Chimera (genetikk) - Chimera (genetics)

Denne artikkelen handler om genetisk kimerisme. For bruskfisken, se Chimaera . For det mytologiske dyret, se Chimera (mytologi) .
To-farget rose chimera

En genetisk kimærisme eller kimære ( / kaɪˈmɪərə / ky- MEER -ə eller / kɪˈmɪərə / kə- MEER -ə ) er en enkelt organisme sammensatt av celler med mer enn én distinkt genotype . Hos dyr betyr dette et individ avledet fra to eller flere zygoter , som kan inneholde besittelse av blodceller av forskjellige blodtyper , subtile variasjoner i form ( fenotype ) og, hvis zygotene var av forskjellige kjønn, så til og med besittelse av både hunn og mannlige kjønnsorganer (dette er bare ett av mange forskjellige fenomener som kan resultere i interseksualitet ). Dyrekimærer produseres ved sammenslåing av flere befruktede egg. I plante -kimærer kan imidlertid de forskjellige vevstypene stamme fra den samme zygoten , og forskjellen skyldes ofte mutasjon under vanlig celledeling . Normalt er ikke genetisk kimærisme synlig ved tilfeldig inspeksjon; Imidlertid har det blitt oppdaget i løpet av påvisning av foreldre.

En annen måte som kimerisme kan forekomme hos dyr er ved organtransplantasjon, noe som gir en enkelt vev som utviklet seg fra en annen genom. For eksempel bestemmer transplantasjon av benmarg ofte mottakerens påfølgende blodtype .

Etymologi

Se også: Mosaikk (genetikk) § Historie

Mens den tyske hudlegen Alfred Blaschko beskrev Blaschkos linjer i 1901, tok den genetiske vitenskapen til 1930 -årene å nærme seg et ordforråd for fenomenet. Begrepet genetisk kimære har blitt brukt minst siden artikkelen fra Belgovskii fra 1944.

Dyr

En dyrskimære er en enkelt organisme som består av to eller flere forskjellige populasjoner av genetisk forskjellige celler som stammer fra forskjellige zygoter involvert i seksuell reproduksjon . Hvis de forskjellige cellene har kommet ut av den samme zygoten, kalles organismen for en mosaikk . Medfødte kimærer dannes av minst fire overordnede celler (to befruktede egg eller tidlige embryoer smeltet sammen). Hver populasjon av celler beholder sin egen karakter, og den resulterende organismen er en blanding av vev. Tilfeller av menneskelig kimerisme er dokumentert.

Denne tilstanden er enten medfødt eller syntetisk, anskaffet for eksempel gjennom infusjon av allogene hematopoietiske celler under transplantasjon eller transfusjon .

Hos ikke-identiske tvillinger skjer medfødt kimerisme ved hjelp av anastomoser i blodkar . Sannsynligheten for at avkom er en kimær øker hvis det opprettes via in vitro -befruktning . Kimærer kan ofte avle, men fruktbarheten og typen avkom avhenger av hvilken cellelinje som ga opphav til eggstokkene eller testiklene; varierende grad av interseksuelle forskjeller kan oppstå hvis ett cellesett er genetisk kvinnelig og et annet genetisk mannlig.

Tetragametisk kimærisme

Afrikanske fioler som viser kimerisme

Tetragametisk kimærisme er en form for medfødt kimerisme. Denne tilstanden oppstår gjennom befruktning av to separate egg med to sædceller, etterfulgt av aggregering av de to på blastocyst- eller zygotetrinnene. Dette resulterer i utvikling av en organisme med blandede cellelinjer. Sagt på en annen måte, er kimæren dannet ved sammenslåing av to ikke -identiske tvillinger (en lignende sammenslåing skjer antagelig med identiske tvillinger, men ettersom genotypene deres ikke er vesentlig forskjellige, vil det resulterende individet ikke bli betraktet som en kimær). Som sådan kan de være mannlige, kvinnelige eller ha blandede interseksuelle egenskaper.

Etter hvert som organismen utvikler seg, kan den komme til å besitte organer som har forskjellige sett med kromosomer . For eksempel kan kimæren ha en lever sammensatt av celler med ett sett kromosomer og ha en nyre sammensatt av celler med et annet sett kromosomer. Dette har skjedd hos mennesker, og på en gang ble det antatt å være ekstremt sjeldent, selv om nyere bevis tyder på at dette ikke er tilfelle.

