Kromosom -Chromosome

Diagram over et replikert og kondensert metafase eukaryotisk kromosom:

1. Kromatid
2. Sentromere
3. Kort arm
4. Lang arm

Del av en serie om
Genetikk
Nøkkelkomponenter Kromosom DNA RNA Genom Arvelighet Mutasjon Nukleotid Variasjon Disposisjon Indeks
Historie og emner Introduksjon Historie Evolusjon ( molekylær ) Populasjonsgenetikk Mendelsk arv Kvantitativ genetikk Molekylær genetikk
Forskning Genetiker DNA-sekvensering Genteknologi Genomikk ( mal ) Medisinsk genetikk Grener av genetikk
Personlig medisin Personlig medisin
Kategori
v t e

Et kromosom er et langt DNA- molekyl med deler av eller hele arvestoffet til en organisme. I de fleste kromosomer er de veldig lange tynne DNA-fibrene belagt med pakkeproteiner; i eukaryote celler er de viktigste av disse proteinene histonene . Disse proteinene, hjulpet av chaperone-proteiner , binder seg til og kondenserer DNA-molekylet for å opprettholde dets integritet. Disse kromosomene viser en kompleks tredimensjonal struktur, som spiller en betydelig rolle i transkripsjonsregulering .

Kromosomer er normalt kun synlige under et lysmikroskop under metafasen av celledeling (der alle kromosomer er på linje i midten av cellen i sin kondenserte form). Før dette skjer, dupliseres hvert kromosom ( S-fase ), og begge kopiene er forbundet med en sentromer , noe som resulterer i enten en X-formet struktur (bildet over), hvis sentromeren er plassert ekvatorialt, eller en to-arms struktur, hvis sentromeren ligger distalt. De sammenføyde kopiene kalles nå søsterkromatider . Under metafase kalles den X-formede strukturen et metafasekromosom, som er svært kondensert og dermed lettest å skille og studere. I dyreceller når kromosomene sitt høyeste komprimeringsnivå i anafase under kromosomsegregering .

Kromosomal rekombinasjon under meiose og påfølgende seksuell reproduksjon spiller en betydelig rolle i genetisk mangfold . Hvis disse strukturene blir manipulert feil, gjennom prosesser kjent som kromosomal ustabilitet og translokasjon, kan cellen gjennomgå mitotisk katastrofe . Vanligvis vil dette få cellen til å starte apoptose som fører til sin egen død, men noen ganger hemmer mutasjoner i cellen denne prosessen og forårsaker dermed progresjon av kreft .

Noen bruker begrepet kromosom i en videre forstand, for å referere til de individualiserte delene av kromatin i celler, enten synlige eller ikke under lysmikroskopi. Andre bruker konseptet i en snevrere forstand, for å referere til de individualiserte delene av kromatin under celledeling, synlig under lysmikroskopi på grunn av høy kondensering.

Etymologi

Ordet kromosom ( / ˈ k r oʊ m ə ˌ s oʊ m , - ˌ z oʊ m / ) kommer fra det greske χρῶμα ( chroma , "farge") og σῶμα ( soma , "kropp"), og beskriver sterkt ved deres spesielle fargestoffer . Begrepet ble laget av den tyske anatomen Heinrich Wilhelm Waldeyer , med henvisning til begrepet kromatin , som ble introdusert av Walther Flemming .

Noen av de tidlige karyologiske termene har blitt utdaterte. For eksempel, Chromatin (Flemming 1880) og Chromosom (Waldeyer 1888), tilskriver begge farge til en ikke-farget tilstand.

Oppdagelseshistorie

Walter Sutton (til venstre) og Theodor Boveri (til høyre) utviklet uavhengig kromosomteorien om arv i 1902.

Otto Bütschli var den første vitenskapsmannen som gjenkjente strukturene som nå er kjent som kromosomer.

I en serie eksperimenter som startet på midten av 1880-tallet, ga Theodor Boveri definitive bidrag til å belyse at kromosomer er arvelighetsvektorene , med to forestillinger som ble kjent som 'kromosomkontinuitet' og 'kromosomindividualitet'.

