Kloroplast -Chloroplast
En kloroplast ( / ˈ k l ɔːr ə ˌ p l æ s t , - p l ɑː s t / ) er en type membranbundet organell kjent som en plastid som utfører fotosyntese hovedsakelig i plante- og algeceller . Det fotosyntetiske pigmentet klorofyll fanger opp energien fra sollys , konverterer den og lagrer den i energilagringsmolekylene ATP og NADPH mens den frigjør oksygen fra vann i cellene. ATP og NADPH brukes deretter til å lage organiske molekyler fra karbondioksid i en prosess kjent som Calvin-syklusen . Kloroplaster utfører en rekke andre funksjoner, inkludert fettsyresyntese , aminosyresyntese og immunresponsen i planter. Antall kloroplaster per celle varierer fra én, i encellede alger, opp til 100 i planter som Arabidopsis og hvete .
En kloroplast er preget av sine to membraner og en høy konsentrasjon av klorofyll . Andre plastidtyper, som leukoplasten og kromoplasten , inneholder lite klorofyll og utfører ikke fotosyntese.
Kloroplaster er svært dynamiske - de sirkulerer og flyttes rundt i planteceller, og klyper seg av og til i to for å reprodusere. Deres oppførsel er sterkt påvirket av miljøfaktorer som lysfarge og intensitet. Kloroplaster, som mitokondrier , inneholder sitt eget DNA , som antas å være arvet fra deres stamfar - en fotosyntetisk cyanobakterie som ble oppslukt av en tidlig eukaryot celle. Kloroplaster kan ikke lages av plantecellen og må arves av hver dattercelle under celledeling.
Med ett unntak ( amøboiden Paulinella chromatophora ) kan sannsynligvis alle kloroplaster spores tilbake til en enkelt endosymbiotisk hendelse , da en cyanobakterie ble oppslukt av eukaryoten. Til tross for dette kan kloroplaster finnes i et ekstremt bredt sett av organismer, noen ikke engang direkte relatert til hverandre - en konsekvens av mange sekundære og til og med tertiære endosymbiotiske hendelser .
Ordet kloroplast er avledet fra de greske ordene chloros (χλωρός), som betyr grønn, og plaster (πλάστης), som betyr "den som danner".
Oppdagelse
Den første definitive beskrivelsen av en kloroplast ( Chlorophyllkörnen , "korn av klorofyll") ble gitt av Hugo von Mohl i 1837 som diskrete kropper i den grønne plantecellen. I 1883 ville Andreas Franz Wilhelm Schimper navngi disse likene som "kloroplastider" ( Kloroplastiden ). I 1884 tok Eduard Strasburger i bruk begrepet "kloroplaster" ( Kloroplasten ).
Slekt og evolusjon
Kloroplaster er en av mange typer organeller i plantecellen. De anses å ha utviklet seg fra endosymbiotiske cyanobakterier . Mitokondrier antas å ha kommet fra en lignende endosymbiose-hendelse, der en aerob prokaryot ble oppslukt. Denne opprinnelsen til kloroplaster ble først foreslått av den russiske biologen Konstantin Mereschkowski i 1905 etter at Andreas Franz Wilhelm Schimper i 1883 observerte at kloroplaster ligner mye på cyanobakterier . Kloroplaster finnes bare i planter , alger og tre arter av amøber – Paulinella chromatophora , P. micropora og marine P. longichromatophora .
Foreldregruppe: Cyanobakterier
Kloroplaster regnes som endosymbiotiske cyanobakterier. Cyanobakterier kalles noen ganger blågrønne alger selv om de er prokaryoter . De er en mangfoldig filum av gram-negative bakterier som er i stand til å utføre fotosyntese . Cyanobakterier inneholder også en peptidoglykancellevegg , som er tykkere enn hos andre gramnegative bakterier, og som er plassert mellom deres to cellemembraner. Som kloroplaster har de thylakoider i seg. På thylakoidmembranene er fotosyntetiske pigmenter , inkludert klorofyll a . Fykobiliner er også vanlige cyanobakterielle pigmenter, vanligvis organisert i halvkuleformede fykobilisomer festet til utsiden av thylakoidmembranene (fykobiliner deles imidlertid ikke med alle kloroplaster).
Primær endosymbiose
![Primær endosymbiose En eukaryot med mitokondrier oppslukte en cyanobakterie ved en seriell primær endosymbiose, og skapte en cellelinje med begge organellene.[10] Det er viktig å merke seg at den cyanobakterielle endosymbiont allerede hadde en dobbel membran - den fagosomale vakuole-avledede membranen gikk tapt. [19]](https://wikipedia.org/wiki/File:Chloroplast_endosymbiosis_simple.svg)
En eukaryot med mitokondrier oppslukte en cyanobakterie ved en seriell primær endosymbiose, og skapte en cellelinje med begge organellene. Det er viktig å merke seg at den cyanobakterielle endosymbionten allerede hadde en dobbel membran - den fagosomale vakuole- avledede membranen gikk tapt.
Et sted mellom 1 og 2 milliarder år siden kom en frittlevende cyanobakterie inn i en tidlig eukaryot celle, enten som mat eller som en indre parasitt , men klarte å unnslippe fagocyttvakuolen den var inneholdt i. De to innerste lipid-dobbeltlagsmembranene som omgir alle kloroplaster tilsvarer de ytre og indre membranene til den forfedres cyanobakteriens gramnegative cellevegg, og ikke fagosommembranen fra verten, som sannsynligvis gikk tapt. Den nye cellulære beboeren ble raskt en fordel, og ga mat til den eukaryote verten, som gjorde at den kunne leve i den. Over tid ble cyanobakterien assimilert, og mange av dens gener gikk tapt eller overført til kjernen til verten. Fra genomer som sannsynligvis opprinnelig inneholdt over 3000 gener, gjenstår bare rundt 130 gener i kloroplastene til moderne planter. Noen av proteinene ble deretter syntetisert i vertscellens cytoplasma og importert tilbake til kloroplasten (tidligere cyanobakterien). Hver for seg, et sted for rundt 90–140 millioner år siden, skjedde det igjen og førte til amøboiden Paulinella chromatophora .
Denne hendelsen kalles endosymbiose , eller "celle som lever inne i en annen celle med en gjensidig fordel for begge". Den eksterne cellen blir ofte referert til som verten mens den indre cellen kalles endosymbiont .
Kloroplaster antas å ha oppstått etter mitokondrier , siden alle eukaryoter inneholder mitokondrier, men ikke alle har kloroplaster. Dette kalles seriell endosymbiose - en tidlig eukaryot som oppsluker mitokondrieforfaderen , og noen etterkommere av den oppsluker deretter kloroplastforfaren, og skaper en celle med både kloroplaster og mitokondrier.
Hvorvidt primære kloroplaster kom fra en enkelt endosymbiotisk hendelse, eller mange uavhengige oppslukninger på tvers av forskjellige eukaryote linjer, har lenge vært diskutert. Det er nå generelt antatt at organismer med primære kloroplaster deler en enkelt stamfar som tok inn en cyanobakterie for 600–2000 millioner år siden. Det har blitt foreslått at den nærmeste levende slektningen til denne bakterien er Gloeomargarita lithophora . Unntaket er amøboiden Paulinella chromatophora , som stammer fra en stamfar som tok inn en Prochlorococcus cyanobacterium for 90–500 millioner år siden.
Disse kloroplastene, som kan spores direkte tilbake til en cyanobakteriell stamfar, er kjent som primære plastider ( " plastid " betyr i denne sammenheng nesten det samme som kloroplast). Alle primære kloroplaster tilhører en av fire kloroplast-avstamninger - glaukofytt- kloroplast-avstamningen, amoeboid Paulinella chromatophora- avstamning, rhodophyte (rød alge) kloroplast-avstamning, eller kloroplastidan (grønn) kloroplast-avstamning. Rhodofytt- og kloroplastidan -linjene er de største, med kloroplastidan (grønn) som den som inneholder landplantene .
Glaucophyta
Vanligvis anses endosymbiose-hendelsen å ha skjedd i Archaeplastida , der glaucophyta er den mulig tidligste divergerende avstamningen. Glaukofytt-kloroplastgruppen er den minste av de tre primære kloroplast-linjene, og finnes i bare 13 arter, og antas å være den som forgrenet seg tidligst. Glaukofytter har kloroplaster som beholder en peptidoglykanvegg mellom deres doble membraner, som deres cyanobakterielle forelder. Av denne grunn er glaukofyttkloroplaster også kjent som 'muroplaster' (foruten 'cyanoplaster' eller 'cyaneller'). Glaukofyttkloroplaster inneholder også konsentriske ustablede tylakoider , som omgir et karboksysom – en ikosaedrisk struktur som glaukofyttkloroplaster og cyanobakterier holder karbonfikseringsenzymet RuBisCO i. Stivelsen som de syntetiserer samles utenfor kloroplasten. I likhet med cyanobakterier er glaukofytt- og rhodofytt-kloroplastthylakoider besatt med lyssamlende strukturer kalt fykobilisomer . Av disse grunnene regnes glaukofyttkloroplaster som et primitivt mellomledd mellom cyanobakterier og de mer utviklede kloroplastene i røde alger og planter .
Rhodophyceae (rødalger)
Rhodofytt- eller rødalger -kloroplastgruppen er en annen stor og mangfoldig kloroplast-avstamning . Rhodofyttkloroplaster kalles også rhodoplaster , bokstavelig talt "røde kloroplaster".
Rhodoplaster har en dobbel membran med et intermembranrom og fykobilinpigmenter organisert i fykobilisomer på thylakoidmembranene, og hindrer thylakoidene deres i å stable seg. Noen inneholder pyrenoider . Rhodoplaster har klorofyll a og fykobiliner for fotosyntetiske pigmenter; phycobilin phycoerythrin er ansvarlig for å gi mange rødalger sin karakteristiske røde farge. Men siden de også inneholder det blågrønne klorofyll a og andre pigmenter, er mange rødlige til lilla av kombinasjonen. Det røde phycoerytherin-pigmentet er en tilpasning for å hjelpe rødalger med å fange mer sollys på dypt vann - som sådan har noen rødalger som lever på grunt vann mindre phycoerythrin i rhodoplastene, og kan virke mer grønnaktige. Rhodoplaster syntetiserer en form for stivelse kalt floridean stivelse , som samles til granuler utenfor rhodoplasten, i cytoplasmaet til rødalgen.
Chloroplastida (grønnalger og planter)
Kloroplastida - kloroplastene, eller grønne kloroplaster, er en annen stor, svært mangfoldig primær kloroplast-avstamning. Vertsorganismene deres er ofte kjent som grønne alger og landplanter . De skiller seg fra glaukofytt- og rødalgekloroplaster ved at de har mistet fykobilisomene sine , og inneholder klorofyll b i stedet. De fleste grønne kloroplaster er (åpenbart) grønne , selv om noen ikke er det, som noen former for Hæmatococcus pluvialis , på grunn av tilbehørspigmenter som overstyrer klorofyllenes grønne farger. Chloroplastida kloroplaster har mistet peptidoglykanveggen mellom sin doble membran, og etterlater et intermembranrom. Noen planter ser ut til å ha beholdt genene for syntesen av peptidoglykanlaget, selv om de i stedet har blitt brukt til bruk i kloroplastdeling .
De fleste av kloroplastene som er avbildet i denne artikkelen er grønne kloroplaster.
Grønnalger og planter holder stivelsen inne i kloroplastene, og hos planter og noen alger er kloroplasttylakoidene ordnet i granastabler. Noen grønne algekloroplaster inneholder en struktur som kalles en pyrenoid , som er funksjonelt lik glaukofyttkarboksysomet ved at det er der RuBisCO og CO 2 er konsentrert i kloroplasten.
