Chromista - Chromista
Chromista | |
---|---|
Chromista -collage | |
Vitenskapelig klassifisering | |
Domene: | |
(uten rangering): | |
Kongedømme: |
Chromista
Cavalier-Smith 1981
|
Phyla | |
Chromista er et biologisk rike som består av encellede og flercellede eukaryote arter som deler lignende funksjoner i deres fotosyntetiske organeller ( plastider ). Den inkluderer alle protister hvis plastider inneholder klorofyll c , for eksempel noen alger , kiselalger , oomyceter og protozoer . Det er en polyfyletisk gruppe hvis medlemmer uavhengig oppsto som en egen evolusjonær gruppe fra den felles forfaren til alle eukaryoter. Som det er antatt at den siste felles forfaren allerede hadde kloroplaster av rødalgeopprinnelse , utviklet de ikke-fotosyntetiske formene seg fra forfedre som var i stand til å utføre fotosyntese. Plastidene deres er omgitt av fire membraner , og antas å ha blitt anskaffet fra noen røde alger.
Chromista som et biologisk rike ble opprettet av den britiske biologen Thomas Cavalier-Smith i 1981 for å skille noen protister fra typiske protozoer og planter. I følge Cavalier-Smith inkluderte riket opprinnelig bare alger, men hans senere analyse indikerte at mange protozoer også tilhører den nye gruppen. Fra og med 2018 er riket like mangfoldig som kongedømmene Plantae og Animalia, bestående av åtte phyla. Viktige medlemmer inkluderer marine alger, potetskimmel , dinoflagellater , Paramecium , hjerneparasitt ( Toxoplasma ) og malariaparasitt ( Plasmodium ).
Biologi
Medlemmer av Chromista er encellede og flercellede eukaryoter med i utgangspunktet en eller begge funksjonene:
- plastid (er) som inneholder klorofyll c og ligger i en ekstra (periplastid) membran i lumen i det grove endoplasmatiske retikulum (vanligvis i perinukleære cisterna);
- cilia med treparts- eller todelt stive rørhår.
Selv om riket inkluderer forskjellige organismer fra alger til malariaparasitter ( Plasmodium ), er de genetisk beslektet og antas å ha utviklet seg fra en felles forfader med alle andre eukaryoter, men i en uavhengig evolusjonslinje. Som et resultat av evolusjonen har mange beholdt plastider og cilia, mens noen har mistet dem. Molekylære bevis indikerer at plastidene i kromister ble avledet fra rødalger gjennom sekundær symbiogenese i en enkelt hendelse. (Derimot anskaffet planter plastidene sine fra cyanobakterier gjennom primær symbiogenese.) Disse plastidene er nå innelukket i to ekstra cellemembraner, og danner en firemembranhylster, som et resultat av at de anskaffet mange andre membranproteiner for transport av molekyler inn og ut av organellene. Mangfoldet av kromister oppsto fra degenerasjon, tap eller utskifting av plastidene i noen avstamninger. Det var også ytterligere symbiogenese av grønne alger , hvis gener er beholdt i noen medlemmer (for eksempel heterokoner), samt bakteriell klorofyll (indikert av tilstedeværelsen av ribosomalt protein L36 -gen, rpl36 ) i haptofytter og kryptofytter.
Historie og grupper
Navnet Chromista ble først introdusert av Cavalier-Smith i 1981; de tidligere navnene Chromophyta, Chromobiota og Chromobionta tilsvarer omtrent samme gruppe.
Det er blitt beskrevet som bestående av tre forskjellige grupper:
- Heterokonts eller stramenopiles: brune alger , kiselalger , vann muggsopp , etc.
- Haptofytter
- Cryptomonads
Cavalier-Smith uttalte senere (i 2009) sin grunn til å lage et nytt rike og sa:
Jeg etablerte Chromista som et rike som er forskjellig fra Plantae og Protozoa på grunn av bevisene for at kromistiske kloroplaster ble anskaffet sekundært ved slaveri av en rødalge, selv medlem av Kingdom Plantae, og deres unike membrantopologi.