Wilhelm Roux foreslo at hvert kromosom har en annen genetisk konfigurasjon , og Boveri var i stand til å teste og bekrefte denne hypotesen. Hjulpet av gjenoppdagelsen på begynnelsen av 1900-tallet av Gregor Mendels tidligere verk, var Boveri i stand til å peke på sammenhengen mellom arveregler og kromosomenes oppførsel. Boveri påvirket to generasjoner amerikanske cytologer: Edmund Beecher Wilson , Nettie Stevens , Walter Sutton og Theophilus Painter ble alle påvirket av Boveri (Wilson, Stevens og Painter jobbet faktisk med ham).

I sin berømte lærebok The Cell in Development and Heredity koblet Wilson sammen det uavhengige arbeidet til Boveri og Sutton (begge rundt 1902) ved å navngi kromosomteorien om arv til Boveri–Sutton-kromosomteorien (navnene er noen ganger omvendt). Ernst Mayr bemerker at teorien ble sterkt bestridt av noen kjente genetikere: William Bateson , Wilhelm Johannsen , Richard Goldschmidt og TH Morgan , alle med en ganske dogmatisk tankegang. Til slutt kom fullstendig bevis fra kromosomkart i Morgans eget laboratorium.

Antall menneskelige kromosomer ble publisert i 1923 av Theophilus Painter . Ved inspeksjon gjennom mikroskopet telte han 24 par, som ville bety 48 kromosomer. Feilen hans ble kopiert av andre, og det var ikke før i 1956 at det sanne tallet, 46, ble bestemt av den Indonesia-fødte cytogenetikeren Joe Hin Tjio .

Prokaryoter

Prokaryotene  - bakterier og archaea  - har vanligvis et enkelt sirkulært kromosom , men det finnes mange variasjoner. Kromosomene til de fleste bakterier, som noen forfattere foretrekker å kalle genoforer , kan variere i størrelse fra bare 130 000 basepar i de endosymbiotiske bakteriene Candidatus Hodgkinia cicadicola og Candidatus Tremblaya princeps , til mer enn 14 000 000 basepar i sobacterilosil- celle sowelling . Spirochaetes av slekten Borrelia er et bemerkelsesverdig unntak fra denne ordningen, med bakterier som Borrelia burgdorferi , årsaken til borreliose , som inneholder et enkelt lineært kromosom.

Struktur i sekvenser

Prokaryote kromosomer har mindre sekvensbasert struktur enn eukaryoter. Bakterier har vanligvis et ettpunkt ( opprinnelsen til replikering ) hvorfra replikasjonen starter, mens noen arkea inneholder flere replikasjonsopprinnelser. Genene i prokaryoter er ofte organisert i operoner , og inneholder vanligvis ikke introner , i motsetning til eukaryoter.

DNA-emballasje

Prokaryoter har ikke kjerner. I stedet er deres DNA organisert i en struktur som kalles nukleoiden . Nukleoiden er en distinkt struktur og okkuperer en definert region av bakteriecellen. Denne strukturen er imidlertid dynamisk og opprettholdes og ombygges av handlingene til en rekke histonlignende proteiner, som assosieres med det bakterielle kromosomet. I archaea er DNAet i kromosomene enda mer organisert, med DNA pakket i strukturer som ligner på eukaryote nukleosomer.

Enkelte bakterier inneholder også plasmider eller annet ekstrakromosomalt DNA . Dette er sirkulære strukturer i cytoplasmaet som inneholder cellulært DNA og spiller en rolle i horisontal genoverføring . Hos prokaryoter (se nukleoider ) og virus er DNA ofte tettpakket og organisert; i tilfelle av archaea , ved homologi med eukaryote histoner, og i tilfelle av bakterier, av histonlignende proteiner.

Bakterielle kromosomer har en tendens til å være bundet til plasmamembranen til bakteriene. I molekylærbiologiapplikasjoner tillater dette isolering fra plasmid-DNA ved sentrifugering av lyserte bakterier og pelletering av membranene (og det vedlagte DNA).