Dette gjelder spesielt marmoset . Nyere forskning viser at de fleste syltetøy er kimærer som deler DNA med tvillingene . 95% av marmoset tvilling tvillinger handler med blod gjennom korioniske fusjoner, noe som gjør dem til hematopoietiske kimærer.

De fleste kimærer vil gå gjennom livet uten å innse at de er kimærer. Forskjellen i fenotyper kan være subtil ( f.eks . Å ha en tommelfinger og en rett tommel, øyne med litt forskjellige farger, differensiell hårvekst på motsatte sider av kroppen osv.) Eller helt uoppdagelig. Kimarer kan også vise, under et visst spektrum av UV -lys, særegne merker på ryggen som ligner på pilpunkter som peker nedover fra skuldrene og ned til korsryggen; dette er et uttrykk for pigmentujevnheter som kalles Blaschkos linjer .

Berørte personer kan identifiseres ved å finne to populasjoner av røde blodlegemer eller, hvis zygotene er av motsatt kjønn, tvetydige kjønnsorganer og interseksuelle alene eller i kombinasjon; slike personer har noen ganger også flekkete hud-, hår- eller øyepigmentering ( heterokromi ). Hvis blastocystene er av motsatt kjønn, kan kjønnsorganer av begge kjønn dannes: enten eggstokk og testikler , eller kombinerte eggprøver , i en sjelden form for intersex, en tilstand som tidligere var kjent som sann hermafroditt .

Vær oppmerksom på at hyppigheten av denne tilstanden ikke indikerer den sanne forekomsten av chimerisme. De fleste kimærer sammensatt av både mannlige og kvinnelige celler har sannsynligvis ikke en interseksuell tilstand, som man kan forvente hvis de to cellepopulasjonene var jevnt blandet i hele kroppen. Ofte vil de fleste eller alle cellene av en enkelt celletype være sammensatt av en enkelt cellelinje, dvs. at blodet hovedsakelig kan være sammensatt av en cellelinje og de indre organene til den andre cellelinjen. Genitalia produserer hormonene som er ansvarlige for andre kjønnsegenskaper.

Naturlige kimærer oppdages nesten aldri med mindre de viser abnormiteter som mannlige/kvinnelige eller hermafrodittiske egenskaper eller ujevn hudpigmentering. De mest merkbare er noen hannskildpadder og kalikokatter (selv om de fleste hannskildpadder har et ekstra X -kromosom som er ansvarlig for fargen) eller dyr med tvetydige kjønnsorganer.

Eksistensen av kimærisme er problematisk for DNA -testing , et faktum med implikasjoner for familie- og strafferett. Den Lydia Fairchild tilfelle, for eksempel, ble brakt til retten etter at DNA-testing tilsynelatende viste at hennes barn ikke kunne være hennes. Svindel ble anklaget for henne, og hennes varetekt over barna hennes ble utfordret. Siktelsen mot henne ble avvist da det ble klart at Lydia var en kimær, og matchende DNA ble funnet i hennes livmorhalsvev. En annen sak var Karen Keegan , som også (først) ble mistenkt for ikke å være barnas biologiske mor, etter at DNA -tester på sine voksne sønner for en nyretransplantasjon hun trengte, syntes å vise at hun ikke var moren deres.

Den tetragametiske tilstanden har viktige implikasjoner for transplantasjon av organer eller stamceller . Kimarer har vanligvis immunologisk toleranse for begge cellelinjer.

Mikrokimerisme

Hovedartikkel: Mikrokimerisme

Mikrokimerisme er tilstedeværelsen av et lite antall celler som er genetisk forskjellige fra vertene til verten. De fleste mennesker blir født med noen få celler genetisk identiske med mødrenes, og andelen av disse cellene går ned hos friske individer når de blir eldre. Personer som beholder et større antall celler som er genetisk identiske med moren, har blitt observert å ha høyere forekomst av noen autoimmune sykdommer, antagelig fordi immunsystemet er ansvarlig for å ødelegge disse cellene og en vanlig immundefekt forhindrer det i å gjøre det og også forårsaker autoimmune problemer . De høyere forekomstene av autoimmune sykdommer på grunn av tilstedeværelsen av maternelt avledede celler er grunnen til at i en studie fra 2010 av en 40 år gammel mann med sklerodermi-lignende sykdom (en autoimmun revmatisk sykdom), oppdaget hunncellene i blodstrømmen hans via FISH (fluorescens in situ hybridisering) ble antatt å være maternelt avledet. Imidlertid ble det funnet at hans form for mikrokimerisme skyldtes en forsvunnet tvilling, og det er ukjent om mikrokimisme fra en forsvunnet tvilling også kan disponere individer for autoimmune sykdommer. Mødre har ofte også noen få celler som er genetisk identiske med barna sine, og noen mennesker har også noen celler som er genetisk identiske med søsknene sine (bare mors søsken, siden disse cellene overføres til dem fordi moren beholdt dem).

