Ceratosaurus -Ceratosaurus
|
Ceratosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Cast av et Ceratosaurus -skjelett fra Cleveland Lloyd Quarry , utstilt på Natural History Museum of Utah | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Rike: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Familie: | † Ceratosauridae |
| Slekt: |
† Ceratosaurus Marsh , 1884 |
| Type art | |
|
† Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884
|
|
| Andre arter | |
| Synonymer | |
|
|
Ceratosaurus / ˌ s ɛr ə t oʊ s ɔːr ə s / (fra gresk κέρας / κέρατος, Keras / keratos betyr "horn" og σαῦρος sauros betyr "øgle") ble en kjøttetende theropod dinosaur i sen jura periode ( Kimmeridgian til Tithonian ). Denne slekten ble først beskrevet i 1884 av den amerikanske paleontologen Othniel Charles Marsh basert på et nesten komplett skjelett som ble oppdaget i Garden Park, Colorado , i bergarter som tilhørte Morrison Formation . Den type arter er Ceratosaurus nasicornis .
Garden Park -prøven er fortsatt det mest komplette skjelettet som er kjent fra slekten, og bare en håndfull ekstra eksemplarer har blitt beskrevet siden. To ekstra arter, Ceratosaurus dentisulcatus og Ceratosaurus magnicornis , har blitt beskrevet i 2000 fra to fragmentariske skjeletter fra Cleveland-Lloyd Quarry i Utah og fra Fruita, Colorado . Den gyldigheten av disse ekstra arter har blitt avhørt, men, og alle tre skjeletter muligens representerer ulike vekststadier av samme art. I 1999 ble oppdagelsen av det første unge eksemplaret rapportert. Siden 2000 ble et delvis eksemplar gravd ut og beskrevet fra Lourinhã -formasjonen i Portugal , og ga bevis for tilstedeværelsen av slekten utenfor Nord -Amerika. Fragmentære levninger er også rapportert fra Tanzania , Uruguay og Sveits , selv om deres oppdrag til Ceratosaurus for tiden ikke er akseptert av de fleste paleontologer .
Ceratosaurus var en mellomstor theropod. Den opprinnelige prøven er estimert til å være 5,3 m (17 fot) eller 5,69 m (18,7 fot) lang, mens prøven beskrevet som C. dentisulcatus var større, rundt 7 m (23 fot) lang. Ceratosaurus var preget av dype kjever som støttet proporsjonalt veldig lange, bladlignende tenner, et fremtredende, rygglignende horn på snutens midtlinje og et par horn over øynene. Forbenene var veldig korte, men forble fullt funksjonelle; hånden hadde fire fingre. Halen var dyp fra topp til bunn. En rad med små osteoderms (hudben) var tilstede midt på nakken, ryggen og halen. Ytterligere osteoderms var tilstede på ukjente posisjoner på dyrets kropp.
Ceratosaurus gir sitt navn til Ceratosauria , en clade av theropod -dinosaurer som avveg tidlig fra den evolusjonære slekten som førte til moderne fugler . Innen Ceratosauria foreslo noen paleontologer at den skulle være nærmest i slekt med Genyodectes fra Argentina, som deler de sterkt langstrakte tennene. Den geologisk eldre slekten Proceratosaurus fra England , selv om den opprinnelig ble beskrevet som en antatt forfedre til Ceratosaurus , ble senere funnet å være uten tilknytning. Ceratosaurus delte sitt habitat med andre store theropod -slekter, inkludert Torvosaurus og Allosaurus , og det har blitt antydet at disse theropodene okkuperte forskjellige økologiske nisjer for å redusere konkurransen. Ceratosaurus kan ha byttet på plantespisende dinosaurer, selv om noen paleontologer antydet at den jaktet vannlevende byttedyr som fisk. Nesehornet ble sannsynligvis ikke brukt som et våpen som opprinnelig ble foreslått av Marsh, men mer sannsynlig ble det bare brukt til visning.
Oppdagelseshistorie
Holotype -prøve av C. nasicornis
Det første eksemplaret, holotypen USNM 4735, ble oppdaget og gravd ut av bonde Marshall Parker Felch i 1883 og 1884. Funnet i artikulasjon, med beinene fremdeles forbundet med hverandre, var det nesten komplett, inkludert skallen. Betydelige manglende deler inkluderer et ukjent antall ryggvirvler; alle unntatt de siste ribbeina i bagasjerommet; den humeri (øvre arm ben); de distale fingerbeinene i begge hender; det meste av høyre forben; det meste av venstre bakben; og de fleste føttene. Prøven ble funnet innkapslet i hard sandstein; skallen og ryggraden hadde blitt sterkt forvrengt under fossilisering . Funnstedet , som ligger i Garden Park -området nord for Cañon City, Colorado , og kjent som Felch Quarry 1, regnes som et av de rikeste fossile stedene i Morrison -formasjonen . Mange dinosaurfossiler hadde blitt gjenopprettet fra dette steinbruddet selv før oppdagelsen av Ceratosaurus , særlig et nesten komplett eksemplar av Allosaurus (USNM 4734) i 1883 og 1884.
Etter utgravning ble prøven sendt til Peabody Museum of Natural History i New Haven , der den ble studert av Marsh, som beskrev den som den nye slekten og arten Ceratosaurus nasicornis i 1884. Navnet Ceratosaurus kan oversettes som "hornøgle" (fra gresk κερας/κερατος , keras/keratos - "horn" og σαυρος / sauros - "øgle"), og nasicornis med "nesehorn" (fra latinsk nasus - "nese" og cornu - "horn"). Gitt prøvens fullstendighet, var den nylig beskrevne slekten den mest kjente theropoden som ble oppdaget i Amerika. I 1898 og 1899 ble prøven overført til National Museum of Natural History i Washington, DC , sammen med mange andre fossiler som opprinnelig ble beskrevet av Marsh. Bare en del av dette materialet var ferdig forberedt da det ankom Washington; påfølgende forberedelser varte fra 1911 til slutten av 1918. Emballasje og forsendelse fra New Haven til Washington forårsaket noen skader på Ceratosaurus -prøven . I 1920 publiserte Charles Gilmore en omfattende omskrift av dette og de andre theropod -prøvene som ble mottatt fra New Haven, inkludert den nesten komplette Allosaurus -prøven som ble gjenopprettet fra samme steinbrudd.