Helicosporidium er en slekt av ikke-fotosyntetiske parasittiske grønnalger som antas å inneholde en rudimentær kloroplast. Gener fra en kloroplast og kjernefysiske gener som indikerer tilstedeværelsen av en kloroplast er funnet i Helicosporidium selv om ingen har sett selve kloroplasten.
Paulinella chromatophora
Mens de fleste kloroplaster stammer fra det første settet med endosymbiotiske hendelser, er Paulinella chromatophora et unntak som nylig fikk en fotosyntetisk cyanobakteriell endosymbiont. Det er ikke klart om den symbionten er nært beslektet med den forfedres kloroplast til andre eukaryoter. Som i de tidlige stadiene av endosymbiose, kan Paulinella chromatophora gi noen innsikt i hvordan kloroplaster utviklet seg. Paulinella- celler inneholder en eller to pølseformede blågrønne fotosyntesestrukturer kalt kromatoforer, som stammer fra cyanobakterien Synechococcus . Kromatoforer kan ikke overleve utenfor verten. Kromatofor-DNA er omtrent en million basepar langt, og inneholder rundt 850 proteinkodende gener — langt mindre enn Synechococcus -genomet på tre millioner basepar , men mye større enn genomet på omtrent 150 000 basepar til den mer assimilerte kloroplasten. Kromatoforer har overført mye mindre av deres DNA til kjernen til verten. Omtrent 0,3–0,8 % av kjernefysisk DNA i Paulinella er fra kromatoforen, sammenlignet med 11–14 % fra kloroplasten i planter.
Sekundær og tertiær endosymbiose
Mange andre organismer oppnådde kloroplaster fra de primære kloroplastlinjene gjennom sekundær endosymbiose - som oppslukte en rød eller grønn alge som inneholdt en kloroplast. Disse kloroplastene er kjent som sekundære plastider.
Mens primære kloroplaster har en dobbel membran fra deres cyanobakterielle stamfar, har sekundære kloroplaster ytterligere membraner utenfor de to opprinnelige, som et resultat av den sekundære endosymbiotiske hendelsen, da en ikke-fotosyntetisk eukaryot slukte en kloroplastholdig alge, men ikke klarte å fordøye den - omtrent som cyanobakterien i begynnelsen av denne historien. Den oppslukte algen ble brutt ned, og etterlot bare kloroplasten, og noen ganger cellemembranen og kjernen , og dannet en kloroplast med tre eller fire membraner - de to cyanobakterielle membranene, noen ganger den spiste algens cellemembran, og fagosomvakuolen fra vertens cellemembran .
Genene i den fagocyterte eukaryotens kjerne overføres ofte til sekundærvertens kjerne. Cryptomonads og chlorarachniophytes beholder den fagocyterte eukaryotens kjerne, en gjenstand som kalles en nukleomorf , som ligger mellom den andre og tredje membranen til kloroplasten.
Alle sekundære kloroplaster kommer fra grønne og røde alger - ingen sekundære kloroplaster fra glaukofytter er observert, sannsynligvis fordi glaukofytter er relativt sjeldne i naturen, noe som gjør dem mindre sannsynlig å ha blitt tatt opp av en annen eukaryot.
Grønnalger avledede kloroplaster
Grønne alger har blitt tatt opp av euglenidene , chlorarachniophytes , en avstamning av dinoflagellater , og muligens stamfaren til CASH-avstamningen ( kryptomonader , alveolater , stramenopiles og haptofytter ) i tre eller fire separate engulfments. Mange grønnalger avledede kloroplaster inneholder pyrenoider , men i motsetning til kloroplaster i deres grønnalgeforfedre, samles lagringsproduktet i granulat utenfor kloroplasten.
Euglenophytes
Euglenofytter er en gruppe vanlige flagellerte protister som inneholder kloroplaster avledet fra en grønnalge. Euglenophyte kloroplaster har tre membraner - det antas at membranen til den primære endosymbiont gikk tapt, og etterlot de cyanobakterielle membranene og den sekundære vertens fagosomal membran. Euglenophyte kloroplaster har en pyrenoid og thylakoider stablet i grupper på tre. Fotosyntetisk produkt lagres i form av paramylon , som er inneholdt i membranbundne granuler i cytoplasmaet til euglenofytten.
Klorarachniofytter
Klorarachniofytter / ˌ k l ɔːr ə ˈ r æ k n i oʊ ˌ f aɪ t s / er en sjelden gruppe organismer som også inneholder kloroplaster avledet fra grønne alger, selv om historien deres er mer komplisert enn euglenofyttene. Stamfaren til chlorarachniophytes antas å ha vært en eukaryot med en kloroplast avledet av rødalger . Den antas da å ha mistet sin første rødalgekloroplast, og senere oppslukt en grønnalge, noe som ga den sin andre, grønne algeavledede kloroplast.
Klorakniofytt-kloroplaster er avgrenset av fire membraner, bortsett fra nær cellemembranen, hvor kloroplastmembranene smelter sammen til en dobbel membran. Tylakoidene deres er ordnet i løse stabler på tre. Klorarachniofytter har en form for polysakkarid kalt chrysolaminarin , som de lagrer i cytoplasmaet, ofte samlet rundt kloroplastpyrenoiden , som buler ut i cytoplasmaet.
Klorarachniofyttkloroplaster er bemerkelsesverdige fordi grønnalgen de er avledet fra ikke er blitt fullstendig brutt ned - kjernen vedvarer fortsatt som en nukleomorf funnet mellom den andre og tredje kloroplastmembranen - periplastidrommet , som tilsvarer grønnalgens cytoplasma.
Prasinofytt-avledet dinofytt kloroplast
Lepidodinium viride og dets nære slektninger er dinofytter (se nedenfor) som mistet sin opprinnelige peridininkloroplast og erstattet den med en grønalgeavledet kloroplast (mer spesifikt en prasinofytt ). Lepidodinium er den eneste dinofytten som har en kloroplast som ikke er fra rhodoplast- avstamningen. Kloroplasten er omgitt av to membraner og har ingen nukleomorf - alle nukleomorfe gener har blitt overført til dinofyttkjernen . Den endosymbiotiske hendelsen som førte til denne kloroplasten var seriell sekundær endosymbiose i stedet for tertiær endosymbiose - endosymbionten var en grønnalge som inneholdt en primær kloroplast (som lager en sekundær kloroplast).
Kloroplaster avledet av rødalger
Kryptofytter
Kryptofytter , eller kryptomonader, er en gruppe alger som inneholder en kloroplast avledet av rødalger. Kryptofyttkloroplaster inneholder en nukleomorf som overfladisk ligner den til klorakniofyttene . Kryptofyttkloroplaster har fire membraner, hvorav den ytterste er kontinuerlig med det grove endoplasmatiske retikulumet . De syntetiserer vanlig stivelse , som lagres i granuler som finnes i periplastidrommet — utenfor den originale doble membranen, på stedet som tilsvarer rødalgens cytoplasma. Inne i kryptofyttkloroplaster er en pyrenoid og thylakoider i stabler på to.
Kloroplastene deres har ikke fykobilisomer , men de har fykobilinpigmenter som de holder i thylakoidrommet, i stedet for forankret på utsiden av thylakoidmembranene.
Kryptofytter kan ha spilt en nøkkelrolle i spredningen av rødalgebaserte kloroplaster.
Haptofytter
Haptofytter er like og nært beslektet med kryptofytter eller heterokontofytter. Kloroplastene deres mangler en nukleomorf, tylakoidene deres er i stabler på tre, og de syntetiserer krysolaminarinsukker , som de lagrer helt utenfor kloroplasten, i cytoplasmaet til haptofytten.
Heterokontofytter (stramenopiles)
Heterokontofyttene , også kjent som stramenopiles, er en veldig stor og mangfoldig gruppe eukaryoter . Den fotoautotrofe avstamningen, Ochrophyta , inkludert kiselalger og brunalger , gullalger og gulgrønne alger , inneholder også kloroplaster avledet av rødalger.
Heterokont-kloroplaster ligner veldig på haptofytt-kloroplaster, som inneholder en pyrenoid , triplett-thylakoider, og med noen unntak, med fire lags plastidkonvolutt, den ytterste epiplastidmembranen koblet til endoplasmatisk retikulum . I likhet med haptofytter lagrer heterokontofytter sukker i krysolaminaringranulat i cytoplasmaet. Heterokontofyttkloroplaster inneholder klorofyll a og med noen få unntak klorofyll c , men har også karotenoider som gir dem sine mange farger.
Apicomplexans, kromrider og dinofytter
Alveolatene er en hovedklade av encellede eukaryoter av både autotrofe og heterotrofe medlemmer. Den mest bemerkelsesverdige felles egenskapen er tilstedeværelsen av kortikale (ytre region) alveoler (sekker). Disse er flate vesikler (sekker) pakket inn i et kontinuerlig lag rett under membranen og støtter den, og danner typisk en fleksibel pellikkel (tynn hud). Hos dinoflagellater danner de ofte panserplater. Mange medlemmer inneholder et plastid avledet av rødalger. Et bemerkelsesverdig kjennetegn ved denne mangfoldige gruppen er det hyppige tapet av fotosyntese. Imidlertid fortsetter et flertall av disse heterotrofene å behandle et ikke-fotosyntetisk plastid.
- Apicomplexans
Apicomplexans er en gruppe alveolater. Som helicosproidia er de parasittiske og har en ikke-fotosyntetisk kloroplast. De ble en gang antatt å være relatert til helicosproidia, men det er nå kjent at helicosproida er grønne alger i stedet for en del av CASH-linjen. Apicomplexans inkluderer Plasmodium , malariaparasitten . Mange apicomplexans har en rudimental rødalge-avledet kloroplast kalt en apicoplast , som de har arvet fra sine forfedre. Andre apicomplexans som Cryptosporidium har mistet kloroplasten fullstendig. Apicomplexans lagrer energien sin i amylopektingranulat som er lokalisert i cytoplasmaet, selv om de er ikke-fotosyntetiske.
Apikoplaster har mistet all fotosyntetisk funksjon, og inneholder ingen fotosyntetiske pigmenter eller ekte tylakoider. De er avgrenset av fire membraner, men membranene er ikke koblet til det endoplasmatiske retikulum . Det faktum at apicomplexans fortsatt beholder sin ikke-fotosyntetiske kloroplast viser hvordan kloroplasten utfører andre viktige funksjoner enn fotosyntese . Plantekloroplaster gir planteceller mange viktige ting foruten sukker, og apikoplaster er ikke annerledes - de syntetiserer fettsyrer , isopentenylpyrofosfat , jern-svovelklynger og utfører deler av heme- banen. Dette gjør apikoplasten til et attraktivt mål for legemidler for å kurere apicomplexan-relaterte sykdommer. Den viktigste apikoplastfunksjonen er isopentenylpyrofosfatsyntese - faktisk dør apikompleksaner når noe forstyrrer denne apikoplastfunksjonen, og når apikompleksaner dyrkes i et isopentenylpyrofosfatrikt medium, dumper de organellen.
- Chromerids
Chromerida er en nyoppdaget gruppe alger fra australske koraller som består av noen nære fotosyntetiske slektninger av apicomplexans . Det første medlemmet, Chromera velia , ble oppdaget og først isolert i 2001. Oppdagelsen av Chromera velia med lignende struktur som apicomplexans, gir et viktig ledd i den evolusjonære historien til apicomplexans og dinofyttene. Plasidene deres har fire membraner, mangler klorofyll c og bruker type II-formen av RuBisCO oppnådd fra en horisontal overføringshendelse.