Symbiotisk kimærisme hos lystfisk

Kimerisme forekommer naturlig i voksen Ceratioid breiflabb og er faktisk en naturlig og viktig del av sin livssyklus. Når hannen oppnår voksen alder, begynner den søket etter en hunn. Ved å bruke sterke olfaktoriske (eller lukt) reseptorer, søker hannen til den finner en hunnfisk. Hannen, mindre enn en centimeter lang, biter i huden hennes og frigjør et enzym som fordøyer huden i både munnen og kroppen hennes, og smelter paret ned til blodkarnivået. Selv om dette vedlegget har blitt nødvendig for hannens overlevelse, vil det til slutt fortære ham, ettersom begge havfiskene smelter sammen til et enkelt hermafrodittisk individ. Noen ganger i denne prosessen vil mer enn en hann feste seg til en enkelt hunn som en symbiote. I dette tilfellet vil de alle bli konsumert i kroppen til den større kvinnelige sportsfiskeren. Når de er smeltet sammen til en hunn, vil hannene oppnå seksuell modenhet og utvikle store testikler som deres andre organers atrofi . Denne prosessen tillater at sæd er i konstant tilførsel når hunnen produserer et egg, slik at den kimære fisken kan få et større antall avkom.

Germline kimerisme

Kimlinje kimerisme oppstår når kjønnsceller (for eksempel sperm og egg -celler) til en organisme ikke er genetisk identiske med sin egen. Det har nylig blitt oppdaget at marmosetter kan bære reproduktive celler til sine (broderlige) tvillingsøsken på grunn av placenta -fusjon under utvikling. (Marmoseter føder nesten alltid tvillinger.)

Kunstig kimerisme

Kimærisk trekkfordeling etter generasjon

Kunstig kimerisme faller inn under den kunstige kategorien der en kimære kan eksistere. Et individ som faller under denne klassifiseringen har to forskjellige sett med genetiske stamtavler : en som ble arvet genetisk på tidspunktet for dannelsen av det menneskelige embryo og den andre som med vilje ble introdusert gjennom en medisinsk prosedyre kjent som transplantasjon . Spesifikke typer transplantasjoner som kan forårsake denne tilstanden inkluderer benmargstransplantasjoner og organtransplantasjoner, ettersom mottakerens kropp i hovedsak jobber med å permanent inkorporere de nye blodstamcellene i den.

Et eksempel på kunstig kimærisme hos dyr er vaktel-kylling-kimærene. Ved å utnytte transplantasjon og ablasjon i kyllingembryostadiet, ble nevralrøret og nevrale kamceller i kyllingen ablert og erstattet med de samme delene fra en vaktel. Når de var klekket, var vaktelfjærene synlig rundt vingområdet, mens resten av kyllingens kropp var laget av sine egne kyllingceller.

Mennesker

Kimerisme har blitt dokumentert hos mennesker i flere tilfeller.

