publiserte diagnostiske arter unntatt den ufullstendige juvenile Archaeoceratops yujingziensis og de problematiske slektene Bainoceratops , Lamaceratops , Platyceratops og Gobiceratops som er nært beslektede til og potensielt synonymt med Bagaceratops . Selv om det var mange uløste områder av den strenge konsensus, inkludert alle Leptoceratopsidae, ble det funnet et enkelt mest karakteristisk tre som var mest i samsvar med den relative alderen på taxa inkludert, som er vist nedenfor.

Ceratopsia
Psittacosaurus

Psittacosaurus sinensis

Psittacosaurus mongoliensis

Neoceratopsia
Chaoyangsauridae

Yinlong downsi

Chaoyangsaurus youngi

Hualianceratops wucaiwanensis

Xuanhuaceratops niei

Stenopelix valdensis

Liaoceratops yanzigouensis

Archaeoceratops oshimai

Aquilops americanus

Auroraceratops rugosus

Graciliceratops mongoliensis

Asiaceratops salsopaludalis

Mosaiceratops azumai

Yamaceratops dorngobiensis

Leptoceratopsidae

Helioceratops brachygnathus

Leptoceratops gracilis

Ischioceratops zhuchengensis

Prenoceratops pieganensis

Udanoceratops tchizhovi

Zhuchengceratops inexpectus

Koreaceratops hwaseongensis

Montanoceratops cerorhynchus

Cerasinops hodgskissi

Gryphoceratops morrisoni

Unescoceratops kopelhusae

Coronosauria
Protoceratopsidae

Bagaceratops rozhdestvenskyi

Magnirostris dodsoni

Protoceratops

Protoceratops hellenikorhinus

Protoceratops andrewsi

Ceratopsoidea

Ajkaceratops kozmai

Zuniceratops christopheri

Turanoceratops tardabilis

Diabloceratops eatoni

Ceratopsidae

Paleobiologi

Biogeografi

Keratopsiske fossile funn. Tilstedeværelsen av jura -ceratopsiere bare i Asia indikerer en asiatisk opprinnelse for gruppen, mens de mer avledede ceratopsidene forekommer bare i Nord -Amerika, bortsett fra en asiatisk art. Tvilsomme levninger er angitt med spørsmålstegn .

Ceratopsia ser ut til å ha sin opprinnelse i Asia, ettersom alle de tidligste medlemmene finnes der. Fragmentære rester, inkludert tenner, som ser ut til å være neoceratopsiske, finnes i Nord -Amerika fra Albian -scenen (112 til 100 millioner år siden), noe som indikerer at gruppen hadde spredt seg over det som nå er Beringstredet i midten av krittperioden. . Nesten alle leptoceratopsider er nordamerikanske, bortsett fra Udanoceratops , som kan representere en egen spredningshendelse, tilbake til Asia. Ceratopsids og deres nærmeste forfedre, for eksempel Zuniceratops , var ukjente utenfor det vestlige Nord -Amerika, og ble antatt endemisk for det kontinentet. Det tradisjonelle synet på at ceratopsoider stammer fra Nord -Amerika ble satt i tvil ved 2009 -oppdagelsen av bedre eksemplarer av den tvilsomme asiatiske formen Turanoceratops , som bekreftet det som et ceratopsid. Det er ukjent om dette indikerer at ceratopsids faktisk stammer fra Asia, eller om Turanoceratops immigrerte fra Nord -Amerika.

Hudinntrykk av Centrosaurus

Individuell variasjon

I motsetning til nesten alle andre dinosaurgrupper, er hodeskaller de mest bevarte elementene i ceratopsiske skjeletter, og mange arter er bare kjent fra hodeskaller. Det er stor variasjon mellom og til og med innenfor ceratopsiske arter. Komplette vekstserier fra embryo til voksen er kjent for Psittacosaurus og Protoceratops , slik at man kan studere ontogenetisk variasjon hos disse artene. Betydelig seksuell dimorfisme har blitt notert i Protoceratops og flere ceratopsider.

Økologisk rolle

Psittacosaurus og Protoceratops er de vanligste dinosaurene i de forskjellige mongolske sedimentene der de finnes. Triceratops fossiler er langt og bort de vanligste dinosaur rester funnet i de siste kritt bergarter i det vestlige USA, som utgjør så mye som 5 / 6ths av de store dinosaur fauna i enkelte områder. Disse fakta indikerer at noen ceratopsians var de dominerende planteetere i sine miljøer.

Noen arter av ceratopsians, spesielt Centrosaurus og dens slektninger, ser ut til å ha vært flinke, og bodde i flokker . Dette antydes av funn i bonebed med rester av mange individer i forskjellige aldre. I likhet med moderne trekkbesetninger ville de ha hatt en betydelig effekt på miljøet, i tillegg til å tjene som en viktig matkilde for rovdyr.

Holdning og bevegelse

De fleste restaureringer av ceratopsians viser dem med oppreiste bakben, men halvspredte forben, noe som tyder på at de ikke var raske bevegere. Men Paul og Christiansen (2000) hevdet at i det minste de senere ceratopsianerne hadde oppreiste lemmer og de større artene kan ha vært like raske som neshorn , som kan løpe opptil 56 km eller 35 miles i timen.

Daglige aktivitetsmønstre

En nattlig livsstil har blitt foreslått for de primitive ceratopsian Protoceratops . Imidlertid viser sammenligninger mellom scleralringene til Protoceratops og Psittacosaurus og moderne fugler og reptiler at de kan ha vært katemerale , aktive gjennom dagen med korte intervaller.

Paleopatologi

Aktivitetsrelaterte beinbrudd er dokumentert hos ceratopsians. Periostitis har også blitt dokumentert i skulderbladet til en ceratopsian.

Tidslinje for slekten

Cretaceous Jurassic Late Cretaceous Early Cretaceous Late Jurassic Middle Jurassic Early Jurassic Micropachycephalosaurus Ceratopsidae Protoceratopsidae Leptoceratopsidae Yamaceratops Ajkaceratops Craspedodon Mosaiceratops Zuniceratops Turanoceratops Graciliceratops Asiaceratops Kulceratops Auroraceratops Aquilops Helioceratops Archaeoceratops Koreaceratops Liaoceratops Psittacosaurus Albalophosaurus Stenopelix Xuanhuaceratops Hualianceratops Yinlong Chaoyangsaurus Cretaceous Jurassic Late Cretaceous Early Cretaceous Late Jurassic Middle Jurassic Early Jurassic

Referanser

Eksterne linker