Prokaryote kromosomer og plasmider er, som eukaryotisk DNA, generelt supercoiled . DNA-et må først frigjøres til sin avslappede tilstand for tilgang for transkripsjon , regulering og replikering .

Eukaryoter

Organisering av DNA i en eukaryot celle

Hvert eukaryotisk kromosom består av et langt lineært DNA-molekyl assosiert med proteiner, og danner et kompakt kompleks av proteiner og DNA kalt kromatin . Kromatin inneholder det store flertallet av DNA fra en organisme, men en liten mengde arvet maternalt, kan finnes i mitokondriene . Det finnes i de fleste celler , med noen få unntak, for eksempel røde blodceller .

Histoner er ansvarlige for den første og mest grunnleggende enheten i kromosomorganiseringen, nukleosomet .

Eukaryoter ( celler med kjerner som de som finnes i planter, sopp og dyr) har flere store lineære kromosomer inneholdt i cellens kjerne. Hvert kromosom har en sentromer , med en eller to armer som stikker ut fra sentromeren, selv om disse armene under de fleste omstendigheter ikke er synlige som sådan. I tillegg har de fleste eukaryoter et lite sirkulært mitokondrielt genom , og noen eukaryoter kan ha ytterligere små sirkulære eller lineære cytoplasmatiske kromosomer.

De viktigste strukturene i DNA-komprimering: DNA , nukleosomet , 10 nm "perler-på-en-streng"-fiberen, 30 nm-fiberen og metafase- kromosomet .

I kjernekromosomene til eukaryoter eksisterer det ukondenserte DNAet i en semi-ordnet struktur, der det er pakket rundt histoner (strukturelle proteiner ), og danner et komposittmateriale kalt kromatin .

Interfase kromatin

Pakkingen av DNA i nukleosomer forårsaker en 10 nanometer fiber som ytterligere kan kondensere opptil 30 nm fibre. Det meste av eukromatin i interfasekjerner ser ut til å være i form av 30 nm fibre. Kromatinstrukturen er den mer dekondenserte tilstanden, dvs. konformasjonen på 10 nm tillater transkripsjon.

Heterokromatin vs. eukromatin

Under interfase (perioden i cellesyklusen hvor cellen ikke deler seg), kan to typer kromatin skilles:

• Eukromatin , som består av DNA som er aktivt, f.eks. uttrykkes som protein.
• Heterochromatin , som består av stort sett inaktivt DNA. Det ser ut til å tjene strukturelle formål under de kromosomale stadiene. Heterochromatin kan videre skilles inn i to typer:
  • Konstitutivt heterochromatin , som aldri kommer til uttrykk. Den ligger rundt sentromeren og inneholder vanligvis repeterende sekvenser .
  • Fakultativ heterochromatin , som noen ganger kommer til uttrykk.

Metafase kromatin og deling

Menneskelige kromosomer under metafase

Stadier av tidlig mitose i en virveldyrcelle med mikrofotografier av kromatider

I de tidlige stadiene av mitose eller meiose (celledeling) blir kromatindobbelhelixen mer og mer kondensert. De slutter å fungere som tilgjengelig genetisk materiale ( transkripsjonsstopp ) og blir en kompakt transportabel form. Løkkene til 30-nm kromatinfibre antas å folde seg videre for å danne de kompakte metafasekromosomene til mitotiske celler. DNA blir dermed kondensert omtrent 10 000 ganger.

Kromosomstillaset, som er laget av proteiner som kondensin , TOP2A og KIF4 , spiller en viktig rolle i å holde kromatinet i kompakte kromosomer. Sløyfer med 30 nm struktur kondenserer ytterligere med stillas til strukturer av høyere orden.

Denne svært kompakte formen gjør de individuelle kromosomene synlige, og de danner den klassiske firearmsstrukturen, et par søsterkromatider festet til hverandre ved sentromeren . De kortere armene kalles p armer (fra fransk petit , small) og de lengre armene kalles q armer ( q følger p i det latinske alfabetet; qg "grande"; alternativt sies det noen ganger at q er en forkortelse for kø som betyr hale i Fransk). Dette er den eneste naturlige konteksten der individuelle kromosomer er synlige med et optisk mikroskop .