- Dinofytter
Dinoflagellatene er nok en veldig stor og mangfoldig gruppe av protister , rundt halvparten av disse er (i det minste delvis ) fotosyntetiske .
De fleste dinofyttkloroplaster er sekundære kloroplaster avledet av rødalger . Mange andre dinofytter har mistet kloroplasten (blir den ikke-fotosyntetiske typen dinoflagellat), eller erstattet den gjennom tertiær endosymbiose - oppslukning av en annen eukaryot alge som inneholder en kloroplast avledet av rødalger. Andre erstattet sin opprinnelige kloroplast med en grønnalgeavledet .
De fleste dinofyttkloroplaster inneholder form II RuBisCO, i det minste de fotosyntetiske pigmentene klorofyll a , klorofyll c 2 , beta -karoten og minst ett dinofytt-unikt xantofyll ( peridinin , dinoxanthin eller diadinoxanthin ), som gir mange en gyllenbrun farge. Alle dinofytter lagrer stivelse i cytoplasmaet, og de fleste har kloroplaster med tylakoider ordnet i stabler på tre.
Den vanligste dinofyttkloroplasten er kloroplasten av peridinin -typen, karakterisert ved karotenoidpigmentet peridinin i deres kloroplaster, sammen med klorofyll a og klorofyll c 2 . Peridinin finnes ikke i noen annen gruppe kloroplaster. Peridinin kloroplasten er avgrenset av tre membraner (noen ganger to), etter å ha mistet den røde algen endosymbionts opprinnelige cellemembran. Den ytterste membranen er ikke koblet til det endoplasmatiske retikulum. De inneholder en pyrenoid , og har triplettstablede thylakoider. Stivelse finnes utenfor kloroplasten. Et viktig trekk ved disse kloroplastene er at deres kloroplast-DNA er sterkt redusert og fragmentert i mange små sirkler. Det meste av genomet har migrert til kjernen, og bare kritiske fotosynteserelaterte gener er igjen i kloroplasten.
Peridinin kloroplasten antas å være dinofyttenes "originale" kloroplast, som har gått tapt, redusert, erstattet eller har selskap i flere andre dinofyttlinjer.
Fucoxanthin-holdige (haptofytt-avledede) dinofytt kloroplaster
Fucoxanthin - dinofyttlinjene (inkludert Karlodinium og Karenia ) mistet sin opprinnelige rødalgeavledede kloroplast, og erstattet den med en ny kloroplast avledet fra en haptofytt- endosymbiont. Karlodinium og Karenia tok sannsynligvis opp forskjellige heterokontofytter. Fordi haptofyttkloroplasten har fire membraner, vil tertiær endosymbiose forventes å skape en seksmembranert kloroplast, og legge til haptofyttens cellemembran og dinofyttens fagosomale vakuol . Imidlertid ble haptofytten kraftig redusert, strippet for noen få membraner og dens kjerne, og etterlot bare kloroplasten (med dens opprinnelige doble membran), og muligens en eller to ekstra membraner rundt den.
Fucoxanthin-holdige kloroplaster er karakterisert ved å ha pigmentet fucoxanthin (faktisk 19'-heksanoyloxy-fucoxanthin og/eller 19'-butanoyloxy-fucoxanthin ) og ingen peridinin. Fucoxanthin finnes også i haptofyttkloroplaster, noe som gir bevis på aner.
Kiselalgeravledede dinofyttkloroplaster
Noen dinofytter, som Kryptoperidinium og Durinskia , har en kiselalger ( heterokontofytt )-avledet kloroplast. Disse kloroplastene er avgrenset av opptil fem membraner (avhengig av om hele kiselalgen endosymbiont regnes som kloroplasten, eller bare kloroplasten av rødalger inni den). Kiselalgens endosymbiont har blitt redusert relativt lite - den beholder fortsatt sine opprinnelige mitokondrier , og har endoplasmatisk retikulum , ribosomer , en kjerne og selvfølgelig kloroplaster avledet av rødalger - praktisk talt en komplett celle , alt inne i vertens endoplasmatiske retikulumlumen . Imidlertid kan ikke kiselalgen endosymbiont lagre sin egen mat - dens lagringspolysakkarid finnes i granulat i dinofyttvertens cytoplasma i stedet. Kiselalgens endosymbionts kjerne er til stede, men den kan sannsynligvis ikke kalles en nukleomorf fordi den ikke viser tegn til genomreduksjon , og kan til og med ha blitt utvidet . Kiselalger har blitt oppslukt av dinoflagellater minst tre ganger.
Kiselalgerendosymbiont er avgrenset av en enkelt membran, inne i den er det kloroplaster med fire membraner. I likhet med kiselalgens endosymbionts kiselalger stamfar, har kloroplastene tripletttylakoider og pyrenoider .
I noen av disse slektene er ikke kiselalgens endosymbionts kloroplaster de eneste kloroplastene i dinofytten. Den originale tre-membranede peridinin kloroplasten er fortsatt rundt, omdannet til en øyeflekk .
Kleptoplastikk
I noen grupper av mixotrofe protister , som noen dinoflagellater (f.eks. Dinophysis ), skilles kloroplaster fra en fanget alge og brukes midlertidig. Disse klepto-kloroplastene kan bare ha en levetid på noen få dager og blir deretter erstattet.
Kryptofytt-avledet dinofytt kloroplast
Medlemmer av slekten Dinophysis har en phycobilin -holdig kloroplast hentet fra en kryptofytt . Kryptofytten er imidlertid ikke en endosymbiont - bare kloroplasten ser ut til å ha blitt tatt, og kloroplasten har blitt strippet for sin nukleomorfe og de to ytterste membranene, og etterlot bare en to-membran kloroplast. Kryptofyttkloroplaster krever nukleomorf for å opprettholde seg selv, og Dinophysis- arter dyrket i cellekultur alene kan ikke overleve, så det er mulig (men ikke bekreftet) at Dinophysis -kloroplasten er en kleptoplast - i så fall slites Dinophysis- kloroplaster ut og Dinophysis- arter må kontinuerlig oppsluke kryptofytter for å skaffe nye kloroplaster for å erstatte de gamle.
Kloroplast DNA
Kloroplaster, som andre typer plastider , inneholder et genom atskilt fra det i cellekjernen . Eksistensen av kloroplast-DNA (cpDNA) ble identifisert biokjemisk i 1959, og bekreftet ved elektronmikroskopi i 1962. Oppdagelsene av at kloroplasten inneholder ribosomer og utfører proteinsyntese avslørte at kloroplasten er genetisk semi-autonom. Kloroplast-DNA ble først sekvensert i 1986. Siden den gang har hundrevis av kloroplast-DNA fra forskjellige arter blitt sekvensert , men de er for det meste de fra landplanter og grønne alger - glaukofytter , rødalger og andre algegrupper er ekstremt underrepresentert, noe som potensielt introduserer noen skjevhet i syn på "typisk" kloroplast-DNA-struktur og innhold.
Molekylær struktur
Med få unntak har de fleste kloroplaster hele kloroplastgenomet kombinert til et enkelt stort sirkulært DNA-molekyl, typisk 120 000–170 000 basepar langt. De kan ha en konturlengde på rundt 30–60 mikrometer, og ha en masse på rundt 80–130 millioner dalton .
Selv om de vanligvis betraktes som et sirkulært molekyl, er det noen bevis på at kloroplast-DNA-molekyler oftere antar en lineær form.
Inverterte gjentakelser
Mange kloroplast-DNA-er inneholder to inverterte repetisjoner , som skiller en lang enkeltkopi-seksjon (LSC) fra en kort enkeltkopi-seksjon (SSC). Mens et gitt par omvendte gjentakelser sjelden er helt identiske, er de alltid veldig like hverandre, tilsynelatende som følge av samordnet evolusjon .
De inverterte repetisjonene varierer vilt i lengde, fra 4000 til 25.000 basepar lange hver og inneholder så få som fire eller så mange som over 150 gener. Inverterte gjentakelser i planter har en tendens til å være i den øvre enden av dette området, og hver er 20 000–25 000 basepar lange.
De omvendte gjentakende regionene er svært bevarte blant landplanter, og akkumulerer få mutasjoner. Lignende inverterte gjentakelser eksisterer i genomene til cyanobakterier og de to andre kloroplastavstamningene ( glaucophyta og rhodophyceae ), noe som tyder på at de er før kloroplasten, selv om noen kloroplast-DNA-er siden har mistet eller snudd de omvendte gjentakelsene (gjør dem direkte gjentakelser). Det er mulig at de inverterte repetisjonene hjelper til med å stabilisere resten av kloroplastgenomet, ettersom kloroplast-DNA som har mistet noen av de inverterte repetisjonssegmentene har en tendens til å omorganiseres mer.
Nukleoider
Nye kloroplaster kan inneholde opptil 100 kopier av deres DNA, selv om antallet kloroplast-DNA-kopier synker til omtrent 15–20 etter hvert som kloroplastene eldes. De er vanligvis pakket inn i nukleoider , som kan inneholde flere identiske kloroplast-DNA-ringer. Mange nukleoider kan finnes i hver kloroplast. I primitive rødalger er kloroplast-DNA-nukleoidene samlet i sentrum av kloroplasten, mens i grønne planter og grønne alger er nukleoidene spredt over hele stromaen .
Selv om kloroplast-DNA ikke er assosiert med ekte histoner , er det funnet lignende proteiner som pakker hver kloroplast-DNA-ring inn i en nukleoid i røde alger .
DNA-reparasjon
I kloroplaster av mosen Physcomitrella patens interagerer DNA -mismatch reparasjonsproteinet Msh1 med de rekombinasjonelle reparasjonsproteinene RecA og RecG for å opprettholde kloroplastgenomets stabilitet . I kloroplaster av planten Arabidopsis thaliana opprettholder RecA - proteinet integriteten til kloroplastens DNA ved en prosess som sannsynligvis involverer rekombinasjonell reparasjon av DNA-skader .
DNA-replikasjon
Mekanismen for replikering av kloroplast-DNA (cpDNA) er ikke endelig bestemt, men to hovedmodeller har blitt foreslått. Forskere har forsøkt å observere kloroplastreplikasjon via elektronmikroskopi siden 1970-tallet. Resultatene av mikroskopieksperimentene førte til ideen om at kloroplast-DNA replikerer ved hjelp av en dobbel forskyvningsløkke (D-løkke). Når D-løkken beveger seg gjennom det sirkulære DNA, adopterer den en theta-mellomform, også kjent som et Cairns-replikasjonsmellomprodukt, og fullfører replikasjonen med en rullende sirkelmekanisme. Transkripsjon starter på bestemte opprinnelsespunkter. Flere replikasjonsgafler åpner seg, slik at replikasjonsmaskineri kan transkribere DNA. Etter hvert som replikeringen fortsetter, vokser gaflene og konvergerer til slutt. De nye cpDNA-strukturene skilles, og skaper datter-cpDNA-kromosomer.
I tillegg til de tidlige mikroskopi-eksperimentene, støttes denne modellen også av mengden deaminering sett i cpDNA. Deaminering skjer når en aminogruppe går tapt og er en mutasjon som ofte resulterer i baseendringer. Når adenin deamineres, blir det hypoksantin . Hypoxanthin kan binde seg til cytosin, og når XC-baseparet replikeres, blir det en GC (dermed en A → G-baseendring).