I et papir fra 1892 publiserte Marsh den første skjelettrekonstruksjonen av Ceratosaurus , som viser dyret på 6,7 m i lengde og 3,7 m i høyden. Som bemerket av Gilmore i 1920, ble stammen avbildet altfor lenge i denne rekonstruksjonen, med minst seks ryggvirvler for mange. Denne feilen ble gjentatt i flere påfølgende publikasjoner, inkludert den første livsrekonstruksjonen, som ble tegnet i 1899 av Frank Bond under veiledning av Charles R. Knight , men ikke utgitt før 1920. En mer nøyaktig livsrekonstruksjon, utgitt i 1901, ble produsert av Joseph M. Gleeson , igjen under Knights tilsyn. Holotypen ble montert av Gilmore i 1910 og 1911, og ble siden stilt ut på National Museum of Natural History. De fleste tidlige rekonstruksjoner viser Ceratosaurus i en oppreist stilling, med halen som drar i bakken. Gilmores montering av holotypen, derimot, var forut for sin tid: Inspirert av øvre lårben, som ble funnet vinklet mot underbenet, fremstilte han fjellet som et løpende dyr med en horisontal snarere enn oppreist stilling og en hale som kom ikke i kontakt med bakken. På grunn av den sterke utflatingen av fossilene, monterte Gilmore prøven ikke som et frittstående skjelett, men som en basrelieff innenfor en kunstig vegg. Siden beinene delvis var innebygd i en plakett, var vitenskapelig tilgang begrenset. I løpet av renoveringen av museets dinosaurutstilling mellom 2014 og 2019 ble prøven demontert og frigjort fra den omsluttende plaketten. I den nye utstillingen, som skal åpnes i 2019, er det planlagt å erstatte fjellet med en frittstående rollebesetning, og de originale beinene skal lagres i museets samling for å gi forskere full tilgang.
.jpg)
Ytterligere funn i Nord -Amerika
Etter oppdagelsen av holotypen av C. nasicornis , ble det ikke gjort et betydelig Ceratosaurus- funn før på begynnelsen av 1960-tallet, da paleontologen James Madsen og hans team avdekket et fragmentarisk, desartikulert skjelett inkludert skallen (UMNH VP 5278) i Cleveland-Lloyd Dinosaur Steinbrudd i Utah. Dette funnet representerer en av de største kjente Ceratosaurus- prøvene. Et annet, artikulert eksemplar inkludert skallen (MWC 1) ble oppdaget i 1976 av Thor Erikson, sønn av paleontolog Lance Erikson, nær Fruita, Colorado . Et ganske komplett eksemplar, det mangler underkjevler, underarmer og gastralia . Skallen, selv om den var rimelig komplett, ble funnet desartikulert og er sterkt flat til siden. Selv om det var et stort individ, hadde det ennå ikke nådd voksen størrelse, som indikert av åpne suturer mellom hodeskallen. Vitenskapelig nøyaktige tredimensjonale rekonstruksjoner av hodeskallen for bruk i museumsutstillinger ble produsert ved hjelp av en komplisert prosess inkludert støping og støping av de enkelte originale beinene, korreksjon av deformiteter, rekonstruksjon av manglende deler, montering av benstøper i riktig posisjon, og maleri for å matche den opprinnelige fargen på beinene.
Både Fruita og Cleveland-Lloyd-prøvene ble beskrevet av Madsen og Samuel Paul Welles i en monografi fra 2000, med Utah-prøven tildelt den nye arten C. dentisulcatus og Colorado-prøven til den nye arten C. magnicornis . Navnet dentisulcatus refererer til de parallelle sporene på innsiden av de føraksillære tennene og de tre første tennene i underkjeven i prøven; magnicornis peker på det større nesehornet. Den gyldigheten av begge artene, men ble avhørt i senere publikasjoner. Brooks Britt og kolleger, i 2000, hevdet at C. nasicornis holotype faktisk var et ungt individ, med de to større artene som representerte den voksne tilstanden til en enkelt art. Oliver Rauhut, i 2003, og Matthew Carrano og Scott Sampson, i 2008, vurderte de anatomiske forskjellene som Madsen og Welles siterte for å støtte disse tilleggsartene for å representere ontogenetisk (aldersrelatert) eller individuell variasjon.
Et ytterligere eksemplar (BYUVP 12893) ble oppdaget i 1992 i Agate Basin Quarry sørøst for Moore, Utah , men venter fortsatt på beskrivelse. Prøven, som regnes som den største som er kjent fra slekten, inkluderer den fremre halvdelen av en hodeskalle, syv fragmentariske ryggvirvler i bekkenet og et leddet bekken og sakrum. I 1999 rapporterte Britt oppdagelsen av et Ceratosaurus -skjelett som tilhører et ungt individ. Oppdaget i Bone Cabin Quarry i Wyoming, er den 34% mindre enn C. nasicornis holotype og består av en komplett hodeskalle samt 30% av resten av skjelettet inkludert et komplett bekken.
I tillegg til disse fem skjelettfunnene, er det rapportert fragmentariske rester av Ceratosaurus fra forskjellige lokaliteter fra stratigrafiske soner 2 og 4-6 i Morrison-formasjonen, inkludert noen av de største fossile stedene i formasjonen. Dinosaur National Monument , Utah, ga en isolert høyre premaxilla (prøvenummer DNM 972); et stort skulderblad (scapulocoracoid) ble rapportert fra Como Bluff i Wyoming . En annen prøve stammer fra Dry Mesa Quarry , Colorado, og inkluderer et venstre scapulocoracoid, samt fragmenter av ryggvirvler og lemmer. I Mygatt Moore Quarry, Colorado, er slekten kjent fra tennene.
Finner utenfor Nord -Amerika
Fra 1909 til 1913 avdekket tyske ekspedisjoner av Berlin Museum für Naturkunde en mangfoldig dinosaurfauna fra Tendaguru -formasjonen i det tyske Øst -Afrika , i det som nå er Tanzania . Selv om det vanligvis regnes som den viktigste afrikanske dinosaurlokaliteten, er store theropod -dinosaurer bare kjent gjennom få og veldig fragmentariske levninger. I 1920 tildelte den tyske paleontologen Werner Janensch flere ryggvirvler fra steinbruddet "TL" til Ceratosaurus , da Ceratosaurus sp. (av usikre arter). I 1925 navngav Janensch en ny art av Ceratosaurus , C. roechlingi , basert på fragmentariske levninger fra steinbruddet "Mw" som omfatter et kvadratbein, en fibula, fragmentariske caudalvirvler og andre fragmenter. Denne prøven stammer fra et individ som er vesentlig større enn C. nasicornis holotype.