Mitotiske metafasekromosomer beskrives best av en lineært organisert langsgående komprimert rekke av påfølgende kromatinsløyfer.

Under mitose vokser mikrotubuli fra sentrosomer plassert i motsatte ender av cellen og fester seg også til sentromeren ved spesialiserte strukturer kalt kinetokorer , hvorav en er tilstede på hver søsterkromatid . En spesiell DNA-basesekvens i kinetokorene gir, sammen med spesielle proteiner, langvarig tilknytning i denne regionen. Mikrotubuli trekker deretter kromatidene fra hverandre mot sentrosomene, slik at hver dattercelle arver ett sett med kromatider. Når cellene har delt seg, vikles kromatidene ut og DNA kan igjen transkriberes. Til tross for deres utseende, er kromosomer strukturelt svært kondensert, noe som gjør at disse gigantiske DNA-strukturene kan inneholdes i en cellekjerne.

Menneskelige kromosomer

Kromosomer hos mennesker kan deles inn i to typer: autosomer (kroppskromosom(er)) og allosom ( kjønnskromosom (er)). Visse genetiske egenskaper er knyttet til en persons kjønn og overføres gjennom kjønnskromosomene. Autosomene inneholder resten av den genetiske arvelige informasjonen. Alle opptrer på samme måte under celledeling. Menneskeceller har 23 par kromosomer (22 par autosomer og ett par kjønnskromosomer), noe som gir totalt 46 par per celle. I tillegg til disse har menneskelige celler mange hundre kopier av mitokondrie-genomet . Sekvensering av det menneskelige genomet har gitt mye informasjon om hvert av kromosomene. Nedenfor er en tabell som samler statistikk for kromosomene, basert på Sanger-instituttets menneskelige genominformasjon i databasen Vertebrate Genome Annotation (VEGA) . Antall gener er et estimat, siden det delvis er basert på genprediksjoner . Total kromosomlengde er også et estimat, basert på den estimerte størrelsen på usekvenserte heterokromatinregioner .

Basert på de mikrografiske egenskapene til størrelse, plassering av sentromeren og noen ganger tilstedeværelsen av en kromosomal satellitt , er de menneskelige kromosomene klassifisert i følgende grupper:

Karyotype

Karyogram av en menneskelig mann

Skjematisk karyogram av et menneske, med kommenterte bånd og underbånd . Det er en grafisk representasjon av den idealiserte menneskelige diploide karyotypen. Den viser mørke og hvite områder på G-bånd . Hver rad er vertikalt justert på sentromernivå . Den viser 22 homologe kromosomer , både den kvinnelige (XX) og den mannlige (XY) versjonen av kjønnskromosomet (nederst til høyre), samt mitokondriegenomet (nederst til venstre).

Ytterligere informasjon: Karyotype

Generelt er karyotypen det karakteristiske kromosomkomplementet til en eukaryot art . Utarbeidelse og studie av karyotyper er en del av cytogenetikk .

Selv om replikasjonen og transkripsjonen av DNA er høyt standardisert i eukaryoter , kan det samme ikke sies for deres karyotyper, som ofte er svært variable. Det kan være variasjon mellom arter i kromosomantall og i detaljert organisering. I noen tilfeller er det betydelig variasjon innen arter. Ofte er det:

1. variasjon mellom de to kjønnene

2. variasjon mellom kimlinje og soma (mellom kjønnsceller og resten av kroppen)

3. variasjon mellom medlemmer av en populasjon, på grunn av balansert genetisk polymorfisme

4. geografisk variasjon mellom raser

5. mosaikk eller på annen måte unormale individer.

Variasjon i karyotype kan også forekomme under utvikling fra det befruktede egget.

Teknikken for å bestemme karyotypen kalles vanligvis karyotyping . Celler kan låses halvveis gjennom deling (i metafase) in vitro (i et reaksjonsglass) med kolkisin . Disse cellene blir deretter farget, fotografert og ordnet i et karyogram , med settet av kromosomer ordnet, autosomer i rekkefølge etter lengde, og kjønnskromosomer (her X/Y) på slutten.