I cpDNA er det flere A → G deamineringsgradienter. DNA blir mottakelig for deamineringshendelser når det er enkelttrådet. Når replikasjonsgafler dannes, er strengen som ikke kopieres enkelttrådet, og dermed i fare for A → G-deaminering. Derfor indikerer gradienter i deaminering at replikasjonsgafler mest sannsynlig var tilstede og retningen de først åpnet (den høyeste gradienten er mest sannsynlig nærmest startstedet fordi det var enkelttrådet i lengst tid). Denne mekanismen er fortsatt den ledende teorien i dag; Imidlertid antyder en annen teori at det meste av cpDNA faktisk er lineært og replikerer gjennom homolog rekombinasjon. Den hevder videre at bare et mindretall av det genetiske materialet holdes i sirkulære kromosomer mens resten er i forgrenede, lineære eller andre komplekse strukturer.
En av konkurrerende modeller for cpDNA-replikasjon hevder at det meste av cpDNA er lineært og deltar i homologe rekombinasjons- og replikasjonsstrukturer som ligner på de lineære og sirkulære DNA-strukturene til bakteriofag T4 . Det er fastslått at noen planter har lineært cpDNA, som mais, og at flere arter fortsatt inneholder komplekse strukturer som forskerne ennå ikke forstår. Da de opprinnelige eksperimentene på cpDNA ble utført, la forskerne merke til lineære strukturer; imidlertid tilskrev de disse lineære formene til ødelagte sirkler. Hvis de forgrenede og komplekse strukturene sett i cpDNA-eksperimenter er reelle og ikke artefakter av sammenkoblet sirkulært DNA eller ødelagte sirkler, er en D-løkke-replikasjonsmekanisme utilstrekkelig til å forklare hvordan disse strukturene ville replikere. Samtidig utvider homolog rekombinasjon ikke de multiple A --> G-gradientene som sees i plastomer. På grunn av unnlatelsen av å forklare deamineringsgradienten så vel som de mange planteartene som har vist seg å ha sirkulært cpDNA, fortsetter den dominerende teorien å hevde at det meste av cpDNA er sirkulært og mest sannsynlig replikeres via en D-løkkemekanisme.
Geninnhold og proteinsyntese
Kloroplastgenomet inkluderer oftest rundt 100 gener som koder for en rekke ting, hovedsakelig med proteinrørledningen og fotosyntesen å gjøre . Som i prokaryoter er gener i kloroplast-DNA organisert i operoner . I motsetning til prokaryote DNA-molekyler, inneholder kloroplast-DNA-molekyler introner (plante- mitokondrielle DNA- er gjør det også, men ikke menneskelige mtDNA-er).
Blant landplanter er innholdet i kloroplastgenomet ganske likt.
Kloroplastgenomreduksjon og genoverføring
Over tid ble mange deler av kloroplastgenomet overført til kjernegenomet til verten, en prosess som kalles endosymbiotisk genoverføring . Som et resultat er kloroplastgenomet sterkt redusert sammenlignet med frittlevende cyanobakterier. Kloroplaster kan inneholde 60–100 gener, mens cyanobakterier ofte har mer enn 1500 gener i genomet. Nylig ble det funnet en plastid uten genom, noe som viser at kloroplaster kan miste genomet under endosymbiotisk genoverføringsprosess.
Endosymbiotisk genoverføring er hvordan vi vet om de tapte kloroplastene i mange CASH-linjer. Selv om en kloroplast til slutt går tapt, vedvarer genene den donerte til den tidligere vertens kjerne, noe som gir bevis for den tapte kloroplastens eksistens. For eksempel, mens kiselalger (en heterokontofytt ) nå har en kloroplast avledet av rødalger , gir tilstedeværelsen av mange grønnalgegener i kiselalgerkjernen bevis på at kiselalgens stamfar på et tidspunkt hadde en kloroplast avledet av grønn alge , som senere ble erstattet av rød kloroplast.
I landplanter kan rundt 11–14 % av DNAet i kjernene deres spores tilbake til kloroplasten, opptil 18 % i Arabidopsis , tilsvarende omtrent 4500 proteinkodende gener. Det har vært noen få nyere overføringer av gener fra kloroplast-DNA til kjernegenomet i landplanter.
Av de rundt 3000 proteinene som finnes i kloroplaster, er rundt 95 % av dem kodet av kjernefysiske gener. Mange av kloroplastens proteinkomplekser består av underenheter fra både kloroplastgenomet og vertens kjernegenom. Som et resultat må proteinsyntesen koordineres mellom kloroplasten og kjernen. Kloroplasten er for det meste under kjernefysisk kontroll, selv om kloroplaster også kan gi ut signaler som regulerer genuttrykk i kjernen, kalt retrograd signalering .
Protein syntese
Proteinsyntese i kloroplaster er avhengig av to RNA-polymeraser . Den ene er kodet av kloroplast-DNA, den andre er av kjernefysisk opprinnelse. De to RNA-polymerasene kan gjenkjenne og binde seg til forskjellige typer promotorer i kloroplastgenomet. Ribosomene i kloroplaster ligner på bakterielle ribosomer.
Proteinmålretting og import
Fordi så mange kloroplastgener har blitt flyttet til kjernen, syntetiseres nå mange proteiner som opprinnelig ville ha blitt oversatt i kloroplasten i cytoplasmaet til plantecellen. Disse proteinene må ledes tilbake til kloroplasten, og importeres gjennom minst to kloroplastmembraner.
Merkelig nok er rundt halvparten av proteinproduktene til overførte gener ikke engang målrettet tilbake til kloroplasten. Mange ble eksaptasjoner og tok på seg nye funksjoner som å delta i celledeling , proteinruting og til og med sykdomsresistens . Noen få kloroplastgener fant nye hjem i mitokondrie-genomet - de fleste ble ikke-funksjonelle pseudogener , selv om noen få tRNA- gener fortsatt fungerer i mitokondriet . Noen overførte kloroplast-DNA-proteinprodukter blir rettet til sekretorveien , selv om mange sekundære plastider er avgrenset av en ytterste membran avledet fra vertens cellemembran , og derfor topologisk utenfor cellen fordi for å nå kloroplasten fra cytosolen , må cellemembranen krysses, noe som betyr inngang til det ekstracellulære rommet . I disse tilfellene reiser kloroplastmålrettede proteiner først langs sekretorveien.
Fordi cellen som ervervet en kloroplast allerede hadde mitokondrier (og peroksisomer og en cellemembran for sekresjon), måtte den nye kloroplastverten utvikle et unikt proteinmålrettingssystem for å unngå at kloroplastproteiner ble sendt til feil organell .
![De to endene av et polypeptid kalles N-terminalen, eller aminoenden, og C-terminalen eller karboksylenden. [88] Dette polypeptidet har fire aminosyrer knyttet sammen. Til venstre er N-terminalen, med aminogruppen (H2N) i grønt. Den blå C-terminalen, med sin karboksylgruppe (CO2H) er til høyre.](https://wikipedia.org/wiki/File:Tetrapeptide_structural_formulae.svg)
I de fleste, men ikke alle tilfeller, blir kjernekodede kloroplastproteiner oversatt med et spaltbart transittpeptid som er lagt til N-terminalen av proteinforløperen. Noen ganger finnes transittsekvensen på C-terminalen av proteinet, eller innenfor den funksjonelle delen av proteinet.
Transportproteiner og membrantranslokoner
Etter at et kloroplastpolypeptid er syntetisert på et ribosom i cytosolen , fosforylerer et enzym spesifikt for kloroplastproteiner , eller legger til en fosfatgruppe til mange (men ikke alle) av dem i deres transittsekvenser. Fosforylering hjelper mange proteiner med å binde polypeptidet, og hindrer det i å folde seg for tidlig. Dette er viktig fordi det forhindrer kloroplastproteiner i å anta sin aktive form og utføre sine kloroplastfunksjoner på feil sted - cytosolen . Samtidig må de holde akkurat nok form til at de kan gjenkjennes av kloroplasten. Disse proteinene hjelper også polypeptidet med å bli importert inn i kloroplasten.
Herfra må kloroplastproteiner bundet til stroma passere gjennom to proteinkomplekser - TOC -komplekset , eller t ranslocon på den ytre kloroplastmembranen , og TIC - translokonet , eller t ranslocon på det indre kloroplastmembran - translokonet . Kloroplastpolypeptidkjeder reiser sannsynligvis ofte gjennom de to kompleksene samtidig, men TIC-komplekset kan også hente preproteiner tapt i intermembranrommet .
Struktur
I landplanter er kloroplaster generelt linseformede, 3–10 μm i diameter og 1–3 μm tykke. Mais frøplante kloroplaster er ≈20 µm 3 i volum. Større mangfold i kloroplastformer eksisterer blant algene , som ofte inneholder en enkelt kloroplast som kan være formet som et nett (f.eks. Oedogonium ), en kopp (f.eks. Chlamydomonas ), en båndlignende spiral rundt kantene på cellen (f.eks. , Spirogyra ), eller litt vridd bånd ved cellekantene (f.eks. Sirogonium ). Noen alger har to kloroplaster i hver celle; de er stjerneformet i Zygnema , eller kan følge formen til halve cellen i rekkefølgen Desmidiales . Hos noen alger tar kloroplasten opp det meste av cellen, med lommer for kjernen og andre organeller, for eksempel har noen arter av Chlorella en koppformet kloroplast som opptar mye av cellen.
Alle kloroplaster har minst tre membransystemer - den ytre kloroplastmembranen, den indre kloroplastmembranen og tylakoidsystemet . Kloroplaster som er et produkt av sekundær endosymbiose kan ha ytterligere membraner som omgir disse tre. Inne i de ytre og indre kloroplastmembranene er kloroplaststroma , en semi-gel-lignende væske som utgjør mye av kloroplastens volum, og der tylakoidsystemet flyter.
Det er noen vanlige misoppfatninger om de ytre og indre kloroplastmembranene. Det faktum at kloroplaster er omgitt av en dobbel membran blir ofte trukket frem som bevis på at de er etterkommere av endosymbiotiske cyanobakterier . Dette tolkes ofte som at den ytre kloroplastmembranen er produktet av vertens cellemembran som folder seg ut for å danne en vesikkel som omgir den forfedres cyanobakterie - noe som ikke er sant - begge kloroplastmembranene er homologe med cyanobakteriens originale doble membraner.
Kloroplastdobbelmembranen sammenlignes også ofte med mitokondriell dobbelmembran. Dette er ikke en gyldig sammenligning - den indre mitokondriemembranen brukes til å kjøre protonpumper og utføre oksidativ fosforylering over for å generere ATP- energi. Den eneste kloroplaststrukturen som kan anses som analog med den, er det indre tylakoidsystemet. Likevel, når det gjelder "inn-ut", er retningen for kloroplast H + ionestrøm i motsatt retning sammenlignet med oksidativ fosforylering i mitokondrier. I tillegg, når det gjelder funksjon, har den indre kloroplastmembranen, som regulerer metabolittpassasje og syntetiserer noen materialer, ingen motstykke i mitokondriet.
Ytre kloroplastmembran
Den ytre kloroplastmembranen er en semi-porøs membran som små molekyler og ioner lett kan diffundere over. Imidlertid er det ikke permeabelt for større proteiner , så kloroplastpolypeptider som syntetiseres i cellecytoplasmaet må transporteres over den ytre kloroplastmembranen av TOC-komplekset , eller t ranslokon på den ytre kloroplastmembranen .
Kloroplastmembranene stikker noen ganger ut i cytoplasmaet, og danner en stromul eller strom a -holdig kar . Stromuler er svært sjeldne i kloroplaster, og er mye mer vanlig i andre plastider som kromoplaster og amyloplaster i henholdsvis kronblader og røtter. De kan eksistere for å øke kloroplastens overflateareal for kryssmembrantransport, fordi de ofte er forgrenet og sammenfiltret med endoplasmatisk retikulum . Da de først ble observert i 1962, avviste noen plantebiologer strukturene som artefaktiske, og hevdet at stromuler bare var merkelig formede kloroplaster med innsnevrede områder eller delende kloroplaster . Imidlertid er det et økende antall bevis for at stromuler er funksjonelle, integrerte trekk ved plantecelleplastider, ikke bare artefakter.