  • Den nederlandske sprinteren Foekje Dillema ble utvist fra landslaget i 1950 etter at hun nektet en obligatorisk sextest i juli 1950; senere undersøkelser avslørte et Y-kromosom i kroppens celler, og analysen viste at hun sannsynligvis var en mosaikkhunn av 46, XX/46, XY.
  • I 1953 ble det rapportert om en menneskelig kimære i British Medical Journal . Det ble funnet at en kvinne hadde blod som inneholdt to forskjellige blodtyper. Tilsynelatende skyldes dette at tvillingbrorens celler bodde i kroppen hennes. En studie fra 1996 fant at slik blodgruppekimerisme ikke er sjelden.
  • En annen rapport om en menneskelig kimære ble publisert i 1998, der et mannlig menneske hadde noen delvis utviklede kvinnelige organer på grunn av kimerisme. Han hadde blitt unnfanget av in vitro-befruktning .
  • I 2002 ble Lydia Fairchild nektet offentlig bistand i staten Washington da DNA -bevis så ut til å vise at hun ikke var mor til barna hennes. En advokat for påtalemyndigheten hørte om en menneskelig kimær i New England, Karen Keegan, og foreslo muligheten for forsvaret, som kunne vise at Fairchild også var en kimær med to sett med DNA, og at det ene settet kunne ha vært mor til barna.
  • I 2002 beskriver en artikkel i New England Journal of Medicine en kvinne der tetragametisk kimærisme uventet ble identifisert etter å ha gjennomgått forberedelser for nyretransplantasjon som krevde pasienten og hennes nærmeste familie å gjennomgå histokompatibilitetstesting , og resultatet antydet at hun ikke var den biologiske moren til to av hennes tre barn.
  • I 2009 oppdaget sangeren Taylor Muhl at det som alltid ble antatt å være et stort fødselsmerke på overkroppen faktisk var forårsaket av kimærisme.
  • I 2017 ble det rapportert å ha blitt opprettet en kimære av en menneskelig gris; det ble også rapportert om at kimæren hadde 0,001% humane celler, mens resten var gris.
  • I 2021 ble en menneskeape-kimære opprettet som et felles prosjekt mellom Salk Institute i USA og Kunming University i Kina og publisert i tidsskriftet Cell . Dette innebar å injisere menneskelige stamceller i apeembryoer. Embryoene fikk bare vokse i noen dager, men studien viste at noen av disse embryoene fortsatt hadde menneskelige stamceller som overlevde ved slutten av forsøkene. Fordi mennesker er nærmere beslektet med aper enn andre dyr, betyr det at det er større sjanse for at de kimære embryoene overlever i lengre perioder, slik at organer kan utvikle seg. Prosjektet har åpnet muligheter for organtransplantasjon samt etiske bekymringer, spesielt når det gjelder utvikling av menneskelig hjerne hos primater.

Hermafroditter

  • Et hypotetisk scenario der det kan være mulig for et menneske å befruktes selv . Hvis en menneskelig kimære dannes av en mannlig og kvinnelig zygote som smelter sammen til et enkelt embryo, og gir et individuelt funksjonelt gonadalt vev av begge typer, er en slik selvbefruktning mulig. Det er faktisk kjent at det forekommer hos ikke-menneskelige arter der hermafrodittiske dyr er vanlige . Imidlertid har ingen slike tilfeller av funksjonell selvbefruktning noensinne blitt dokumentert hos mennesker. Noen biologer har til og med sagt at hermafroditt ikke forekommer hos pattedyr, spesielt hos mennesker.

Mottakere av beinmarg

  • Flere tilfeller av uvanlige kimærfenomener er rapportert hos benmargsmottakere .
    • I 2019 viste blodet og sædvæsken til en mann i Reno, Nevada (som hadde gjennomgått en vasektomi ), bare det genetiske innholdet i beinmarggiveren. Pinner fra leppene, kinnet og tungen viste blandet DNA -innhold.
    • DNA -innholdet i sæd fra en overgrepssak i 2004 stemte overens med det til en mann som hadde sittet i fengsel på tidspunktet for overfallet, men som hadde vært en benmarggiver for broren, som senere var fast bestemt på å ha begått forbrytelsen.
    • I 2008 ble en mann drept i en trafikkulykke i Seoul, Sør -Korea. For å identifisere ham ble DNA -analysen hans. Resultatene avslørte at DNA av blodet hans, sammen med noen av organene hans, så ut til å vise at han var kvinne. Det ble senere fastslått at han hadde mottatt en beinmargstransplantasjon fra datteren.

Chimera identifikasjon

Kimerisme er så sjelden at det bare har vært 100 bekreftede tilfeller hos mennesker. Dette kan imidlertid skyldes at mennesker kanskje ikke er klar over at de har denne tilstanden til å begynne med. Det er vanligvis ingen tegn eller symptomer på kimerisme annet enn noen få fysiske symptomer som hyperpigmentering , hypo-pigmentering eller besittelse av to forskjellige farger . Imidlertid betyr disse tegnene ikke nødvendigvis at et individ er en kimær og bare skal sees på som mulige symptomer. Igjen, rettsmedisinsk undersøkelse eller nysgjerrighet over en mislykket fødsels-/farskap -DNA -test fører vanligvis til utilsiktet oppdagelse av denne tilstanden. Ved ganske enkelt å gjennomgå en DNA -test, som vanligvis består av enten en rask kinnepinne eller en blodprøve, blir oppdagelsen av det en gang ukjente andre genomet gjort, og identifiserer derfor personen som en kimær.