Som mange seksuelt reproduserende arter har mennesker spesielle gonosomer (kjønnskromosomer, i motsetning til autosomer ). Disse er XX hos kvinner og XY hos menn.

Historie og analyseteknikker

Undersøkelsen av den menneskelige karyotypen tok mange år å avgjøre det mest grunnleggende spørsmålet: Hvor mange kromosomer inneholder en normal diploid menneskelig celle? I 1912 rapporterte Hans von Winiwarter 47 kromosomer i spermatogonia og 48 i oogonia , og konkluderte med en XX/XO kjønnsbestemmelsesmekanisme . Maleren i 1922 var ikke sikker på om det diploide tallet til mennesket er 46 eller 48, først favoriserte 46. Han reviderte sin mening senere fra 46 til 48, og han insisterte korrekt på at mennesker skulle ha et XX/XY- system .

Nye teknikker var nødvendig for definitivt å løse problemet:

1. Bruk av celler i kultur
2. Arrestering av mitose i metafase ved en løsning av kolkisin
3. Forbehandling av celler i en hypotonisk løsning 0,075 M KCl, som sveller dem og sprer kromosomene
4. Klem preparatet på lysbildet og tvinger kromosomene inn i et enkelt plan
5. Klipper opp et mikrofotografi og ordner resultatet til et udiskutabelt karyogram.

Det tok til 1954 før det menneskelige diploide tallet ble bekreftet som 46. Med tanke på teknikkene til Winiwarter og Painter, var resultatene deres ganske bemerkelsesverdige. Sjimpanser , de nærmeste levende slektningene til moderne mennesker, har 48 kromosomer i likhet med de andre menneskeapene : hos mennesker er to kromosomer smeltet sammen for å danne kromosom 2 .

Avvik

Ved Downs syndrom er det tre kopier av kromosom 21.

Kromosomavvik er forstyrrelser i det normale kromosominnholdet i en celle og er en viktig årsak til genetiske forhold hos mennesker, som for eksempel Downs syndrom , selv om de fleste avvik har liten eller ingen effekt. Noen kromosomavvik forårsaker ikke sykdom hos bærere, for eksempel translokasjoner eller kromosominversjoner , selv om de kan føre til en høyere sjanse for å føde et barn med en kromosomforstyrrelse. Unormalt antall kromosomer eller kromosomsett, kalt aneuploidi , kan være dødelig eller kan gi opphav til genetiske lidelser. Genetisk rådgivning tilbys for familier som kan ha en kromosomomorganisering.

Økning eller tap av DNA fra kromosomer kan føre til en rekke genetiske lidelser . Menneskelige eksempler inkluderer:

• Cri du chat , som er forårsaket av sletting av en del av den korte armen til kromosom 5. "Cri du chat" betyr "skrik av katten" på fransk; Tilstanden ble kalt fordi berørte babyer lager høye gråt som høres ut som en katt. Berørte individer har store øyne, et lite hode og kjeve, moderate til alvorlige psykiske problemer og er svært korte.
• Downs syndrom , den vanligste trisomien, vanligvis forårsaket av en ekstra kopi av kromosom 21 ( trisomi 21 ). Kjennetegn inkluderer redusert muskeltonus, kraftigere bygning, asymmetrisk hodeskalle, skrå øyne og mild til moderat utviklingshemming.
• Edwards syndrom , eller trisomi-18, den nest vanligste trisomien. Symptomer inkluderer motorisk retardasjon, utviklingshemming og mange medfødte anomalier som forårsaker alvorlige helseproblemer. Nitti prosent av de berørte dør i spedbarnsalderen. De har karakteristiske knyttede hender og overlappende fingre.
• Isodisentrisk 15 , også kalt idic(15), partiell tetrasomi 15q, eller invertert duplikasjon 15 (inv dup 15).
• Jacobsens syndrom , som er svært sjelden. Det kalles også terminal 11q delesjonsforstyrrelse. De berørte har normal intelligens eller mild utviklingshemming, med dårlige uttrykksfulle språkferdigheter. De fleste har en blødningsforstyrrelse kalt Paris-Trousseau syndrom .
• Klinefelters syndrom (XXY). Menn med Klinefelters syndrom er vanligvis sterile og har en tendens til å være høyere og har lengre armer og ben enn jevnaldrende. Gutter med syndromet er ofte sjenerte og stille og har en høyere forekomst av taleforsinkelse og dysleksi . Uten testosteronbehandling kan noen utvikle gynekomasti i puberteten.
• Patau syndrom , også kalt D-syndrom eller trisomi-13. Symptomene ligner noe på trisomi-18, uten den karakteristiske foldede hånden.
• Lite supernumerært markørkromosom . Dette betyr at det er et ekstra, unormalt kromosom. Egenskaper avhenger av opprinnelsen til det ekstra genetiske materialet. Cat-eye-syndrom og isodisentrisk kromosom 15-syndrom (eller Idic15) er begge forårsaket av et overtallig markørkromosom, det samme er Pallister-Killian syndrom .
• Trippel-X syndrom (XXX). XXX jenter har en tendens til å være høye og tynne og har en høyere forekomst av dysleksi.
• Turners syndrom (X i stedet for XX eller XY). Ved Turners syndrom er kvinnelige seksuelle egenskaper tilstede, men underutviklet. Kvinner med Turners syndrom har ofte kort vekst, lav hårfeste, unormale øyetrekk og beinutvikling og et "inngrodd" utseende til brystet.
• Wolf–Hirschhorn syndrom , som er forårsaket av delvis sletting av den korte armen til kromosom 4. Det er preget av vekstretardasjon, forsinket utvikling av motoriske ferdigheter, "gresk hjelm" ansiktstrekk og milde til dype psykiske problemer.
• XYY syndrom . XYY-gutter er vanligvis høyere enn søsknene sine. I likhet med XXY gutter og XXX jenter er det mer sannsynlig at de har lærevansker.

Sperm aneuploidi

Eksponering av menn for visse livsstils-, miljø- og/eller yrkesmessige farer kan øke risikoen for aneuploide sædceller. Spesielt øker risikoen for aneuploidi av tobakksrøyking og yrkeseksponering for benzen, insektmidler og perfluorerte forbindelser. Økt aneuploidi er ofte assosiert med økt DNA-skade i sædceller.

Antall i ulike organismer

I eukaryoter

Antall kromosomer i eukaryoter er svært varierende (se tabell). Faktisk kan kromosomer smelte sammen eller gå i stykker og dermed utvikle seg til nye karyotyper. Kromosomer kan også smeltes kunstig. For eksempel har de 16 kromosomene av gjær blitt smeltet sammen til ett gigantisk kromosom, og cellene var fortsatt levedyktige med bare noe reduserte veksthastigheter.

Tabellene nedenfor gir totalt antall kromosomer (inkludert kjønnskromosomer) i en cellekjerne. For eksempel er de fleste eukaryoter diploide , som mennesker som har 22 forskjellige typer autosomer , hver til stede som to homologe par, og to kjønnskromosomer . Dette gir totalt 46 kromosomer. Andre organismer har mer enn to kopier av sine kromosomtyper, for eksempel brødhvete , som er heksaploid og har seks kopier av syv forskjellige kromosomtyper – totalt 42 kromosomer.

Normale medlemmer av en bestemt eukaryot art har alle samme antall kjernekromosomer (se tabellen). Andre eukaryote kromosomer, dvs. mitokondrielle og plasmidlignende små kromosomer, er mye mer varierende i antall, og det kan være tusenvis av kopier per celle.

De 23 menneskelige kromosomterritoriene under prometafase i fibroblastceller

Aseksuelt reproduserende arter har ett sett med kromosomer som er like i alle kroppens celler. Imidlertid kan aseksuelle arter enten være haploide eller diploide.