Intermembranrom og peptidoglykanvegg
Vanligvis eksisterer det et tynt intermembranrom på omtrent 10–20 nanometer tykt mellom de ytre og indre kloroplastmembranene.
Glaukofytt algekloroplaster har et peptidoglykanlag mellom kloroplastmembranene. Det tilsvarer peptidoglykancelleveggen til deres cyanobakterielle forfedre, som ligger mellom deres to cellemembraner. Disse kloroplastene kalles muroplaster (fra latin "mura" , som betyr "vegg"). Andre kloroplaster ble antatt å ha mistet den cyanobakterielle veggen, og etterlot et intermembranrom mellom de to kloroplasthylsermembranene, men har siden også blitt funnet i mose, lykofytter og bregner.
Indre kloroplastmembran
Den indre kloroplastmembranen grenser til stroma og regulerer passasje av materialer inn og ut av kloroplasten. Etter å ha gått gjennom TOC-komplekset i den ytre kloroplastmembranen, må polypeptider passere gjennom TIC-komplekset ( t ranslocon på den indre kloroplastmembranen ) som er lokalisert i den indre kloroplastmembranen.
I tillegg til å regulere passasjen av materialer, er den indre kloroplastmembranen der fettsyrer , lipider og karotenoider syntetiseres.
Perifert retikulum
Noen kloroplaster inneholder en struktur som kalles kloroplastens perifere retikulum . Den finnes ofte i kloroplastene til C 4 - planter , selv om den også er funnet i noen C 3 - angiospermer , og til og med noen gymnospermer . Kloroplastens perifere retikulum består av en labyrint av membranøse rør og vesikler kontinuerlig med den indre kloroplastmembranen som strekker seg inn i den indre stromale væsken til kloroplasten. Hensikten antas å være å øke kloroplastens overflateareal for kryssmembrantransport mellom dens stroma og cellecytoplasma . De små vesiklene som noen ganger observeres, kan tjene som transportvesikler for å transportere ting mellom thylakoidene og intermembranrommet.
Stroma
Den proteinrike , alkaliske , vandige væsken i den indre kloroplastmembranen og utenfor thylakoidrommet kalles stroma, som tilsvarer cytosolen til den opprinnelige cyanobakterien . Nukleoider av kloroplast-DNA , kloroplastribosomer , tylakoidsystemet med plastoglobuli , stivelsesgranuler og mange proteiner kan finnes flytende rundt i det. Calvin -syklusen , som fikserer CO 2 til G3P, finner sted i stroma.
Kloroplast ribosomer
Kloroplaster har sine egne ribosomer, som de bruker til å syntetisere en liten brøkdel av proteinene deres. Kloroplastribosomer er omtrent to tredjedeler av størrelsen på cytoplasmatiske ribosomer (rundt 17 nm vs 25 nm ). De tar mRNA- er transkribert fra kloroplast-DNA og oversetter dem til protein. Mens det ligner på bakterielle ribosomer , er kloroplastoversettelse mer kompleks enn i bakterier, så kloroplastribosomer inkluderer noen kloroplast-unike funksjoner.
Små underenhets ribosomale RNA- er i flere Klorophyta- og euglenidkloroplaster mangler motiver for Shine-Dalgarno-sekvensgjenkjenning , som anses som essensielt for translasjonsinitiering i de fleste kloroplaster og prokaryoter . Slikt tap er også sjelden observert i andre plastider og prokaryoter. En ekstra 4,5S rRNA med homologi til 3'-halen av 23S finnes i "høyere" planter.
Plastoglobuli
Plastoglobuli ( entall plastoglobulus , noen ganger stavet plastoglobuli(r) ), er sfæriske bobler av lipider og proteiner med en diameter på omtrent 45–60 nanometer. De er omgitt av et lipid monolag . Plastoglobuli finnes i alle kloroplaster, men blir mer vanlig når kloroplasten er under oksidativt stress , eller når den eldes og går over i en gerontoplast . Plastoglobuli viser også en større størrelsesvariasjon under disse forholdene. De er også vanlige i etioplaster , men avtar i antall når etioplastene modnes til kloroplaster.
Plastoglobuli inneholder både strukturelle proteiner og enzymer involvert i lipidsyntese og metabolisme . De inneholder mange typer lipider , inkludert plastokinon , vitamin E , karotenoider og klorofyll .
Plastoglobuli ble en gang antatt å være frittflytende i stroma , men det antas nå at de er permanent festet enten til en thylakoid eller til en annen plastoglobulus festet til en thylakoid, en konfigurasjon som gjør at en plastoglobulus kan utveksle innholdet med thylakoidnettverket . I vanlige grønne kloroplaster forekommer det store flertallet av plastoglobuli enkeltvis, festet direkte til deres overordnede thylakoid. I gamle eller stressede kloroplaster har plastoglobuli en tendens til å forekomme i sammenkoblede grupper eller kjeder, fortsatt alltid forankret til en tylakoid.
Plastoglobuli dannes når en boble vises mellom lagene i lipid-dobbeltlaget i thylakoidmembranen, eller knopper fra eksisterende plastoglobuli - selv om de aldri løsner og flyter av i stroma. Praktisk talt alle plastoglobuli dannes på eller nær de sterkt buede kantene av thylakoidskivene eller arkene. De er også mer vanlige på stromale thylakoider enn på granale .
Stivelsesgranulat
Stivelsesgranulat er veldig vanlig i kloroplaster, og tar vanligvis opp 15% av organellens volum, men i noen andre plastider som amyloplaster kan de være store nok til å forvrenge organellens form. Stivelsesgranulat er ganske enkelt ansamlinger av stivelse i stroma, og er ikke avgrenset av en membran.
Stivelsesgranulat vises og vokser i løpet av dagen, ettersom kloroplasten syntetiserer sukker , og konsumeres om natten for å stimulere respirasjonen og fortsette sukkereksporten til floemet , men i modne kloroplaster er det sjelden at et stivelsesgranulat blir fullstendig konsumert eller for en nytt granulat å samle.
Stivelsesgranulat varierer i sammensetning og plassering på tvers av forskjellige kloroplastavstamninger. Hos rødalger finnes stivelsesgranulat i cytoplasmaet i stedet for i kloroplasten. Hos C 4- planter mangler mesofyllkloroplaster , som ikke syntetiserer sukker, stivelsesgranulat.
RuBisCO
Kloroplaststroma inneholder mange proteiner, selv om det vanligste og viktigste er RuBisCO , som sannsynligvis også er det mest tallrike proteinet på planeten. RuBisCO er enzymet som fikserer CO 2 til sukkermolekyler. I C 3- planter er RuBisCO rikelig i alle kloroplaster, men i C 4- planter er det begrenset til kloroplastene med buntskjede , hvor Calvin-syklusen utføres i C 4- planter.
Pyrenoider
Kloroplastene til noen hornurter og alger inneholder strukturer som kalles pyrenoider . De finnes ikke i høyere planter. Pyrenoider er omtrent sfæriske og svært brytningslegemer som er et sted for stivelseakkumulering i planter som inneholder dem. De består av en matrise som er ugjennomsiktig for elektroner, omgitt av to halvkuleformede stivelsesplater. Stivelsen akkumuleres etter hvert som pyrenoidene modnes. I alger med karbonkonsentrerende mekanismer finnes enzymet RuBisCO i pyrenoidene. Stivelse kan også samle seg rundt pyrenoidene når CO 2 er mangelvare. Pyrenoider kan dele seg for å danne nye pyrenoider, eller produseres "de novo" .
Tylakoidsystem
(Topp) 10 nm tykk STEM tomografisk skive av en salatkloroplast. Grana-stabler er sammenkoblet av ustablede stromale thylakoider, kalt "stroma-lameller". Runde inneslutninger assosiert med thylakoidene er plastoglobuler. Skalalinje = 200 nm. Se.
(Neden) Storskala 3D-modell generert fra segmentering av tomografiske rekonstruksjoner av STEM. grana = gul; stroma lameller = grønn; plastoglobuler = lilla; kloroplastkonvolutt = blå. Se.
Thylakoider (noen ganger stavet thylakoïder ), er små sammenkoblede sekker som inneholder membranene som lysreaksjonene til fotosyntesen finner sted på. Ordet thylakoid kommer fra det greske ordet thylakos som betyr "sekk".
Suspendert i kloroplaststromaet er tylakoidsystemet , en svært dynamisk samling av membranøse sekker kalt thylakoider hvor klorofyll finnes og lysreaksjonene fra fotosyntesen skjer. I de fleste karplantekloroplaster er tylakoidene ordnet i stabler kalt grana, men i visse C 4 plantekloroplaster og noen algekloroplaster er tylakoidene frittflytende.
Thylakoid struktur
Ved å bruke et lysmikroskop er det så vidt mulig å se små grønne granuler - som ble kalt grana . Med elektronmikroskopi ble det mulig å se thylakoidsystemet mer detaljert, og avslørte at det bestod av stabler av flate thylakoider som utgjorde granaen, og lange sammenkoblede stromale thylakoider som koblet sammen forskjellige grana. I transmisjonselektronmikroskopet vises thylakoidmembraner som vekslende lys- og mørkebånd, 8,5 nanometer tykke.
I lang tid hadde den tredimensjonale strukturen til thylakoidmembransystemet vært ukjent eller omstridt. Mange modeller har blitt foreslått, den mest utbredte er den spiralformede modellen, der granumstabler av thylakoider er pakket inn av spiralformede stromale thylakoider. En annen modell kjent som 'bifurkasjonsmodellen', som var basert på den første elektrontomografistudien av plantethylakoidmembraner, skildrer stromalmembranene som brede lamellformede ark vinkelrett på granasøylene som deler seg i flere parallelle skiver som danner granum-stroma-sammenstillingen. Den spiralformede modellen ble støttet av flere tilleggsarbeider, men til slutt ble det bestemt i 2019 at funksjoner fra både spiral- og bifurkasjonsmodellene er konsolidert av nylig oppdagede venstrehendte spiralformede membranforbindelser. Sannsynligvis for enkelhets skyld er thylakoidsystemet fortsatt ofte avbildet av eldre "hub and spoke"-modeller der granaene er koblet til hverandre med rør av stromale thylakoider.
Grana består av en stabler av flate sirkulære granale thylakoider som ligner pannekaker. Hvert granum kan inneholde alt fra to til hundre thylakoider, selv om grana med 10–20 thylakoider er mest vanlig. Viklet rundt granaen er flere parallelle høyrehendte spiralformede stromale thylakoider, også kjent som bånd eller lamellære thylakoider. Heliksene stiger opp i en vinkel på ~20°, og kobles til hver granal thylakoid ved et brolignende spaltekryss.
Stroma-lamellene strekker seg som store ark vinkelrett på granasøylene. Disse arkene er koblet til de høyrehendte spiralene enten direkte eller gjennom bifurkasjoner som danner venstrehendte spiralformede membranoverflater. De venstrehendte spiraloverflatene har en lignende tiltvinkel som de høyrehendte spiralene (~20°), men ¼ stigningen. Omtrent 4 venstrehendte spiralforbindelser er tilstede per granum, noe som resulterer i en pitch-balansert rekke av høyre- og venstrehendte spiralformede membranoverflater med forskjellige radier og stigning som konsoliderer nettverket med minimal overflate- og bøyeenergi. Mens forskjellige deler av tylakoidsystemet inneholder forskjellige membranproteiner, er thylakoidmembranene kontinuerlige og tylakoidrommet de omslutter danner en enkelt kontinuerlig labyrint.