Siden den gang har Chromista blitt definert på forskjellige måter til forskjellige tider. I 2010 Cavalier-Smith selv indikert hans ønske om å flytte Alveolata , rhizarier og Heliozoa inn gulbrune alger.
Noen eksempler på klassifisering av Chromista og relaterte grupper er vist nedenfor.
Chromophycées (Chadefaud, 1950)
Chromophycées (Chadefaud, 1950), omdøpt til Chromophycota (Chadefaud, 1960), inkluderte den nåværende Ochrophyta (autotrofe Stramenopiles ), Haptophyta (inkludert i Chrysophyceae til Christensen, 1962), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophyceae og Choanoflagellida, inkludert i Chrysophycea 1975).
Chromophyta (Christensen 1962, 1989)
Chromophyta (Christensen 1962, 2008), definert som alger med klorofyll c , inkluderte nåværende Ochrophyta (autotrofiske Stramenopiler ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta og Choanoflagellida . Den Euglenophyceae ble overført til Chlorofyta .
Chromophyta (Bourrelly, 1968)
Chromophyta (Bourrelly, 1968) inkluderte nåværende Ochrophyta (autotrofe Stramenopiler ), Haptophyta og Choanoflagellida . Den Cryptophyceae og den fureflagellater var en del av Pyrrhophyta (= Dinophyta).
Chromista (Cavalier-Smith, 1981)
Chromista (Cavalier-Smith, 1981) inkluderte de nåværende Stramenopiles , Haptophyta og Cryptophyta .
Chromalveolata (Adl et al ., 2005)
Den Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) inkludert Stramenopiles , Haptophyta , Cryptophyta og Alveolata .
Klassifisering
I sin opprinnelige klassifisering i 1981 inkluderte Cavalier-Smith tre phyla under Chromista:
- Heterokonta
- Haptophyta
- Cryptomonada
I 2010 omorganiserte Cavalier-Smith Chromista til å inkludere SAR-supergruppe (som Stramenopiles , Alveolata og Rhizaria ) og Hacrobia ( Haptista , Cryptista ).
I 2015 laget han og hans kolleger en ny gruppering av alle organismer på høyere nivå som en revisjon av sju riker-modell. I den klassifiserte de Chromista i 2 subkingdoms og 11 phyla, nemlig:
- Subkingdom Harosa (= Supergruppe SAR)
- Phylum Ciliophora
- Phylum Miozoa
- Phylum Bigyra
- Phylum Ochrophyta
- Phylum Pseudofungi (= Oomycota)
- Phylum Cercozoa
- Phylum Retaria
- Subkingdom Hacrobia
- Phylum NN (= nomen nominandum , navn ukjent) - det er klassene Endohelea, Picomonadea og Telonemea
- Phylum Cryptista
- Phylum Haptophyta
- Phylum Heliozoa
Cavalier-Smith foretok en ny analyse av Chromista i 2018 der han klassifiserte alle kromister i 8 phyla (Gyrista tilsvarer phyla Ochrophyta og Pseudofungi ovenfor, Cryptista tilsvarer phyla Cryptista ovenfor og "NN", Haptista tilsvarer phyla Haptophyta ovenfor og Heliozoa):
- Subkingdom Harosa
- Phylum Miozoa
- Phylum Ciliophora
- Phylum Gyrista
- Phylum Bigyra
- Phylum Cercozoa
- Phylum Retaria
- Subkingdom Hacrobia
- Phylum Cryptista
- Phylum Haptista
Filogeni
Chromista |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kontrovers
Molekylære trær har hatt noen problemer med å løse forhold mellom de forskjellige gruppene. Alle tre kan dele en felles stamfar med alveolatene (se chromalveolater ), men det er bevis som tyder på at haptofytter og kryptomonader ikke hører sammen med heterokontene eller SAR -kladen, men kan være assosiert med Archaeplastida. Cryptista kan spesifikt være søster eller del av Archaeplastida.