Seksuelt reproduserende arter har somatiske celler (kroppsceller), som er diploide [2n] med to sett med kromosomer (23 par hos mennesker), ett sett fra mor og ett fra far. Gameter , reproduktive celler, er haploide [n]: De har ett sett med kromosomer. Gameter produseres ved meiose av en diploid kimlinjecelle . Under meiose kan de matchende kromosomene til far og mor bytte ut små deler av seg selv ( crossover ), og dermed skape nye kromosomer som ikke er arvet bare fra noen av foreldrene. Når en mannlig og en kvinnelig kjønnscelle smelter sammen ( befruktning ), dannes en ny diploid organisme.

Noen dyre- og plantearter er polyploide [Xn]: De har mer enn to sett med homologe kromosomer . Planter som er viktige i jordbruket som tobakk eller hvete er ofte polyploide, sammenlignet med deres forfedres arter. Hvete har et haploid antall på syv kromosomer, som fortsatt sees i noen kultivarer så vel som de ville stamfader. De mer vanlige pasta- og brødhvetetypene er polyploide, med 28 (tetraploide) og 42 (heksaploide) kromosomer, sammenlignet med de 14 (diploide) kromosomene i villhveten.

Hos prokaryoter

Prokaryote arter har vanligvis en kopi av hvert hovedkromosom, men de fleste celler kan enkelt overleve med flere kopier. For eksempel har Buchnera , en symbiont av bladlus , flere kopier av kromosomet, fra 10–400 kopier per celle. I noen store bakterier, som Epulopiscium fishelsoni , kan imidlertid opptil 100 000 kopier av kromosomet være til stede. Plasmider og plasmidlignende små kromosomer er, som i eukaryoter, svært varierende i kopiantall. Antall plasmider i cellen bestemmes nesten helt av plasmidets delingshastighet - rask deling forårsaker høyt kopiantall.

Se også

• Aneuploidi
• Kroomer
• Kromosomsegregering
• Cohesin
• Kondensin
• DNA
• Genetisk sletting
• Epigenetikk
• For informasjon om kromosomer i genetiske algoritmer , se kromosom (genetisk algoritme)
• Genetisk genealogi
  • Genealogisk DNA-test
• Lampebørste kromosom
• Liste over antall kromosomer til forskjellige organismer
• Locus (forklarer genplasseringsnomenklatur)
• Mors innflytelse på kjønnsbestemmelse
• Mikrokromosom
• Minikromosom
• Ikke-disjunksjon
• Sekundært kromosom
• Kjønnsbestemmelsessystem
  • XY kjønnsbestemmelsessystem
    • X-kromosom
      • X-inaktivering
    • Y-kromosom
      • Y-kromosomal Aaron
      • Y-kromosomal Adam
  • ZO kjønnsbestemmelsessystem
  • ZW kjønnsbestemmelsessystem
  • XO kjønnsbestemmelsessystem
  • Temperaturavhengig kjønnsbestemmelse
  • Haplodiploid kjønnsbestemmelsessystem
• Polyten kromosom
• Protamin
• Neokromosom
• Parasittisk kromosom

Notater og referanser

Eksterne linker

• En introduksjon til DNA og kromosomer fra HOPES : Huntington's Outreach Project for Education på Stanford
• Kromosomavvik ved AtlasGeneticsOncology
• Nettutstilling om kromosomer og genom (SIB)
• Hva kan kromosomene våre fortelle oss? , fra University of Utahs Genetic Science Learning Center
• Prøv å lage en karyotype selv , fra University of Utahs Genetic Science Learning Center
• Kimballs kromosomsider
• Kromosomnyheter fra Genome News Network
• Eurochromnet , Europeisk nettverk for sjeldne kromosomforstyrrelser på Internett
• Ensembl.org , Ensembl -prosjekt, som presenterer kromosomer, deres gener og synteniske loki grafisk via nettet
• Genographic Project Arkivert 12. juli 2007 på Wayback Machine
• Hjemmereferanse om kromosomer fra US National Library of Medicine
• Visualisering av menneskelige kromosomer og sammenligning med andre arter
• Unik – Støttegruppen for sjeldne kromosomforstyrrelser for personer med sjeldne kromosomforstyrrelser