Thylakoid sammensetning
Innebygd i thylakoidmembranene er viktige proteinkomplekser som utfører lysreaksjonene ved fotosyntese . Fotosystem II og fotosystem I inneholder lyshøstende komplekser med klorofyll og karotenoider som absorberer lysenergi og bruker den til å gi energi til elektroner. Molekyler i tylakoidmembranen bruker de energiserte elektronene til å pumpe hydrogenioner inn i tylakoidrommet, redusere pH og surgjøre den. ATP-syntase er et stort proteinkompleks som utnytter konsentrasjonsgradienten til hydrogenionene i thylakoidrommet for å generere ATP- energi når hydrogenionene strømmer tilbake ut i stroma - omtrent som en damturbin.
Det er to typer thylakoider - granale thylakoider, som er ordnet i grana, og stromale thylakoider, som er i kontakt med stroma . Granalthylakoider er pannekakeformede sirkulære skiver med en diameter på omtrent 300–600 nanometer. Stromale thylakoider er spiralformede ark som spiraler rundt grana. De flate toppene og bunnene til granale thylakoider inneholder bare det relativt flate fotosystem II- proteinkomplekset. Dette gjør at de kan stables tett, og danner grana med mange lag med tett sammenpresset membran, kalt granalmembran, noe som øker stabiliteten og overflatearealet for lysfangst.
I kontrast er fotosystem I og ATP-syntase store proteinkomplekser som stikker ut i stroma. De kan ikke passe inn i de sammenpressede granale membranene, og finnes også i den stromale thylakoidmembranen - kantene på de granale thylakoidskivene og de stromale thylakoidene. Disse store proteinkompleksene kan fungere som avstandsstykker mellom arkene av stromale thylakoider.
Antall thylakoider og det totale thylakoidarealet til en kloroplast påvirkes av lyseksponering. Skyggelagte kloroplaster inneholder større og mer grana med mer thylakoidmembranareal enn kloroplaster utsatt for sterkt lys, som har mindre og færre grana og mindre thylakoidareal. Thylakoid-utstrekningen kan endres i løpet av minutter etter lyseksponering eller fjerning.
Pigmenter og kloroplastfarger
Inne i fotosystemene innebygd i kloroplastthylakoidmembraner er det forskjellige fotosyntetiske pigmenter som absorberer og overfører lysenergi . Pigmenttypene som finnes er forskjellige i forskjellige grupper av kloroplaster, og er ansvarlige for et bredt utvalg av kloroplastfarger.
Klorofyller
Klorofyll a finnes i alle kloroplaster, så vel som deres cyanobakterielle forfedre. Klorofyll a er et blågrønt pigment som er delvis ansvarlig for å gi de fleste cyanobakterier og kloroplaster deres farge. Andre former for klorofyll finnes, slik som tilbehørspigmentene klorofyll b , klorofyll c , klorofyll d og klorofyll f .
Klorofyll b er et olivengrønt pigment som bare finnes i kloroplastene til planter , grønnalger , eventuelle sekundære kloroplaster oppnådd gjennom den sekundære endosymbiosen til en grønnalge, og noen få cyanobakterier . Det er klorofyllene a og b sammen som gjør de fleste plante- og grønnalgekloroplastene grønne.
Klorofyll c finnes hovedsakelig i sekundære endosymbiotiske kloroplaster som stammer fra en rødalge , selv om det ikke finnes i kloroplaster av rødalger selv. Klorofyll c finnes også i enkelte grønnalger og cyanobakterier .
Klorofyll d og f er pigmenter som bare finnes i noen cyanobakterier.
Karotenoider
![Delesseria sanguinea, en rød alge, har kloroplaster som inneholder røde pigmenter som phycoerytherin som maskerer deres blågrønne klorofyll a. [36]](https://wikipedia.org/wiki/File:Delesseria_sanguinea_Helgoland.JPG)
I tillegg til klorofyll finnes også en annen gruppe gul - oransje pigmenter kalt karotenoider i fotosystemene. Det er rundt tretti fotosyntetiske karotenoider. De hjelper til med å overføre og spre overflødig energi, og deres lyse farger overstyrer noen ganger klorofyllgrønt, som om høsten , når bladene til noen landplanter endrer farge. β-karoten er en lys rød-oransje karotenoid som finnes i nesten alle kloroplaster, som klorofyll a . Xantofyller , spesielt den oransje-røde zeaxanthinen , er også vanlige. Mange andre former for karotenoider finnes som bare finnes i visse grupper av kloroplaster.
Phycobiliner
Phycobilins er en tredje gruppe pigmenter som finnes i cyanobakterier , og glaukofytt- , rødalge- og kryptofyttkloroplaster . Phycobiliner kommer i alle farger, selv om phycoerytherin er et av pigmentene som gjør mange rødalger røde. Fykobiliner organiserer seg ofte i relativt store proteinkomplekser på omtrent 40 nanometer over kalt phycobilisomes . I likhet med fotosystem I og ATP-syntase stikker fykobilisomer inn i stroma, og forhindrer tylakoid-stabling i rødalgekloroplaster. Kryptofyttkloroplaster og noen cyanobakterier har ikke fykobilinpigmentene sine organisert i fykobilisomer, og holder dem i tylakoidrommet i stedet.
| Fotosyntetiske pigmenter Tabell over tilstedeværelsen av ulike pigmenter på tvers av kloroplastgrupper. Fargede celler representerer pigmenttilstedeværelse. | |||||||||
| Klorofyll a | Klorofyll b | Klorofyll c | Klorofyll d og f | Xantofyller | α-karoten | β-karoten | Phycobiliner | ||
| Landplanter | |||||||||
| Grønne alger | |||||||||
|
Euglenophytes og Chlorarachniophytes |
|||||||||
| Flercellede rødalger | |||||||||
| Encellede rødalger | |||||||||
|
Haptofytter og dinofytter |
|||||||||
| Kryptofytter | |||||||||
| Glaukofytter | |||||||||
| Cyanobakterier | |||||||||
Spesialiserte kloroplaster i C 4 planter
For å fikse karbondioksid til sukkermolekyler i prosessen med fotosyntese , bruker kloroplaster et enzym kalt RuBisCO . RuBisCO har problemer med å skille mellom karbondioksid og oksygen , så ved høye oksygenkonsentrasjoner begynner RuBisCO ved et uhell å tilsette oksygen til sukkerforløpere. Dette har et resultat av at ATP- energi går til spille og CO 2 frigjøres, alt uten at det produseres sukker. Dette er et stort problem, siden O 2 produseres av de første lysreaksjonene av fotosyntesen, og forårsaker problemer i Calvin-syklusen som bruker RuBisCO.
C 4- planter utviklet en måte å løse dette på - ved romlig å skille lysreaksjonene og Calvin-syklusen. Lysreaksjonene, som lagrer lysenergi i ATP og NADPH , gjøres i mesofyllcellene til et C 4- blad. Calvin-syklusen, som bruker den lagrede energien til å lage sukker ved hjelp av RuBisCO, gjøres i buntskjedecellene , et lag med celler som omgir en vene i et blad .
Som et resultat er kloroplaster i C 4 mesofyllceller og buntskjedeceller spesialiserte for hvert trinn av fotosyntesen. I mesofyllceller er kloroplaster spesialisert for lysreaksjonene, så de mangler RuBisCO , og har normal grana og thylakoider , som de bruker til å lage ATP og NADPH, samt oksygen. De lagrer CO 2 i en firekarbonforbindelse, og derfor kalles prosessen C 4- fotosyntese . Firekarbonforbindelsen blir deretter transportert til buntskjedekloroplastene, hvor den slipper av CO 2 og går tilbake til mesofyllet. Bundle sheath kloroplaster utfører ikke lysreaksjonene, og hindrer oksygen i å bygge seg opp i dem og forstyrrer RuBisCO-aktiviteten. På grunn av dette mangler de tylakoider organisert i grana- stabler - selv om kloroplaster med buntskjede fortsatt har frittflytende tylakoider i stromaen der de fortsatt utfører syklisk elektronstrøm , en lysdrevet metode for å syntetisere ATP for å drive Calvin-syklusen uten å generere oksygen . De mangler fotosystem II , og har bare fotosystem I - det eneste proteinkomplekset som trengs for syklisk elektronstrøm. Fordi jobben til kloroplaster med bunthylster er å utføre Calvin-syklusen og lage sukker, inneholder de ofte store stivelseskorn .
Begge typer kloroplast inneholder store mengder kloroplast perifert retikulum , som de bruker for å få mer overflate til å transportere ting inn og ut av dem. Mesofyllkloroplaster har litt mer perifert retikulum enn buntskjedekloroplaster.
plassering
Distribusjon i en plante
Ikke alle celler i en flercellet plante inneholder kloroplaster. Alle grønne deler av en plante inneholder kloroplaster - kloroplastene, eller mer spesifikt, klorofyllet i dem er det som gjør de fotosyntetiske delene av en plante grønne. Plantecellene som inneholder kloroplaster er vanligvis parenkymceller , selv om kloroplaster også kan finnes i kollenkymvev . En plantecelle som inneholder kloroplaster er kjent som en klorenkymcelle . En typisk klorenkymcelle til en landplante inneholder omtrent 10 til 100 kloroplaster.
I noen planter som kaktus finnes kloroplaster i stilkene , men i de fleste planter er kloroplaster konsentrert i bladene . En kvadratmillimeter bladvev kan inneholde en halv million kloroplaster. Innenfor et blad finnes kloroplaster hovedsakelig i mesofylllagene til et blad , og vaktcellene i stomata . Palisade mesofyllceller kan inneholde 30–70 kloroplaster per celle, mens stomatale vaktceller inneholder bare rundt 8–15 per celle, samt mye mindre klorofyll . Kloroplaster kan også finnes i buntskjedecellene til et blad, spesielt i C 4 -planter , som utfører Calvin-syklusen i buntskjedecellene sine. De er ofte fraværende fra epidermis på et blad.
Mobilplassering
Kloroplastbevegelse
Kloroplastene til plante- og algeceller kan orientere seg slik at de passer best til det tilgjengelige lyset. Under dårlige lysforhold vil de spre seg ut i et ark – og maksimere overflaten for å absorbere lys. Under intenst lys vil de søke ly ved å justere i vertikale søyler langs plantecellens cellevegg eller vende seg sidelengs slik at lyset treffer dem på kanten. Dette reduserer eksponeringen og beskytter dem mot fotooksidativ skade . Denne evnen til å fordele kloroplaster slik at de kan ta ly bak hverandre eller spre seg utover kan være årsaken til at landplanter utviklet seg til å ha mange små kloroplaster i stedet for noen få store. Kloroplastbevegelse regnes som et av de mest regulerte stimulus-responssystemene som kan finnes i planter. Mitokondrier har også blitt observert å følge kloroplaster når de beveger seg.
Hos høyere planter drives kloroplastbevegelse av fototropiner , fotoreseptorer for blått lys som også er ansvarlige for plantefototropisme . Hos noen alger, moser , bregner og blomstrende planter påvirkes kloroplastbevegelsen av rødt lys i tillegg til blått lys, selv om veldig lange røde bølgelengder hemmer bevegelse i stedet for å øke hastigheten. Blått lys får generelt kloroplaster til å søke ly, mens rødt lys trekker dem ut for å maksimere lysabsorpsjonen.