I monografien fra 2000 bekreftet Madsen og Welles tildelingen av disse funnene til Ceratosaurus . I tillegg tilskrev de slekten flere tenner, som opprinnelig hadde blitt beskrevet av Janensch som en mulig art av Labrosaurus , Labrosaurus (?) Stechowi . Andre forfattere satte spørsmålstegn ved tildelingen av noen av Tendaguru -funnene til Ceratosaurus , og bemerket at ingen av disse prøvene viser funksjoner som er diagnostiske for den slekten. I 2011 fant Rauhut både C. roechlingi og Labrosaurus (?) Stechowi som mulige ceratosaurider, men fant at de ikke var diagnostiske på slektsnivå og betegnet dem derfor som nomina dubia (tvilsomme navn). I 1990 Timothy Rowe og Jacques Gauthier nevnt enda en Ceratosaurus art fra Tendaguru, Ceratosaurus Ingens , som angivelig ble reist av Janensch i 1920, og var basert på 25 isolerte, meget store tenner på opptil 15 cm (5,9 tommer) i lengde. Imidlertid tildelte Janensch denne arten til Megalosaurus , ikke til Ceratosaurus ; Derfor kan dette navnet være en enkel kopieringsfeil. Rauhut, i 2011, viste at Megalosaurus ingens ikke var nært knyttet til verken Megalosaurus eller Ceratosaurus , men muligens representerer en carcharodontosaurid , i stedet.
I 2000 og 2006 beskrev paleontologer ledet av Octávio Mateus et funn fra Lourinhã-formasjonen i det sentrale vestlige Portugal (ML 352) som et nytt eksemplar av Ceratosaurus , bestående av et høyre lårben (øvre lårbein), et venstre tibia (skinnebenbein) ), og flere isolerte tenner gjenopprettet fra klippene på Valmitão -stranden, mellom kommunene Lourinhã og Torres Vedras . Beina ble funnet innebygd i gule til brune, finkornede sandsteiner, som ble avsatt av elver som flomavsetninger og tilhører de lavere nivåene til Porto Novo-medlemmet, som antas å være sent Kimmeridgian i alder. Ytterligere bein av denne personen (SHN (JJS) -65), inkludert venstre lårben, høyre tibia og en delvis venstre fibula (leggbein), ble siden eksponert på grunn av pågående erosjon . Selv om de opprinnelig var en del av en privat samling, ble disse tilleggselementene offisielt kuratert etter at den private samlingen ble donert til Sociedade de História Natural i Torres Vedras, og ble beskrevet i detalj i 2015. Prøven ble tilskrevet arten Ceratosaurus dentisulcatus av Mateus og kolleger i 2006. En gjennomgang fra 2008 av Carrano og Sampson bekreftet oppdraget til Ceratosaurus , men konkluderte med at oppdraget til noen spesifikke arter ikke er mulig for øyeblikket. I 2015 tildelte Elisabete Malafaia og kolleger, som satte spørsmålstegn ved gyldigheten av C. dentisulcatus , prøven til Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis .
Andre rapporter inkluderer en enkelt tann funnet i Moutier , Sveits . Tannen ble opprinnelig oppkalt av Janensch i 1920 som Labrosaurus meriani , og ble senere tildelt tannen Ceratosaurus sp. (av ukjente arter) av Madsen og Welles. I 2008 beskrev Matías Soto og Daniel Perea tenner fra Tacuarembó -formasjonen i Uruguay , inkludert en antatt premaksillær tannkrone. Dette viser vertikale striper på innsiden og mangler denticles på forkanten; disse funksjonene er i denne kombinasjonen bare kjent fra Ceratosaurus . Forfatterne understreket imidlertid at en oppgave til Ceratosaurus er umulig, ettersom restene er knappe, og merker dessuten at tildelingen av det europeiske og afrikanske materialet til Ceratosaurus må ses med forsiktighet. I 2020 beskrev Soto og kolleger flere Ceratosaurus -tenner fra samme formasjon som ytterligere støtter deres tidligere tolkning.
Beskrivelse
Ceratosaurus fulgte kroppsplanen som er typisk for store theropod -dinosaurer. En biped , flyttet på kraftige bakbein, mens armene ble redusert i størrelse. Prøve USNM 4735, det første oppdagede skjelettet og holotypen av Ceratosaurus nasicornis , var et individ på 5,3 m (17 fot) eller 5,69 m (18,7 fot) i lengde i henhold til separate kilder. Om dette dyret var fullvokst er ikke klart. Othniel Charles Marsh , i 1884, foreslo at denne prøven veide omtrent halvparten så mye som den samtidige Allosaurus . I nyere regnskap ble dette revidert til 418 kilo, 924 lb, 524 kg eller 670 kg. Ytterligere tre skjeletter som ble oppdaget i siste halvdel av 1900 -tallet var vesentlig større. Den første av disse, UMNH VP 5278, ble uformelt estimert av James Madsen til å ha vært rundt 8,8 m (29 fot) lang, men ble senere estimert til 7 m (23 fot) lang. Vekten ble beregnet til 980 kg (2.160 lb), 452 kg (996 lb) og 700 kg (1.540 lb) i separate arbeider. Det andre skjelettet, MWC 1, var noe mindre enn UMNH VP 5278 og kunne ha vært 275 kg (606 lb) i vekt. Det tredje, men ikke beskrevne, eksemplaret på BYUVP 12893 ble hevdet å være det største som ennå er oppdaget, selv om estimater ikke er publisert. En annen prøve (ML 352), oppdaget i Portugal i 2000, ble estimert til 6 m lang og 600 kg i vekt.
