Cnidocyte - Cnidocyte

"Nematocyst" omdirigerer her. For den subcellulære strukturen i dinoflagellater, se nematocyst (dinoflagellat) . For den flytende strukturen dannet av alger, se pneumatocyst .
Nomarski mikroskop av en ruthenium rød -stained nematocyst fra Aiptasia pallida , den bleke anemone. Det røde fargestoffet flekker de polyanioniske giftproteinene som finnes inne i kapslen til denne delvis utladede nematocysten.

En cnidocytt (også kjent som en cnidoblast eller nematocytt ) er en eksplosiv celle som inneholder en gigantisk sekretorisk organell kalt en cnidocyst (også kjent som en cnida (flertall cnidae ) eller nematocyst ) som kan levere et stikk til andre organismer. Tilstedeværelsen av denne cellen definerer phylum Cnidaria ( koraller , sjøanemoner , hydrae , maneter , etc.). Cnidae brukes til å fange byttedyr og som et forsvar mot rovdyr. En cnidocytt avfyrer en struktur som inneholder et toksin i cnidocysten; dette er ansvarlig for stikkene levert av en cnidarian.

Struktur og funksjon

Hver cnidocytt inneholder en organell som kalles cnida, cnidocyst, nematocyst, ptychocyst eller spirocyst. Denne organellen består av en pæreformet kapsel som inneholder en spiralformet hulrørstruktur festet til den. En umoden cnidocytt omtales som en cnidoblast eller nematoblast. Den eksternt orienterte siden av cellen har en hårlignende trigger som kalles en cnidocil, som er en mechano- og kjemo-reseptor. Når utløseren er aktivert, blir tubulusakselen til cnidocysten skutt ut, og i tilfelle av den penetrerende nematocysten penetrerer den kraftig utstøtte tubulen målorganismen. Denne utladningen tar noen få mikrosekunder og kan nå akselerasjoner på rundt 40 000 g . Nyere forskning antyder at prosessen skjer på så lite som 700 nanosekunder, og når dermed en akselerasjon på opptil 5 410 000 g . Etter penetrering injiseres det giftige innholdet i nematocysten i målorganismen, slik at den sittende cnidaren kan fange det immobiliserte byttet. Nylig, i to sjøanemonarter ( Nematostella vectensis og Anthopleura elegantissima ), ble type I nevrotoksinprotein Nv1 vist å være lokalisert i ektodermale kjertelceller i tentaklene, ved siden av, men ikke i nematocytter. Ved møte med et krepsdyr byttedyr, utslipp og gjennombrudd av nematocytter i byttet, og Nv1 blir massivt utskilt i det ekstracellulære mediet av kjertelcellene i nærheten, og foreslår dermed en annen inngangsmåte for toksiner.

Cnidocyt kapsel sammensetning

Cnidocyttkapsel er laget av nye Cnidaria-spesifikke gener som kombinerer kjente proteindomener. Minikollagengener er en av de viktigste strukturelle komponentene i kapselen. De er veldig korte gener som inneholder den karakteristiske kollagen-trippel helix-sekvensen, samt polyprolindomene og cysteinrike domener. Trimere av minikollagenproteiner samles gjennom sitt terminale cysteinrike domene og danner svært organiserte og stive overstrukturer. Minikollagen 1 Ncol-1-polymerer samles på det indre skallet mens den ytre kapsel består av polymeriserte NOWA (Nematocyst Outer Wall Antigen) proteiner. Nematogalectin, minikollagen Ncol-15 og kondroitin er nye proteiner som brukes til å bygge tubulusakselen. Ved piercing cnidocytter brukes det nye proteinet spinalin for å gjøre piggene tilstede ved bunnen av akselen.

Utladningsmekanisme

Utladningsmekanisme for en nematocyst

De cnidocyst kapsel lagrer en stor konsentrasjon av kalsiumioner som er frigjort fra kapselen i cytoplasma av cnidocyte når avtrekkeren blir aktivert. Dette forårsaker en stor konsentrasjonsgradient av kalsium over cnidocytt -plasmamembranen. Det resulterende osmotiske trykket forårsaker en rask tilstrømning av vann inn i cellen. Denne økningen i vannmengde i cytoplasma tvinger den opprullede cnidae -tubuli til å kaste ut raskt. Før utslipp eksisterer den kveilede cnidae -tubuli inne i cellen i en "innsiden ut" -tilstand. Baktrykket som følge av tilstrømningen av vann inn i cnidocytten sammen med åpningen av kapselspissstrukturen eller operculum, utløser den kraftige eversjonen av cnidae -tubuli og får den til å rette seg selv når den kommer rushing ut av cellen med nok kraft til å puste et byttedyr.