Forskning

De første kjente primater -kimærene er tvillingene rhesusaper, Roku og Hex, som hver har seks genomer. De ble opprettet ved å blande celler fra totipotente fire celleblastocyster; Selv om cellene aldri smeltet sammen, jobbet de sammen for å danne organer. Det ble oppdaget at en av disse primatene, Roku, var en seksuell kimær; som fire prosent av Rokus blodceller inneholdt to x kromosomer.

En viktig milepæl i kimæreksperimentering skjedde i 1984 da en kimær sau -geit ble produsert ved å kombinere embryoer fra en geit og en sau , og overlevde til voksen alder.

I august 2003 forskere ved Shanghai Second Medical University i Kina rapporterte at de hadde lykkes smeltet menneskelige hudceller og kanin egg for å lage de første menneskelige kimære embryoer. Embryoene fikk utvikle seg i flere dager i et laboratorium, og deretter ødelagt for å høste de resulterende stamcellene . I 2007 opprettet forskere ved University of Nevada School of Medicine en sau hvis blod inneholdt 15% menneskelige celler og 85% saueceller.

22. januar 2019 ga National Society of Genetic Counselors ut en artikkel - Chimerism Explained: How One Person Unknown kan ha to sett med DNA, der de sier "Tetragametic Chimerism, hvor en tvilling graviditet utvikler seg til ett barn, antas for øyeblikket å være en av de sjeldnere formene. Imidlertid vet vi at 20 til 30% av singleton -svangerskapene opprinnelig var tvilling- eller flersvangerskap. På grunn av denne statistikken er det fullt mulig at tetragametisk kimerisme er mer vanlig enn dagens data tilsier ”.

Svamper

Det er funnet kimerisme i noen arter av marine svamper. Fire forskjellige genotyper er funnet hos et enkelt individ, og det er potensial for enda større genetisk heterogenitet. Hver genotype fungerer uavhengig når det gjelder reproduksjon, men de forskjellige intra-organismen genotypene oppfører seg som et enkelt stort individ når det gjelder økologiske reaksjoner som vekst.

Mus

En kimær mus med sine avkom , som bærer agouti -pelsfargen . merk rosa øye

Kimære mus er viktige dyr i biologisk forskning, ettersom de åpner for undersøkelse av en rekke biologiske spørsmål hos et dyr som har to forskjellige genetiske bassenger i seg. Disse inkluderer innsikt i problemer som vevsspesifikke krav til et gen, cellelinje og cellepotensial. De generelle metodene for å lage kimære mus kan oppsummeres enten ved injeksjon eller aggregering av embryonale celler fra forskjellig opprinnelse. Den første kimære musen ble laget av Beatrice Mintz på 1960-tallet gjennom aggregering av åtte-celletrinns embryoer. Injeksjon derimot ble banebrytende av Richard Gardner og Ralph Brinster som injiserte celler i blastocyster for å lage kimære mus med kimlinjer som var fullstendig avledet fra injiserte embryonale stamceller (ES -celler). Kimærer kan stammer fra musembryoer som ennå ikke er implantert i livmoren, så vel som fra implanterte embryoer. ES -celler fra den indre cellemassen til en implantert blastocyst kan bidra til alle cellelinjer av en mus, inkludert kimlinjen. ES -celler er et nyttig verktøy i kimærer fordi gener kan muteres i dem ved bruk av homolog rekombinasjon , og dermed tillate genmålretting . Siden denne oppdagelsen skjedde i 1988, har ES -celler blitt et sentralt verktøy i generasjonen av spesifikke kimære mus.