Hodeskalle
Den skallen var ganske stor i forhold til resten av kroppen. Den måler 55 cm (22 tommer) i lengden i C. nasicornis holotype, målt fra tuppen av snuten til den bakre kondylen , som kobles til den første livmorhvirvelen. Bredden på denne hodeskallen er vanskelig å rekonstruere, siden den er sterkt forvrengt, og gjenoppbyggingen av Gilmore fra 1920 ble senere funnet å være for bred. Den ganske komplette hodeskallen av prøve MWC 1 ble estimert til å ha vært 60 cm (24 tommer) lang og 16 cm (6,3 tommer) i bredden; denne skallen var noe mer langstrakt enn holotypen. Baksiden av skallen var lettere bygget enn i noen andre større theropoder på grunn av omfattende hodeskalleåpninger, men kjeftene var dype for å støtte de proporsjonalt store tennene. Den tåre ben dannes ikke bare på baksiden kant av antorbital fenestra , en stor åpning mellom øye og bony nesebor , men også en del av sin øvre kant, i motsetning til i medlemmer av den relaterte Abelisauridae . Den kvadratisk ben , som var koblet til den nedre kjeve ved sin nedre ende for å danne kjeven felles, ble skråstilt slik at kjeven felles ble forskjøvet bakover i forhold til occipital knokkelen. Dette førte også til en utvidelse av basen til den laterale temporale fenestraen , en stor åpning bak øynene.
Det mest særegne trekket var et fremtredende horn som ligger på skallen midtlinje bak de benete neseborene, som ble dannet av sammensmeltede fremspring i venstre og høyre neseben . Bare den benete hornkjernen er kjent fra fossiler - i det levende dyret ville denne kjernen ha støttet en keratinøs kappe. Mens bunnen av hornkjernen var glatt, var den øvre to tredjedelen rynket og foret med lunder som ville ha inneholdt blodkar når de var i live. I holotypen er hornkjernen 13 cm (5,1 tommer) lang og 2 cm (0,79 tommer) bred ved basen, men smalner raskt til bare 1,2 cm lenger opp; den er 7 cm høy. Det er lengre og lavere i skallen til MWC 1. I det levende dyret ville hornet sannsynligvis ha vært mer langstrakt på grunn av dets keratinøse kappe. Bak nesehornet dannet nesebenene et ovalt spor; både denne rillen og nesehornet fungerer som funksjoner for å skille Ceratosaurus fra beslektede slekter. I tillegg til det store nesehornet, hadde Ceratosaurus mindre, halvcirkelformede, benete rygger foran hvert øye, lik Allosaurus . Disse åsene ble dannet av lacrimalbenene. Hos unge var alle tre hornene mindre enn hos voksne, og de to halvdelene av nesehornkjernen var ennå ikke smeltet sammen.
De foraksillære beinene , som dannet tuppen av trynet, inneholdt bare tre tenner på hver side, mindre enn i de fleste andre theropoder. De maksillære beinene i overkjeven var foret med 15 bladlignende tenner på hver side i holotypen. De første åtte av disse tennene var veldig lange og robuste, men fra den niende tannen og fremover reduseres de gradvis i størrelse. Som typisk for theropoder inneholdt de fintandede kanter, som i holotypen inneholdt rundt 10 denticles per 5 mm (0,20 in). Prøve MWC 1 viste bare 11 til 12, og prøve UMNH VP 5278 12 tenner i hver maksilla; tennene var mer robuste og mer gjentatte i den sistnevnte prøven. I alle prøvene var tannkronene i overkjeven eksepsjonelt lange. I prøve UMNH VP 5278 målte de opptil 9,3 cm (3,7 tommer) i lengde, som er lik minimumshøyden på underkjeven. I holotypen er de 7 cm (2,8 tommer) lange, noe som til og med overskrider minimumshøyden på underkjeven. I andre theropoder er en sammenlignbar tannlengde bare kjent fra de muligens nært beslektede Genyodectes . I kontrast har flere medlemmer av Abelisauridae veldig korte tannkroner. I holotypen var hver halvdel av tannbehandlingen , tannbærende bein på underkjeven , utstyrt med 15 tenner, som imidlertid er dårlig bevart. Begge prøvene MWC 1 og UMNH VP 5278 viser bare 11 tenner i hver tannlege, som var, som vist av sistnevnte prøve, litt rettere og mindre robuste enn overkjeven.
Postkranialt skjelett
Det eksakte antallet ryggvirvler er ukjent på grunn av flere hull i ryggraden til Ceratosaurus nasicornis holotype. Minst 20 ryggvirvler dannet nakken og ryggen foran korsbenet . I den midterste delen av nakken var sentraene (kroppene) i ryggvirvlene så lange som de var høye, mens de fremre og bakre delene av nakken var sentra kortere enn høyden. De oppadgående nevrale ryggradene var relativt store, og i ryggvirvlene var de like høye som vertebrale sentra. Korsbenet, bestående av seks sammensmeltede sakrale ryggvirvler , ble buet oppover, med ryggvirvelsentrene sterkt redusert i høyden i den midtre delen, slik tilfellet er hos noen andre ceratosaurier . Halen omfattet rundt 50 halervirvler og var omtrent halvparten av dyrets totale lengde; i holotypen ble det estimert til 2,84 m (9,33 fot). Halen var dyp fra topp til bunn på grunn av dens høye nevrale spines og langstrakte chevrons , bein plassert under vertebral centra. Som i andre dinosaurer, balanserte den kroppen og inneholdt den massive caudofemoralis -muskelen , som var ansvarlig for fremoverkjøring under bevegelse, og trakk øvre lår bakover når det ble kontrahert .