Studier av Vallisneria gigantea , en vannlevende blomstrende plante , har vist at kloroplaster kan bevege seg innen fem minutter etter lyseksponering, selv om de i utgangspunktet ikke viser noen netto retningsbestemthet. De kan bevege seg langs mikrofilamentspor , og det faktum at mikrofilamentnettet endrer form for å danne en bikakestruktur som omgir kloroplastene etter at de har beveget seg, antyder at mikrofilamenter kan bidra til å forankre kloroplastene på plass.
Funksjon og kjemi
Vaktcellekloroplaster
I motsetning til de fleste epidermale celler, inneholder beskyttelsescellene til plantestomata relativt velutviklede kloroplaster. Men nøyaktig hva de gjør er kontroversielt.
Plant medfødt immunitet
Planter mangler spesialiserte immunceller - alle planteceller deltar i plantens immunrespons . Kloroplaster, sammen med kjernen , cellemembranen og endoplasmatisk retikulum , er nøkkelspillere i patogenforsvaret . På grunn av sin rolle i en plantecelles immunrespons, retter patogener seg ofte mot kloroplasten.
Planter har to hovedimmunresponser - den overfølsomme responsen , der infiserte celler forsegler seg og gjennomgår programmert celledød , og systemisk ervervet motstand , der infiserte celler frigjør signaler som advarer resten av planten om et patogens tilstedeværelse. Kloroplaster stimulerer begge responsene ved å skade deres fotosyntetiske system med vilje, og produsere reaktive oksygenarter . Høye nivåer av reaktive oksygenarter vil forårsake den overfølsomme responsen . De reaktive oksygenartene dreper også direkte patogener i cellen. Lavere nivåer av reaktive oksygenarter initierer systemisk ervervet motstand , og utløser produksjon av forsvarsmolekyler i resten av planten.
Hos noen planter er det kjent at kloroplaster beveger seg nærmere infeksjonsstedet og kjernen under en infeksjon.
Kloroplaster kan tjene som cellulære sensorer. Etter å ha oppdaget stress i en celle, som kan skyldes et patogen, begynner kloroplaster å produsere molekyler som salisylsyre , jasmonsyre , nitrogenoksid og reaktive oksygenarter som kan tjene som forsvarssignaler. Som cellulære signaler er reaktive oksygenarter ustabile molekyler, så de forlater sannsynligvis ikke kloroplasten, men sender signalet videre til et ukjent sekundært budbringermolekyl. Alle disse molekylene initierer retrograd signalering - signaler fra kloroplasten som regulerer genuttrykk i kjernen.
I tillegg til forsvarssignalering hjelper kloroplaster, ved hjelp av peroksisomene , til å syntetisere et viktig forsvarsmolekyl, jasmonat . Kloroplaster syntetiserer alle fettsyrene i en plantecelle - linolsyre , en fettsyre, er en forløper til jasmonat.
Fotosyntese
En av hovedfunksjonene til kloroplasten er dens rolle i fotosyntesen , prosessen der lys omdannes til kjemisk energi, for deretter å produsere mat i form av sukker . Vann (H 2 O) og karbondioksid (CO 2 ) brukes i fotosyntesen, og sukker og oksygen (O 2 ) lages ved hjelp av lysenergi . Fotosyntesen er delt inn i to stadier - lysreaksjonene , der vann deles for å produsere oksygen, og mørkereaksjonene , eller Calvin-syklusen , som bygger sukkermolekyler fra karbondioksid. De to fasene er knyttet sammen av energibærerne adenosintrifosfat (ATP) og nikotinamid adenindinukleotidfosfat (NADP + ).
Lette reaksjoner
Lysreaksjonene finner sted på thylakoidmembranene. De tar lysenergi og lagrer den i NADPH , en form for NADP + , og ATP for å gi næring til mørkereaksjonene .
Energibærere
ATP er den fosforylerte versjonen av adenosindifosfat (ADP), som lagrer energi i en celle og driver de fleste cellulære aktiviteter. ATP er den energiserte formen, mens ADP er den (delvis) utarmede formen. NADP + er en elektronbærer som frakter høyenergielektroner. I lysreaksjonene blir den redusert , noe som betyr at den fanger opp elektroner og blir til NADPH .
Fotofosforylering
Som mitokondrier bruker kloroplaster den potensielle energien som er lagret i en H + eller hydrogeniongradient for å generere ATP-energi. De to fotosystemene fanger opp lysenergi for å gi energi til elektroner hentet fra vann , og frigjøre dem nedover en elektrontransportkjede . Molekylene mellom fotosystemene utnytter elektronenes energi for å pumpe hydrogenioner inn i tylakoidrommet, og skaper en konsentrasjonsgradient , med flere hydrogenioner (opptil tusen ganger så mange) inne i tylakoidsystemet enn i stroma. Hydrogenionene i tylakoidrommet diffunderer deretter tilbake nedover konsentrasjonsgradienten, og strømmer tilbake ut i stroma gjennom ATP-syntase . ATP-syntase bruker energien fra de flytende hydrogenionene til å fosforylere adenosindifosfat til adenosintrifosfat , eller ATP. Fordi kloroplast ATP-syntase rager ut i stroma, syntetiseres ATP der, i posisjon til å brukes i mørkereaksjoner.
NADP + reduksjon
Elektroner blir ofte fjernet fra elektrontransportkjedene for å lade NADP + med elektroner, og redusere det til NADPH . I likhet med ATP-syntase, frigjør ferredoksin-NADP + reduktase , enzymet som reduserer NADP + , NADPH-en det lager inn i stroma, akkurat der det er nødvendig for mørkereaksjonene.
Fordi NADP + -reduksjon fjerner elektroner fra elektrontransportkjedene, må de erstattes – jobben til fotosystem II , som splitter vannmolekyler (H 2 O) for å hente elektronene fra hydrogenatomene .
Syklisk fotofosforylering
Mens fotosystem II fotolyserer vann for å oppnå og energisere nye elektroner, reenergiserer fotosystem I ganske enkelt utarmete elektroner på slutten av en elektrontransportkjede. Normalt blir de reenergiserte elektronene tatt av NADP + , men noen ganger kan de strømme tilbake nedover flere H + -pumpende elektrontransportkjeder for å transportere flere hydrogenioner inn i tylakoidrommet for å generere mer ATP. Dette kalles syklisk fotofosforylering fordi elektronene resirkuleres. Syklisk fotofosforylering er vanlig i C 4 - planter , som trenger mer ATP enn NADPH .
Mørke reaksjoner
Calvin -syklusen , også kjent som mørkereaksjonene , er en serie med biokjemiske reaksjoner som fikserer CO 2 til G3P- sukkermolekyler og bruker energien og elektronene fra ATP og NADPH laget i lysreaksjonene. Calvin-syklusen finner sted i kloroplastens stroma.
Mens de kalles "de mørke reaksjonene" , finner de i de fleste planter sted i lyset, siden mørkereaksjonene er avhengige av produktene fra lysreaksjonene.
Karbonfiksering og G3P-syntese
Calvin-syklusen starter med å bruke enzymet RuBisCO for å fikse CO 2 til fem-karbon Ribulose bisfosfat (RuBP) molekyler. Resultatet er ustabile sekskarbonmolekyler som umiddelbart brytes ned til trekarbonmolekyler kalt 3-fosfoglyserinsyre eller 3-PGA. ATP og NADPH laget i lysreaksjonene brukes til å konvertere 3-PGA til glyceraldehyd -3-fosfat eller G3P sukkermolekyler. De fleste av G3P-molekylene resirkuleres tilbake til RuBP ved å bruke energi fra mer ATP, men én av seks produserte forlater syklusen - sluttproduktet av de mørke reaksjonene.
Sukker og stivelse
Glyseraldehyd-3-fosfat kan doble seg for å danne større sukkermolekyler som glukose og fruktose . Disse molekylene blir behandlet, og av dem lages den enda større sukrosen , et disakkarid som vanligvis kalles bordsukker, selv om denne prosessen foregår utenfor kloroplasten, i cytoplasmaet .
Alternativt kan glukosemonomerer i kloroplasten kobles sammen for å lage stivelse , som akkumuleres i stivelseskornene som finnes i kloroplasten. Under forhold som høye atmosfæriske CO 2 -konsentrasjoner kan disse stivelseskornene vokse seg veldig store, og forvrenge grana og thylakoider. Stivelsesgranulene fortrenger thylakoidene, men lar dem være intakte. Vannfylte røtter kan også føre til oppbygging av stivelse i kloroplastene, muligens på grunn av mindre sukrose som eksporteres ut av kloroplasten (eller mer nøyaktig plantecellen ) . Dette tømmer plantens frie fosfatforsyning, som indirekte stimulerer kloroplaststivelsesyntesen. Selv om de er knyttet til lave fotosyntesehastigheter, kan ikke stivelseskornene i seg selv nødvendigvis forstyrre effektiviteten til fotosyntesen, og kan ganske enkelt være en bivirkning av en annen fotosyntese-deprimerende faktor.
Fotorespirasjon
Fotorespirasjon kan oppstå når oksygenkonsentrasjonen er for høy. RuBisCO kan ikke skille veldig godt mellom oksygen og karbondioksid, så det kan ved et uhell tilsette O 2 i stedet for CO 2 til RuBP . Denne prosessen reduserer effektiviteten til fotosyntesen – den forbruker ATP og oksygen, frigjør CO 2 og produserer ikke sukker. Det kan kaste bort opptil halvparten av karbonet som er festet av Calvin-syklusen. Flere mekanismer har utviklet seg i forskjellige linjer som øker karbondioksidkonsentrasjonen i forhold til oksygen i kloroplasten, noe som øker effektiviteten til fotosyntesen. Disse mekanismene kalles karbondioksidkonsentrerende mekanismer , eller CCM. Disse inkluderer Crassulacean-syremetabolisme , C4 - karbonfiksering og pyrenoider . Kloroplaster i C 4 - planter er bemerkelsesverdige siden de viser en distinkt kloroplastdimorfisme .
pH
På grunn av H + -gradienten over tylakoidmembranen, er det indre av thylakoid surt , med en pH rundt 4, mens stroma er litt basisk, med en pH på rundt 8. Den optimale stroma-pH for Calvin-syklusen er 8,1, med reaksjonen som nesten stopper når pH faller under 7,3.
CO 2 i vann kan danne karbonsyre , som kan forstyrre pH-verdien til isolerte kloroplaster, og forstyrre fotosyntesen, selv om CO 2 brukes i fotosyntesen . Kloroplaster i levende planteceller påvirkes imidlertid ikke like mye av dette.
Kloroplaster kan pumpe K + og H + ioner inn og ut av seg selv ved å bruke et dårlig forstått lysdrevet transportsystem.
I nærvær av lys kan pH i tylakoidlumen falle opp til 1,5 pH-enheter, mens pH i stroma kan stige med nesten én pH-enhet.
Aminosyresyntese
Kloroplaster alene lager nesten alle en plantecelles aminosyrer i deres stroma bortsett fra de svovelholdige som cystein og metionin . Cystein lages i kloroplasten ( også proplastiden ), men det syntetiseres også i cytosolen og mitokondriene , sannsynligvis fordi det har problemer med å krysse membraner for å komme dit det trengs. Kloroplasten er kjent for å lage forløperne til metionin, men det er uklart om organellen utfører den siste delen av banen eller om det skjer i cytosolen .
Andre nitrogenforbindelser
Kloroplaster lager alle en celles puriner og pyrimidiner - de nitrogenholdige basene som finnes i DNA og RNA . De omdanner også nitritt (NO 2 − ) til ammoniakk (NH 3 ) som forsyner planten med nitrogen for å lage dens aminosyrer og nukleotider .