Underliggende biologi

Evnen til å lage musekimærer kommer fra en forståelse av tidlig musutvikling. Mellom stadiene av befruktning av egget og implantasjon av en blastocyst i livmoren, beholder forskjellige deler av musembryoet evnen til å gi opphav til en rekke cellelinjer. Når embryoet har nådd blastocyststadiet, består det av flere deler, hovedsakelig trofektoderm , indre cellemasse og primitive endoderm . Hver av disse delene av blastocysten gir opphav til forskjellige deler av embryoet; den indre cellemassen gir opphav til selve embryoet, mens trofektoderm og primitiv endoderm gir opphav til ekstra embryonale strukturer som støtter veksten av embryoet. To- til åtte-celletrinns embryoer er kompetente til å lage kimærer, siden cellene i embryoene på disse utviklingsstadiene ennå ikke er forpliktet til å gi opphav til en bestemt cellelinje, og kan gi opphav til den indre cellemassen eller trofektoderm. I det tilfelle hvor to diploide åtte-celle-trinns embryoer blir brukt til å lage en kimær, kan kimerisme senere bli funnet i epiblast , primitive endoderm , og trophectoderm av musen blastocyst .

Det er mulig å dissekere embryoet på andre stadier slik at det følgelig gir opphav til en cellelinje fra et embryo selektivt og ikke den andre. For eksempel kan undersett av blastomerer brukes til å gi opphav til kimær med spesifisert cellelinje fra ett embryo. Den indre cellemassen til en diploid blastocyst kan for eksempel brukes til å lage en kimær med en annen blastocyst av åtte-cellers diploidembryo; cellene tatt fra den indre cellemassen vil gi opphav til den primitive endoderm og til epiblasten i kimærmusen. Fra denne kunnskapen har ES -cellebidrag til kimærer blitt utviklet. ES-celler kan brukes i kombinasjon med åtte-cellers og to-celletrinns embryoer for å lage kimærer og utelukkende gi opphav til embryoet. Embryoer som skal brukes i kimærer kan endres ytterligere genetisk for å spesielt bidra til bare en del av kimæren. Et eksempel er kimæren som er bygget av ES-celler og tetraploide embryoer, som er kunstig laget ved elektrofusjon av to to-cellers diploide embryoer. Det tetraploide embryoet vil utelukkende gi opphav til trofektoderm og primitiv endoderm i kimæren.

Metoder for produksjon

Det finnes en rekke kombinasjoner som kan gi opphav til en vellykket kimærmus og - i henhold til målet med eksperimentet - en passende celle- og embryokombinasjon kan velges; de er generelt, men ikke begrenset til, diploide embryo- og ES -celler, diploide embryoer og diploide embryoer, ES -celler og tetraploide embryoer, diploide embryoer og tetraploide embryoer, ES -celler og ES -celler. Kombinasjonen av embryonale stamceller og diploide embryoer er en vanlig teknikk som brukes til fremstilling av kimære mus, siden genmålretting kan utføres i den embryonale stamcellen. Denne typen kimærer kan lages gjennom enten aggregering av stamceller og diploidembryoet eller injeksjon av stamceller i diploidembryoet. Hvis embryonale stamceller skal brukes til genmålretting for å lage en kimære, er følgende fremgangsmåte vanlig: en konstruksjon for homolog rekombinasjon for genet som blir målrettet vil bli introdusert i dyrkede mus embryonale stamceller fra donormusen, ved hjelp av elektroporering; celler positive for rekombinasjonshendelsen vil ha antibiotikaresistens, tilveiebrakt av innsettingskassetten som brukes i genmålretting; og kunne velges positivt til. ES -celler med riktig målrettet gen blir deretter injisert i en diploid vertsmusblastocyst. Deretter blir disse injiserte blastocystene implantert i en pseudo -gravid kvinnelig surrogatmus, som vil bringe embryoene til termin og føde en mus hvis kimlinje er avledet fra donormusens ES -celler. Den samme fremgangsmåten kan oppnås ved aggregering av ES -celler og diploide embryoer, diploide embryoer dyrkes i aggregeringsplater i brønner der enkeltembryoer kan passe, til disse brønnene tilsettes ES -celler aggregatene dyrkes til et enkelt embryo dannes og har utviklet seg til blastocyststadiet, og kan deretter overføres til surrogatmusen.

Planter

Ficus med klorofyllmangel cellesoner

Struktur

Skillet mellom sektor, mericlinal og periclinal plante kimærer er utbredt.