Den skulderblad (skulder blad) ble smeltet sammen med coracoid , som danner et enkelt bein uten noe synlig skille mellom de to opprinnelige elementer. Den C. nasicornis holotype ble funnet med en leddet venstre framben inkludert en ufullstendig Manus (hånd). Selv om det ble desartikulert under forberedelsen, hadde det på forhånd blitt laget et støp av fossilen for å dokumentere de opprinnelige relative posisjonene til beinene. Karpalben var ikke kjent fra noen prøve, noe som førte til at noen forfattere antydet at de var tapt i slekten. I et papir fra 2016 antydet Matthew Carrano og Jonah Choiniere at en eller flere brusk (ikke benete) karpeller sannsynligvis var tilstede, noe som indikeres av et mellomrom mellom underarmsbenene og metakarpalene, samt av overflatestrukturen i dette gapet i rollebesetningen. I motsetning til de fleste mer avledede theropoder, som bare viste tre sifre på hver manus (sifre I – III), beholdt Ceratosaurus fire sifre, med siffer IV redusert i størrelse. Den første og fjerde metakarpalen var kort, mens den andre var litt lengre enn den tredje. Metacarpus og spesielt de første falangene var proporsjonalt veldig korte, i motsetning til de fleste andre basale theropoder. Bare de første falangene i sifrene II, III og IV er bevart i holotypen; det totale antallet phalanges og unguals (klo bein) er ukjent. Anatomi av metakarpal I indikerer at falanger også opprinnelig hadde vært tilstede på dette sifferet. De pes (fot) besto av tre vektbærende sifre, nummerert II-IV. Siffer I, som i theropoder vanligvis er redusert til en dewclaw som ikke berører bakken, er ikke bevart i holotypen. Marsh antok i sin originale beskrivelse fra 1884 at dette sifferet gikk tapt i Ceratosaurus , men Charles Gilmore noterte i sin monografi fra 1920 et festingsområde på den andre metatarsalen som demonstrerte tilstedeværelsen av dette sifferet.
Unikt blant theropoder hadde Ceratosaurus små, langstrakte og uregelmessig dannede osteoderm (hudbein) langs kroppens midtlinje. Slike osteoderms har blitt funnet over de nevrale ryggradene til nakkevirvler 4 og 5, samt caudalvirvler 4 til 10, og sannsynligvis dannet en sammenhengende rad som kan ha strukket seg fra bunnen av skallen til det meste av halen. Som foreslått av Gilmore i 1920, gjenspeiler deres posisjon i bergmatrisen sannsynligvis deres eksakte posisjon i det levende dyret. Osteodermene over halen ble funnet atskilt fra de nevrale ryggradene med 25 mm til 0,8 tommer, noe som muligens sto for hud og muskler som var mellom dem, mens de i nakken var mye nærmere de nevrale ryggraden. Bortsett fra kroppens midtlinje inneholdt huden ytterligere osteoderms, som angitt av en 58 mm (2,3 tommer) med 70 mm (2,8 tommer) stor, omtrent firkantet plate funnet sammen med holotypen; plasseringen av denne platen på kroppen er ukjent. Prøve UMNH VP 5278 ble også funnet med en rekke osteoderms, som har blitt beskrevet som amorfe i formen. Selv om de fleste av disse ossiklene ble funnet på maksimalt 5 m fra hverandre fra skjelettet, var de ikke direkte forbundet med noen ryggvirvler, i motsetning til i C. nasicornis holotype, så deres opprinnelige posisjon på kroppen kan ikke utledes av denne prøven.
Klassifisering
I sin originale beskrivelse av Ceratosaurus nasicornis holotype og påfølgende publikasjoner bemerket Marsh en rekke egenskaper som var ukjente hos alle andre theropoder som var kjent på den tiden. To av disse funksjonene, det sammensmeltede bekkenet og det sammensmeltede metatarsus, var kjent fra dagens fugler, og ifølge Marsh viser det klart det nære forholdet mellom sistnevnte og dinosaurer. For å skille slekten fra Allosaurus , Megalosaurus og coelurosaurs , gjorde Marsh Ceratosaurus til det eneste medlemmet i både en ny familie , Ceratosauridae , og en ny infraorder , Ceratosauria. Dette ble stilt spørsmål ved i 1892 av Edward Drinker Cope , Marshs rival i Bone Wars , som hevdet at særpreg som nesehornet bare viste at C. nasicornis var en distinkt art, men var utilstrekkelig til å rettferdiggjøre en distinkt slekt. Følgelig tildelte han C. nasicornis til slekten Megalosaurus , og skapte den nye kombinasjonen Megalosaurus nasicornis .
Selv om Ceratosaurus ble beholdt som en tydelig slekt i alle påfølgende analyser, forble forholdene kontroversielle i løpet av det følgende århundre. Både Ceratosauridae og Ceratosauria ble ikke allment akseptert, med bare få og dårlig kjente tilleggsmedlemmer identifisert. Gjennom årene separate forfattere klassifisert Ceratosaurus innenfor Deinodontidae , den Megalosauridae , den Coelurosauria , den Carnosauria , og Deinodontoidea . I sin revisjon fra 1920 argumenterte Gilmore for at slekten var den mest basale theropoden som er kjent fra etter Trias , så ikke nært knyttet til noen annen samtidig theropod kjent på den tiden; den garanterer dermed sin egen familie, Ceratosauridae. Det var imidlertid ikke før etableringen av kladistisk analyse på 1980 -tallet, at Marshs opprinnelige påstand om Ceratosauria som en distinkt gruppe vant mark. I 1985 ble de nylig oppdagede søramerikanske slektene Abelisaurus og Carnotaurus funnet å være nært beslektet med Ceratosaurus . Gauthier, i 1986, anerkjente at Coelophysoidea var nært beslektet med Ceratosaurus , selv om denne kladen faller utenfor Ceratosauria i de siste analysene. Mange flere medlemmer av Ceratosauria har blitt anerkjent siden.
Ceratosauria delte seg tidlig fra den evolusjonære linjen som førte til moderne fugler, og regnes derfor som basal innenfor theropoder. Ceratosauria i seg selv inneholder en gruppe avledede (ikke -basale) medlemmer av familiene Noasauridae og Abelisauridae , som er parentes i kladen Abelisauroidea , samt en rekke basale medlemmer, som Elaphrosaurus , Deltadromeus og Ceratosaurus . Posisjonen til Ceratosaurus innen basale ceratosaurians er under debatt. Noen analyser anså Ceratosaurus som den mest avledede av basalmedlemmene, og dannet søstertaksonen til Abelisauroidea. Oliver Rauhut, i 2004, foreslo Genyodectes som søstertaksonen til Ceratosaurus , ettersom begge slektene er preget av eksepsjonelt lange tenner i overkjeven. Rauhut grupperte Ceratosaurus og Genyodectes i familien Ceratosauridae, som ble fulgt av flere senere beretninger.