Andre kjemiske produkter
Plastidet er stedet for mangfoldig og kompleks lipidsyntese i planter. Karbonet som brukes til å danne mesteparten av lipidet er fra acetyl-CoA , som er dekarboksyleringsproduktet av pyruvat . Pyruvat kan komme inn i plastidet fra cytosolen ved passiv diffusjon gjennom membranen etter produksjon i glykolyse . Pyruvat lages også i plastiden fra fosfoenolpyruvat, en metabolitt laget i cytosolen fra pyruvat eller PGA . Acetat i cytosolen er utilgjengelig for lipidbiosyntese i plastiden. Den typiske lengden av fettsyrer som produseres i plastiden er 16 eller 18 karbon, med 0-3 cis- dobbeltbindinger.
Biosyntesen av fettsyrer fra acetyl-CoA krever primært to enzymer. Acetyl-CoA-karboksylase skaper malonyl-CoA, brukt i både det første trinnet og forlengelsestrinnene i syntesen. Fettsyresyntase (FAS) er et stort kompleks av enzymer og kofaktorer, inkludert acylbærerprotein (ACP) som holder på acylkjeden når den syntetiseres. Starten av syntese begynner med kondensering av malonyl-ACP med acetyl-CoA for å produsere ketobutyryl-ACP. 2 reduksjoner som involverer bruk av NADPH og en dehydrering skaper butyryl-ACP. Forlengelse av fettsyren kommer fra gjentatte sykluser av malonyl-ACP-kondensering, reduksjon og dehydrering.
Andre lipider er avledet fra metylerytritolfosfat (MEP)-veien og består av gibbereliner , steroler , abscisinsyre , fytol og utallige sekundære metabolitter .
Differensiering, replikering og arv
Kloroplaster er en spesiell type plantecelleorganell kalt en plastid , selv om de to begrepene noen ganger brukes om hverandre. Det finnes mange andre typer plastider, som utfører ulike funksjoner. Alle kloroplaster i en plante stammer fra udifferensierte proplastider som finnes i zygoten , eller befruktet egg. Proplastider finnes ofte i en voksen plantes apikale meristemer . Kloroplaster utvikler seg normalt ikke fra proplastider i rotspissmeristemer - i stedet er dannelsen av stivelselagrende amyloplaster mer vanlig.
I skudd kan proplastider fra skuddapikale meristemer gradvis utvikle seg til kloroplaster i fotosyntetiske bladvev ettersom bladet modnes, hvis de utsettes for det nødvendige lyset. Denne prosessen involverer invaginasjoner av den indre plastidmembranen, og danner membranark som stikker inn i det indre stroma . Disse membranarkene foldes deretter for å danne thylakoider og grana .
Hvis angiospermskudd ikke utsettes for nødvendig lys for kloroplastdannelse, kan proplastider utvikle seg til et etioplaststadium før de blir kloroplaster. En etioplast er en plastid som mangler klorofyll og har indre membraninvaginasjoner som danner et gitter av rør i deres stroma, kalt en prolamellær kropp . Mens etioplaster mangler klorofyll, har de en gul klorofyllforløper på lager. I løpet av noen få minutter etter eksponering for lys begynner den prolamellære kroppen å reorganisere seg til stabler av thylakoider, og klorofyll begynner å bli produsert. Denne prosessen, hvor etioplasten blir en kloroplast, tar flere timer. Gymnospermer trenger ikke lys for å danne kloroplaster.
Lys garanterer imidlertid ikke at et proplastid vil utvikle seg til en kloroplast. Hvorvidt et proplastid utvikler seg til en kloroplast, eller en annen type plastid, styres for det meste av kjernen og påvirkes i stor grad av typen celle den befinner seg i.
Plastid interkonvertering
Plastiddifferensiering er ikke permanent, faktisk er mange interkonverteringer mulige. Kloroplaster kan omdannes til kromoplaster , som er pigmentfylte plastider som er ansvarlige for de lyse fargene som sees i blomster og moden frukt . Stivelselagrende amyloplaster kan også omdannes til kromoplaster, og det er mulig for proplastider å utvikle seg rett til kromoplaster. Kromoplaster og amyloplaster kan også bli kloroplaster, som det som skjer når en gulrot eller en potet lyser opp. Hvis en plante er skadet, eller noe annet får en plantecelle til å gå tilbake til en meristematisk tilstand, kan kloroplaster og andre plastider bli tilbake til proplastider. Kloroplast, amyloplast, kromoplast, proplastid er ikke absolutt; tilstand—mellomformer er vanlige.
Inndeling
De fleste kloroplaster i en fotosyntetisk celle utvikler seg ikke direkte fra proplastider eller etioplaster. Faktisk inneholder en typisk meristematisk plantecelle bare 7–20 proplastider . Disse proplastidene differensierer seg til kloroplaster, som deler seg for å lage de 30–70 kloroplastene som finnes i en moden fotosyntetisk plantecelle. Hvis cellen deler seg , gir kloroplastdeling de ekstra kloroplastene til å dele mellom de to dattercellene.
Hos encellede alger er kloroplastdeling den eneste måten nye kloroplaster dannes på. Det er ingen proplastiddifferensiering - når en algecelle deler seg, deler dens kloroplast sammen med den, og hver dattercelle mottar en moden kloroplast.
Nesten alle kloroplaster i en celle deler seg, i stedet for en liten gruppe raskt delende kloroplaster. Kloroplaster har ingen bestemt S-fase - DNA-replikasjonen deres er ikke synkronisert eller begrenset til vertscellene. Mye av det vi vet om kloroplastdeling kommer fra å studere organismer som Arabidopsis og rødalgen Cyanidioschyzon merolæ .
![De fleste kloroplaster i planteceller, og alle kloroplaster i alger oppstår fra kloroplastdeling. [174] Bildereferanser, [147][178]](https://wikipedia.org/wiki/File:Chloroplast_division.svg)
Delingsprosessen starter når proteinene FtsZ1 og FtsZ2 samles til filamenter, og ved hjelp av et protein ARC6 danner en struktur som kalles en Z-ring i kloroplastens stroma. Min -systemet styrer plasseringen av Z-ringen, og sikrer at kloroplasten spaltes mer eller mindre jevnt. Proteinet MinD hindrer FtsZ i å koble seg sammen og danne filamenter. Et annet protein ARC3 kan også være involvert, men det er ikke veldig godt forstått. Disse proteinene er aktive ved polene til kloroplasten, og forhindrer Z-ringdannelse der, men nær sentrum av kloroplasten hemmer MinE dem, slik at Z-ringen kan dannes.
Deretter dannes de to plastiddelingsringene eller PD-ringene. Den indre plastiddelingsringen er plassert på innsiden av kloroplastens indre membran, og dannes først. Den ytre plastiddelingsringen finnes viklet rundt den ytre kloroplastmembranen. Den består av filamenter omtrent 5 nanometer i tvers, arrangert i rader med 6,4 nanometer fra hverandre, og krymper for å klemme kloroplasten. Det er da kloroplastinnsnevring begynner.
Hos noen få arter som Cyanidioschyzon merolæ har kloroplaster en tredje plastiddelerende ring lokalisert i kloroplastens intermembranrom.
Sent inn i innsnevringsfasen samler dynaminproteiner seg rundt den ytre plastiddelingsringen, og hjelper til med å gi kraft til å klemme kloroplasten. I mellomtiden brytes Z-ringen og den indre plastiddelingsringen sammen. I løpet av dette stadiet deles de mange kloroplast-DNA-plasmidene som flyter rundt i stroma og fordeles til de to dannende datterkloroplastene.
Senere migrerer dynaminene under den ytre plastiddelingsringen, i direkte kontakt med kloroplastens ytre membran, for å spalte kloroplasten i to datterkloroplaster.
En rest av den ytre plastidskilleringen forblir flytende mellom de to datterkloroplastene, og en rest av dynaminringen forblir festet til en av datterkloroplastene.
Av de fem eller seks ringene som er involvert i kloroplastdeling, er bare den ytre plastiddelingsringen til stede for hele innsnevrings- og delingsfasen - mens Z-ringen dannes først, begynner innsnevringen ikke før den ytre plastiddelingsringen dannes.
Regulering
Hos algearter som inneholder en enkelt kloroplast, er regulering av kloroplastdeling ekstremt viktig for å sikre at hver dattercelle mottar en kloroplast - kloroplaster kan ikke lages fra bunnen av. I organismer som planter, hvis celler inneholder flere kloroplaster, er koordinering løsere og mindre viktig. Det er sannsynlig at kloroplast og celledeling er noe synkronisert, selv om mekanismene for det stort sett er ukjente.
Lys har vist seg å være et krav for kloroplastdeling. Kloroplaster kan vokse og utvikle seg gjennom noen av innsnevringsstadiene under grønt lys av dårlig kvalitet , men er langsomme til å fullføre deling - de krever eksponering for sterkt hvitt lys for å fullføre deling. Spinatblader dyrket under grønt lys har blitt observert å inneholde mange store dumbbell-formede kloroplaster. Eksponering for hvitt lys kan stimulere disse kloroplastene til å dele seg og redusere populasjonen av hantelformede kloroplaster.
Kloroplastarv
Som mitokondrier , er kloroplaster vanligvis arvet fra en enslig forelder. Biparental kloroplastarv - der plastidgener arves fra begge foreldreplantene - forekommer i svært lave nivåer hos noen blomstrende planter.
Mange mekanismer forhindrer biparental kloroplast-DNA-arv, inkludert selektiv ødeleggelse av kloroplaster eller deres gener i gameten eller zygoten , og kloroplaster fra en av foreldrene blir ekskludert fra embryoet. Foreldrekloroplaster kan sorteres slik at kun én type er til stede i hvert avkom.
Gymnospermer , som furutrær , overfører for det meste kloroplaster faderlig, mens blomstrende planter ofte arver kloroplaster moderlig. Blomstrende planter ble en gang antatt å bare arve kloroplaster maternalt. Imidlertid er det nå mange dokumenterte tilfeller av angiospermer som arver kloroplaster paternalt.
Angiospermer , som overfører kloroplaster til mor, har mange måter å forhindre fars arv på. De fleste av dem produserer sædceller som ikke inneholder plastider. Det er mange andre dokumenterte mekanismer som forhindrer faderlig arv i disse blomstrende plantene, for eksempel forskjellige hastigheter av kloroplastreplikasjon i embryoet.
Blant angiospermer observeres paternal kloroplastarv oftere i hybrider enn hos avkom fra foreldre av samme art. Dette antyder at inkompatible hybridgener kan forstyrre mekanismene som forhindrer farsarv.
Transplastomiske planter
Nylig har kloroplaster fanget oppmerksomhet av utviklere av genmodifiserte avlinger . Siden kloroplaster i de fleste blomstrende planter ikke arves fra den mannlige forelderen, kan ikke transgener i disse plastidene spres av pollen . Dette gjør plastidtransformasjon til et verdifullt verktøy for å lage og dyrke genmodifiserte planter som er biologisk innesluttet, og dermed utgjøre betydelig lavere miljørisiko. Denne biologiske inneslutningsstrategien er derfor egnet for å etablere sameksistens mellom konvensjonelt og økologisk landbruk . Selv om påliteligheten til denne mekanismen ennå ikke er studert for alle relevante avlingsarter, er nylige resultater i tobakksplanter lovende, og viser en mislykket inneslutningsrate for transplastomiske planter på 3 av 1 000 000.
Referanser
Eksterne linker
- Kloroplast – Cellesentrert database
- Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (juli 1994). "Haster og mønstre for kloroplast DNA-evolusjon" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 91 (15): 6795–801. Bibcode : 1994PNAS...91.6795C . doi : 10.1073/pnas.91.15.6795 . PMC 44285 . PMID 8041699 .
- Co-Extra forskning på kloroplast transformasjon
- NCBI fullt kloroplastgenom