Graft -kimærer

Hovedartikkel: Graft-chimaera
Taxus mosaikk

Disse produseres ved poding av genetisk forskjellige foreldre, forskjellige kultivarer eller forskjellige arter (som kan tilhøre forskjellige slekter). Vevene kan delvis smeltes sammen etter podning for å danne en enkelt voksende organisme som bevarer begge typer vev i et enkelt skudd. Akkurat som de bestanddelene som sannsynligvis vil variere i et stort utvalg av funksjoner, er oppførselen til deres periklinske kimærer å være svært variabel. Den første slike kjente kimæren var sannsynligvis Bizzaria , som er en sammensmeltning av den florentinske sitronen og den sure appelsinen . Kjente eksempler på en transplantat-kimære er Laburnocytisus 'Adamii' , forårsaket av en sammensmelting av en Laburnum og en kost , og "Familie" trær, hvor flere varianter av eple eller pære er podet på det samme treet. Mange frukttrær dyrkes ved å pode kroppen av en ungt plant på en rotstokk .

Kromosomale kimærer

Dette er kimærer der lagene er forskjellige i deres kromosomkonstitusjon . Noen ganger oppstår kimærer fra tap eller gevinst av individuelle kromosomer eller kromosomfragmenter på grunn av feil oppdeling . Mer vanlig har cytokimerer enkle multiplum av det normale kromosomkomplementet i det endrede laget. Det er forskjellige effekter på cellestørrelse og vekstegenskaper.

Nukleære gen-differensielle kimærer

Disse kimærene oppstår ved spontan eller indusert mutasjon av et kjernefysisk gen til en dominerende eller resessiv allel. Som regel påvirkes ett tegn om gangen i bladet, blomsten, frukten eller andre deler.

Plastid gen-differensial kimærer

Disse kimærene oppstår ved spontan eller indusert mutasjon av et plastidgen, etterfulgt av sortering av to typer plastider under vegetativ vekst. Alternativt, etter selfing eller nukleinsyretermodynamikk , kan plastider sortere ut fra henholdsvis et blandet egg eller en blandet zygote. Denne typen kimær gjenkjennes på opprinnelsestidspunktet ved sorteringsmønsteret i bladene. Etter at sorteringen er fullført, skilles periklinal chimærer fra lignende kjernefysiske differensial chimærer med sin ikke-mendelske arv . Flertallet av kimærer med varierte blad er av denne typen.

Alle plastidgen- og noen kjernefysiske differensial-kimærer påvirker fargen på plasmidene i bladene, og disse er gruppert sammen som klorofyll- kimærer, eller fortrinnsvis som varierte blad-kimærer. For de fleste variasjoner er mutasjonen involvert tapet av kloroplastene i det muterte vevet, slik at en del av plantevevet ikke har noe grønt pigment og ingen fotosyntetisk evne. Dette muterte vevet klarer ikke å overleve alene, men det holdes i live ved partnerskap med normalt fotosyntetisk vev. Noen ganger finnes det også kimærer med forskjellige lag når det gjelder både kjernefysiske og plastiske gener.

Opprinnelse

Det er flere grunner til å forklare forekomsten av plante -kimær under plantegjenopprettingstrinnet:

(1) Prosessen med skuddorganogenese starter fra den flercellede opprinnelsen.

(2) Den endogene toleransen fører til ineffektivitet av de svake selektive midlene.

(3) En selvbeskyttelsesmekanisme (kryssbeskyttelse). Transformerte celler fungerer som vakter for å beskytte de ikke -transformerte.

(4) Den observerbare egenskapen til transgene celler kan være et forbigående uttrykk for markørgenet. Eller det kan skyldes tilstedeværelsen av agrobacterium -celler.

Gjenkjenning

Utransformerte celler skal være enkle å oppdage og fjerne for å unngå kimærer. Dette er fordi det er viktig å opprettholde den stabile evnen til de transgene plantene på tvers av forskjellige generasjoner. Reportergener som GUS og Green Fluorescent Protein (GFP) brukes i kombinasjon med planteselektive markører (herbicid, antistoff etc.) Imidlertid er GUS -uttrykk avhengig av planteutviklingstrinnet og GFP kan påvirkes av det grønne vevets autofluorescens. Kvantitativ PCR kan være en alternativ metode for kimerdeteksjon.

Virus

Boiling Springs Lake, California, er det første naturlige kimære viruset som ble funnet i 2012.
Hovedartikkel: Chimera (virus)

I 2012 ble det første eksemplet på et naturlig forekommende RNA-DNA-hybridvirus uventet oppdaget under en metagenomisk studie av det sure ekstreme miljøet i Boiling Springs Lake i Lassen Volcanic National Park , California. Viruset fikk navnet BSL-RDHV (Boiling Spring Lake RNA DNA Hybrid Virus). Dets genom er relatert til en DNA circovirus , som vanligvis Infisere fugler og griser, og et RNA tombusvirus , som infiserer planter. Studien overrasket forskere, fordi DNA- og RNA -virus varierer og måten kimæren kom sammen på, ble ikke forstått.