Shuo Wang og kolleger, i 2017, konkluderte med at Noasauridae ikke var nestet i Abelisauroidea som tidligere ble antatt, men i stedet var mer basale enn Ceratosaurus . Fordi noasaurider hadde blitt brukt som et festepunkt for å definere kladene Abelisauroidea og Abelisauridae, ville disse kladene følgelig inneholde mange flere taxa per definisjon, inkludert Ceratosaurus . I en påfølgende studie fra 2018 godtok Rafael Delcourt disse resultatene, men påpekte at Abelisauroidea som en konsekvens av dette måtte erstattes av det eldre synonymet Ceratosauroidea, som hittil sjelden ble brukt. For Abelisauridae foreslo Delcourt en ny definisjon som utelukker Ceratosaurus , slik at man kan bruke navnet sin tradisjonelle forstand. Wang og kolleger fant videre at Ceratosaurus og Genyodectes danner en klade med den argentinske slekten Eoabelisaurus . Delcourt brukte navnet Ceratosauridae for å referere til den samme kladen, og foreslo å definere Ceratosauridae som å inneholde alle taxa som er nærmere beslektet med Ceratosaurus enn til abelisaurid Carnotaurus .
Følgende kladogram som viser forholdene til Ceratosaurus er basert på den fylogenetiske analysen utført av Diego Pol og Oliver Rauhut i 2012:
| Ceratosauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En hodeskalle fra Middle Jurassic of England viser tilsynelatende et nesehorn som ligner Ceratosaurus . I 1926 beskrev Friedrich von Huene denne hodeskallen som Proceratosaurus (som betyr "før Ceratosaurus "), forutsatt at den var en forfedre til senjura Ceratosaurus . I dag regnes Proceratosaurus som et grunnleggende medlem av Tyrannosauroidea , en mye mer avledet klade av theropod -dinosaurer; nesehornet ville derfor ha utviklet seg uavhengig av begge slekter. Oliver Rauhut og kolleger, i 2010, grupperte Proceratosaurus i sin egen familie, Proceratosauridae . Disse forfatterne bemerket også at nesehornet er ufullstendig bevart, noe som åpner muligheten for at det representerte den fremste delen av et mer omfattende hodekam, sett hos noen andre proceratosaurider som Guanlong .
Paleobiologi
Økologi og fôring
Innenfor Morrison-formasjonen, Ceratosaurus er fossiler ofte funnet i sammenheng med de andre store theropods, inkludert megalosaurid torvosaurus og allosaurid Allosaurus . Garden Park -lokaliteten i Colorado inneholdt, i tillegg til Ceratosaurus , fossiler tilskrevet Allosaurus . The Dry Mesa Quarry i Colorado, samt Cleveland-Lloyd Quarry og Dinosaur National Monument i Utah, inneholder henholdsvis rester av minst tre store theropoder: Ceratosaurus , Allosaurus og Torvosaurus . På samme måte inneholdt Como Bluff og lokaliteter i nærheten i Wyoming rester av Ceratosaurus , Allosaurus og minst en stor megalosaurid. Ceratosaurus var et sjeldent element i theropod -faunaen; den er i undertall av Allosaurus med en gjennomsnittlig hastighet på 7,5 til 1 på steder der de forekommer samtidig.
Flere studier forsøkte å forklare hvordan disse sympatriske artene kunne ha redusert direkte konkurranse. Donald Henderson, i 1998, argumenterte for at Ceratosaurus forekom med to separate potensielle arter av Allosaurus , som han betegnet som "morfer": en morf med en forkortet snute, en høy og bred hodeskalle og korte, bakover-projiserende tenner, og en morph preget av en lengre snute, lavere hodeskalle og lange, vertikale tenner. Generelt sett, jo større likhet mellom sympatriske arter angående deres morfologi, fysiologi og oppførsel, jo mer intens konkurranse mellom disse artene vil være. Henderson kom til den konklusjon at den kortsnuttede Allosaurus- morfen okkuperte en annen økologisk nisje fra både den langsnusede morphen og Ceratosaurus : Den kortere hodeskallen i denne morphen ville ha redusert bøyemoment som oppstår under bitt, og dermed økt bittkraft, sammenlignbar med tilstand sett hos katter. Ceratosaurus og den andre Allosaurus -morfen hadde imidlertid langsnusede hodeskaller, som er bedre sammenlignet med hundenes: De lengre tennene ville ha blitt brukt som huggtenner for å levere raske, skårende bitt, med bittkraften konsentrert på et mindre område pga. til den smalere hodeskallen. I følge Henderson indikerer de store likhetene i hodeskalleformen mellom Ceratosaurus og den langsnusete Allosaurus- morfen at disse formene engasjerte seg i direkte konkurranse med hverandre. Derfor kan Ceratosaurus ha blitt presset ut av habitater dominert av den langsnusete morphen. Faktisk Ceratosaurus er svært sjelden i Cleveland-Lloyd Quarry, som inneholder den lenge snouted Allosaurus morph, men ser ut til å være mer vanlig hos både Garden Park og Dry Mesa Quarry, der det forekommer samtidig med kort snouted morph .
Videre foreslo Henderson at Ceratosaurus kunne ha unngått konkurranse ved å foretrekke forskjellige byttedeler; utviklingen av de ekstremt langstrakte tennene kan ha vært et direkte resultat av konkurransen med den langsnusete Allosaurus- morfen. Begge artene kunne også ha foretrukket forskjellige deler av kadaver når de fungerte som åtseldyr. De langstrakte tennene til Ceratosaurus kunne ha tjent som visuelle signaler som letter gjenkjennelsen av medlemmer av samme art, eller for andre sosiale funksjoner. I tillegg ville den store størrelsen på disse theropodene hatt en tendens til å redusere konkurransen, ettersom antallet mulige byttedeler øker med størrelsen.
Foster og Daniel Chure, i en studie fra 2006, var enig med Henderson i at Ceratosaurus og Allosaurus generelt delte de samme habitatene og byttet på de samme byttedyrene, og derfor sannsynligvis hadde forskjellige fôringsstrategier for å unngå konkurranse. Ifølge disse forskerne er dette også påvist av forskjellige proporsjoner av hodeskallen, tennene og forbenet. Skillet mellom de to Allosaurus -morfene ble imidlertid stilt spørsmål ved noen senere studier. Kenneth Carpenter , i en studie fra 2010, fant at kortsnoutede individer av Allosaurus fra Cleveland-Lloyd Quarry representerer tilfeller av ekstrem individuell variasjon i stedet for en egen taxon. Videre ble det funnet at hodeskallen til USNM 4734 fra Garden Park-lokaliteten, som dannet grunnlaget for Hendersons analyse av den kortsnuttede morphen, ble rekonstruert for kort.
I en studie fra 2004 foreslo Robert Bakker og Gary Bir at Ceratosaurus først og fremst var spesialisert på vannlevende byttedyr som lungefisk , krokodiller og skilpadder. Som indikert av en statistisk analyse av kaste tenner fra 50 separate lokaliteter i og rundt Como Bluff, var tennene til både Ceratosaurus og megalosaurider mest vanlige i naturtyper i og rundt vannkilder som våte flommarker , innsjømarger og sumper. Ceratosaurus forekom også av og til på terrestriske steder. Allosaurider var imidlertid like vanlige i terrestriske og akvatiske habitater. Ut fra disse resultatene konkluderte Bakker og Bir med at Ceratosaurus og megalosaurider hovedsakelig må ha jaktet i nærheten av og i vannmasser, mens Ceratosaurus noen ganger spiste på kadaver av større dinosaurer. Forskerne bemerket videre den lange, lave og fleksible kroppen til Ceratosaurus og megalosaurider. Sammenlignet med andre Morrison -theropoder, viste Ceratosaurus høyere nevrale ryggrader på de fremste halervirvlene, som var vertikale snarere enn tilbøyelige mot ryggen. Sammen med de dype chevronbeina på undersiden av halen, indikerer de en dyp, "krokodillignende" hale som muligens er tilpasset svømming. Tvert imot har allosaurider en kortere, høyere og stivere kropp med lengre ben. De ville ha blitt tilpasset for rask løping i åpent terreng og for å jakte på store planteetende dinosaurer som sauropoder og stegosaurer, men som spekulert av Bakker og Bir, byttet de sesongmessig til vannlevende byttedyr når de store planteeterne var fraværende. Imidlertid ble denne teorien utfordret av Yun i 2019, noe som tyder på at Ceratosaurus bare var mer i stand til å jakte akvatiske byttedyr enn andre teropoder i Morrison -formasjonen enn dens samtidige i motsetning til å være fullt semiaquatiske.
I sin populære bok The Dinosaur Heresies fra 1986 argumenterte Bakker for at beinene i overkjeven bare var løst festet til de omkringliggende hodeskallen, noe som muliggjorde en viss bevegelse i skallen, en tilstand som kalles kranial kinesis . På samme måte ville beinene i underkjeven vært i stand til å bevege seg mot hverandre, og kvadratbeinet kunne svinge utover og spre underkjeven ved kjeveleddet. Til sammen ville disse egenskapene ha tillatt dyret å utvide kjevene for å svelge store matvarer. I en studie fra 2008 evaluerte Casey Holliday og Lawrence Witmer lignende påstander for andre dinosaurer, og konkluderte med at tilstedeværelsen av muskeldrevet kranial kinesis ikke kan bevises for noen dinosaurarter, og sannsynligvis var fraværende hos de fleste.
Funksjonen til nesehornet og osteodermene
I 1884 anså Marsh nesehornet til Ceratosaurus for å være et "mektigste våpen" for både offensive og defensive formål, og Gilmore var i 1920 enig i denne tolkningen. Imidlertid anses bruken av hornet som våpen nå generelt sett som lite sannsynlig. I 1985 trodde David Norman at hornet "sannsynligvis ikke var for beskyttelse mot andre rovdyr", men i stedet kunne ha blitt brukt til intraspesifikk kamp blant mannlige ceratosaurer som kjempet om avlsrettigheter. Gregory S. Paul , i 1988, foreslo en lignende funksjon, og illustrerte to Ceratosaurus som deltok i en ikke -dødelig rumpekonkurranse. I 1990 gikk Rowe og Gauthier videre, noe som antydet at nesehornet til Ceratosaurus "sannsynligvis ble brukt til visningsformål alene" og ikke spilte noen rolle i fysiske konfrontasjoner. Hvis det ble brukt til visning, ville hornet sannsynligvis ha vært fargerikt. Det ble også foreslått en visningsfunksjon for raden med osteoderm som løper nedover kroppens midtlinje.
Forelimb -funksjon
De sterkt forkortede metakarpalene og falangene til Ceratosaurus reiser spørsmålet om manusen beholdt gripefunksjonen for andre basale theropoder. Innen Ceratosauria kan en enda mer ekstrem manusreduksjon observeres hos abelisaurider, der forbenet mistet sin opprinnelige funksjon , og i Limusaurus . I et 2016 papir på anatomi Ceratosaurus manus, Carrano og Jonah Choiniere streket den store morfologiske likheten av manus med andre basale theropods, noe som tyder på at det fortsatt er oppfylt sin opprinnelige fatte funksjon, til tross for sin forkortelse. Selv om bare de første falangene er bevart, ville de andre falangene vært mobile, som indikert av de godt utviklede leddflatene, og sifrene ville sannsynligvis ha tillatt en lignende bevegelsesgrad som for andre basale teropoder. Som med andre theropoder enn abelisaurider, ville siffer I ha blitt svingt litt inn når det ble bøyet .
Hjerne og sanser
_-_AMNH_-_DSC06292.JPG)
En støping av hjernehulen til holotypen ble laget under Marshs tilsyn, sannsynligvis under forberedelsen av skallen, slik at Marsh kunne konkludere med at hjernen "var av middels størrelse, men relativt mye større enn hos de planteetende dinosaurene". Skallebeinene hadde imidlertid blitt sementert sammen etterpå, så nøyaktigheten til dette støpet kunne ikke verifiseres ved senere studier.
En annen, godt bevart hjernekasse var funnet med prøve MWC 1 i Fruita, Colorado, og ble CT-skannet av paleontologene Kent Sanders og David Smith, noe som muliggjorde rekonstruksjoner av det indre øret , bruttoområder i hjernen og kraniale bihuler som transporterer blod vekk fra hjernen. I 2005 konkluderte forskerne med at Ceratosaurus hadde et hjernehulrom som er typisk for basale theropoder og lik Allosaurus . Inntrykkene for luktpærene , som huser luktesansen, er godt bevart. Selv om de lignet på Allosaurus , var de mindre enn i Tyrannosaurus , som antas å ha blitt utstyrt med en veldig sterk luktesans. De halvcirkelformede kanalene , som er ansvarlige for balansefølelsen og derfor tillater slutninger om vanlig hodeorientering og bevegelse, ligner de som finnes i andre theropoder. I theropods er disse strukturene generelt konservative, noe som tyder på at funksjonelle krav under bevegelse har vært like på tvers av arter. Den fremste av de halvcirkelformede kanalene ble forstørret, en funksjon som vanligvis finnes hos bipedale dyr. Orienteringen til den laterale halvcirkelformede kanalen indikerer at hodet og nakken ble holdt horisontalt i nøytral posisjon.