Andre virale kimærer er også funnet, og gruppen er kjent som CHIV -virusene ("kimære virus").

Etikk og lovverk

Se også: Bioetikk

Etikk

USA og Vest -Europa har strenge etiske regler og forskrifter på plass som uttrykkelig forbyr visse undersøkelser av eksperimentering med menneskelige celler, selv om det er en stor forskjell i regelverket. Gjennom opprettelsen av menneskelige kimærer kommer spørsmålet: hvor trekker samfunnet nå grensen for menneskeheten? Dette spørsmålet stiller alvorlige juridiske og moralske spørsmål, sammen med å skape kontrovers. Sjimpanser, for eksempel, tilbys ikke noen juridisk stilling, og blir lagt ned hvis de utgjør en trussel for mennesker. Hvis en sjimpanse blir genetisk endret for å være mer lik et menneske, kan det gjøre den etiske grensen mellom dyr og mennesker uskarpe. Juridisk debatt vil være det neste trinnet i prosessen for å avgjøre om visse kimærer skal gis juridiske rettigheter. Sammen med spørsmål angående rettigheter til kimærer, har enkeltpersoner uttrykt bekymring for om det å skape menneskelige kimærer reduserer verdigheten til å være menneske eller ikke.

Lovgivning

Human Chimera Prohibition Act

Juli 2005 ble et lovforslag kjent som The Human Chimera Prohibition Act, introdusert i USAs kongress av senator Samuel Brownback ; den døde imidlertid i kongressen en gang i det neste året. Lovforslaget ble introdusert basert på funnene om at vitenskapen har utviklet seg til et punkt der den menneskelige og ikke -menneskelige arten kan slås sammen for å skape nye former for liv. På grunn av dette oppstår alvorlige etiske spørsmål da dette utvisker grensen mellom mennesker og andre dyr, og ifølge regningen med denne uskarpheten av linjene kommer det et show av respektløshet for menneskeverdet. Den siste påstanden som ble tatt opp i The Human Chimera Prohibition Act var at det er en økende mengde zoonotiske sykdommer. Når det er sagt, kan etableringen av menneske-dyr-kimærer tillate at disse sykdommene når mennesker.

August 2016 ble et annet lovforslag, The Human-Animal Chimera Prohibition Act fra 2016, introdusert for USAs representanthus av Christopher H. Smith . Den identifiserer en kimær som:

  • et menneskelig embryo der en eller ikke -menneskelig celle (eller komponentdelene derav) er introdusert for å gjøre embryoets medlemskap i arten Homo sapiens usikkert;
  • et kimær menneske/dyr embryo produsert ved befruktning av et menneskelig egg med umenneskelig sæd;
  • chimera menneske/dyr embryo produsert ved befruktning av et ikke -menneskelig egg med menneskelig sæd;
  • et embryo produsert ved å introdusere en ikke -menneskelig kjerne i et menneskelig egg;
  • et embryo produsert ved å introdusere en menneskelig kjerne i et ikke -menneskelig egg;
  • et embryo som inneholder minst haploide sett med kromosomer fra både en menneskelig og en ikke -menneskelig livsform;
  • en ikke -menneskelig livsform konstruert slik at menneskelige kjønnsceller utvikler seg i kroppen til en ikke -menneskelig livsform; eller
  • en ikke -menneskelig livsform konstruert slik at den inneholder en menneskelig hjerne eller en hjerne avledet helt eller hovedsakelig fra menneskelige nevrale vev.

Lovforslaget forbyr forsøk på å lage en kimære mellom mennesker og dyr, overføring eller forsøk på å overføre et menneskelig embryo til en ikke-menneskelig livmor, overføring eller forsøk på å overføre et ikke-menneskelig embryo til en livmor og transport eller mottak av ethvert formål med en dyrekimær. Straffer for brudd på denne lovforslaget inkluderer bøter og/eller fengsel i inntil 10 år. Lovforslaget ble henvist til underutvalget for kriminalitet, terrorisme, hjemmevern og undersøkelser 11. oktober 2016, men døde der.

Se også

Referanser

Videre lesning

Eksterne linker