Fusjon av metatarsals og paleopatologi
Holotypen til C. nasicornis ble funnet med venstre metatarsals II til IV smeltet sammen. Marsh, i 1884, dedikerte en kort artikkel til dette den gang ukjente funksjonen i dinosaurer, og bemerket den nære likheten med tilstanden som er sett hos moderne fugler. Tilstedeværelsen av denne funksjonen i Ceratosaurus ble kontroversiell i 1890, da Georg Baur spekulerte i at sammensmeltningen i holotypen var et resultat av et helbredet brudd . Denne påstanden ble gjentatt i 1892 av Cope, mens han argumenterte for at C. nasicornis burde klassifiseres som en art av Megalosaurus på grunn av utilstrekkelige anatomiske forskjeller mellom disse slektene. Imidlertid har eksempler på sammensmeltede metatarsaler i dinosaurer som ikke er av patologisk opprinnelse blitt beskrevet siden, inkludert taxa mer basal enn Ceratosaurus . Osborn, i 1920, forklarte at ingen unormal beinvekst er tydelig, og at fusjonen er uvanlig, men sannsynligvis ikke patologisk. Ronald Ratkevich, i 1976, argumenterte for at denne fusjonen hadde begrenset dyrets evne til å løpe, men denne påstanden ble avvist av Paul i 1988, som bemerket at den samme funksjonen forekommer hos mange raskt bevegelige dyr i dag, inkludert markfugler og hovdyr . En analyse fra 1999 av Darren Tanke og Bruce Rothschild antydet at fusjonen faktisk var patologisk, og bekreftet den tidligere påstanden til Baur. Andre rapporter om patologier inkluderer et stressbrudd i et fotbein som er tilordnet slekten, samt en ødelagt tann av en uidentifisert art av Ceratosaurus som viser tegn på ytterligere slitasje mottatt etter pausen.
Paleoenmiljø og paleobiogeografi
Alle funn i Nord -Amerika av Ceratosaurus kommer fra Morrison -formasjonen, en sekvens av grunne marine og alluviale sedimentære bergarter i det vestlige USA, og den mest fruktbare kilden for dinosaurbein på kontinentet. I følge radiometrisk datering varierer formasjonsalderen mellom 156,3 millioner år gammel (Mya) ved basen, og 146,8 millioner år gammel på toppen, noe som plasserer den i de sene Oxfordian , Kimmeridgian og tidlige tithoniske stadier av senjuraen periode. Ceratosaurus er kjent fra Kimmeridgian og Tithonian lag av formasjonen. Morrison -formasjonen tolkes som et semiarid miljø med tydelige våte og tørre årstider . Morrison -bassenget strakte seg fra New Mexico til Alberta og Saskatchewan, og ble dannet da forløperne til Front Range of the Rocky Mountains begynte å skyve opp mot vest. Avsetningene fra deres østvendte dreneringsbassenger ble båret av bekker og elver og avsatt i sumpete lavland, innsjøer, elvekanaler og flommarker. Denne formasjonen ligner i alder på Lourinhã -formasjonen i Portugal og Tendaguru -formasjonen i Tanzania.
Morrison -formasjonen registrerer et miljø og en tid dominert av gigantiske sauropod -dinosaurer. Andre dinosaurer kjent fra Morrison inkluderer theropodene Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Allosaurus og Torvosaurus ; sauropodene Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus og Diplodocus ; og ornithischians Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus , og Stegosaurus . Allosaurus , som utgjorde 70 til 75% av alle theropod -prøver, var på det øverste trofiske nivået i Morrison -matnettet . Andre virveldyr som delte denne paleoenvironment inkludert ray-finned fisker , frosker , salamandere , skilpadder som Dorsetochelys , sphenodonts , øgler , terrestriske og akvatiske crocodylomorphans som Hoplosuchus , og flere arter av pterosaurs som Harpactognathus og Mesadactylus . Skjell av toskallere og vannsnegler er også vanlige. Periodenes flora har blitt avslørt av fossiler av grønne alger , sopp , mose , hestetil , sykkader , ginkgoer og flere familier av bartrær . Vegetasjonen varierte fra elvefôrskog av trebregner og bregner ( galleriskoger ) til bregnesavaner med sporadiske trær som Araucaria -lignende barskog Brachyphyllum .
Et delvis Ceratosaurus -eksemplar indikerer tilstedeværelsen av slekten i det portugisiske Porto Novo -medlemmet i Lourinhã -formasjonen. Mange av dinosaurene i Lourinhã -formasjonen er de samme slektene som de som er sett i Morrison -formasjonen, eller har en nær motpart. Foruten Ceratosaurus bemerket forskerne også tilstedeværelsen av Allosaurus og Torvosaurus i de portugisiske bergartene er først og fremst kjent fra Morrison, mens Lourinhanosaurus så langt bare er rapportert fra Portugal. Planteetende dinosaurer fra Porto Novo Member inkluderer blant annet sauropodene Dinheirosaurus og Zby , samt stegosaur Miragaia . Under sen jura hadde Europa nettopp blitt skilt fra Nord -Amerika av det fortsatt trange Atlanterhavet , og Portugal, som en del av den iberiske halvøy , var fremdeles atskilt fra andre deler av Europa. I følge Mateus og kolleger indikerer likheten mellom de portugisiske og nordamerikanske theropod -faunene tilstedeværelsen av en midlertidig landbro , noe som muliggjør utveksling av fauna. Malafaia og kolleger argumenterte imidlertid for et mer komplekst scenario, ettersom andre grupper, som sauropoder, skilpadder og krokodiller, viser tydelig forskjellige artssammensetninger i Portugal og Nord -Amerika. Dermed kunne den begynnende separasjonen av disse faunene ha ført til utveksling i noen, men allopatriske arter i andre grupper.
Referanser
Eksterne linker
-
Media relatert til Ceratosaurus på Wikimedia Commons