Byttedeteksjon

Cnidae er "engangsbruk" -celler, og dette koster mye energi. I hydrozoer er cnidocytter koblet til "batterier" for å regulere utslipp, som inneholder flere typer cnidocytter koblet til støttende celler og nevroner. Støttecellene inneholder kjemosensorer , som sammen med mekanoreceptoren på cnidocytten (cnidocil) bare tillater den riktige kombinasjonen av stimuli for å forårsake utslipp, som svømming av byttedyr, og kjemikalier som finnes i byttedyrets kutikula eller søte vev. Dette forhindrer cnidarianen i å stikke seg selv, selv om sloughed off cnidae kan bli forårsaket til å skyte uavhengig.

Typer av cnidae

Over 30 typer cnidae finnes hos forskjellige cnidarians. De kan deles inn i følgende grupper:

  1. Penetrant: Penetranten eller stenotelen er den største og mest komplekse nematocysten. Når utladet, skjærer det i huden eller kitinholdige exoskeleton av byttedyr og injiserer den giftige væsken, hypnotoxin , som enten lammer offeret eller dreper den.
  2. Glutinant: en klissete overflate som brukes til å holde seg til byttedyr, referert til som ptychocysts og funnet på gravende (rør) anemoner, som bidrar til å skape røret som dyret lever i
  3. Volvent: Volventet eller desmonemet er en liten og pæreformet nematocyst. Den inneholder et kort, tykt, ryggløst, glatt og elastisk trådrør som danner en enkelt sløyfe og lukket ytterst. Når det slippes ut, spoler det tett rundt byttet. De er de minste nematocystene. En lasso-lignende streng blir avfyrt på byttedyr og vikler rundt et mobilprojeksjon på byttet, som omtales som spirocyster.

Cnidocyttundertyper kan lokaliseres differensielt i dyret. I sjøanemonen Nematostella vectensis finnes flertallet av de ikke-penetrerende klebrige cnidocyttene, spirocyttene, i tentaklene og antas å hjelpe til med fangst av byttedyr ved å holde seg til byttet. Derimot viser de to penetrerende typene cnidocytter som finnes i denne arten en mye bredere lokalisering, på det ytre epitelaget i tentaklene og kroppssøylen, så vel som på svelgeepitelet og i mesenteriene .

Mangfoldet av cnidocyttyper korrelerer med utvidelse og diversifisering av strukturelle cnidocystgener som minikollagengener. Minikollagengener danner kompakte genklynger i Cnidarian -genomer , noe som tyder på en diversifisering gjennom gentuplisering og subfunksjonalisering. Anthozoaner viser mindre kapselmangfold og et redusert antall minikollagengener, og medusozoaner har mer kapselmangfold (ca. 25 typer) og et sterkt utvidet repertoar av minikollagengener. I sjøanemonen Nematostella vectensis viser noen minikollagener et differensielt uttrykksmønster i forskjellige undertyper av cnidocytter.

Cnidocyttutvikling

Cnidocytter er engangs-celler som må skiftes kontinuerlig gjennom dyrets liv med forskjellige fornyelsesformer på tvers av arter.

Fornyelsesmåter

I Hydra- polypper differensierer cnidocytter fra en spesifikk populasjon av stamceller , de interstitielle cellene (I-cellene) som befinner seg i kroppssøylen. Utvikling av nematocytter gjennomgår først flere runder med mitose uten cytokinesis , noe som gir opphav til nematoblastreir med 8, 16, 32 eller 64 celler. Etter denne ekspansjonsfasen utvikler nematoblaster kapslene. Reir skilles i enkelt nematocytter når dannelsen av kapselen er fullført. De fleste av dem migrerer til tentaklene der de er innlemmet i battericeller, som inneholder flere nematocytter og nevroner . Battericeller koordinerer avfyring av nematocytter.

I hydrozoan maneter Clytia hemisphaerica tar nematogenesis sted på undersiden av fangarmene, samt i det manubrium . Ved foten av tentaklene formerer nematoblaster seg og differensierer deretter langs en proksimal-distal gradient , noe som gir opphav til modne nematocytter i tentaklene gjennom et transportbåndsystem.

I Anthozoan -sjøanemonen Nematostella vectensis antas det å utvikle nematocytter i hele dyret fra epitelforfedre.

Cnidocyst modning

Nematocysten dannes gjennom en fler-trinns monteringsprosess fra en gigantisk vakuum etter Golgi. Vesikler fra Golgi -apparatet smelter først sammen på en primær vesikkel: kapsel primordium. Påfølgende vesikelfusjon muliggjør dannelse av et tubuli utenfor kapselen, som deretter invaginerer inn i kapselen. Deretter muliggjør en tidlig modningsfase dannelse av lange matriser med pigger med pigger på den invaginerte tubuli gjennom kondensering av spinalinproteiner . Til slutt gir et sent modningstrinn opphav til uavladede kapsler under høyt osmotisk trykk gjennom syntesen av poly-y-glutamat inn i matrisen til kapselen. Dette fangede osmotiske trykket muliggjør rask trådutladning ved utløsning gjennom et massivt osmotisk sjokk.

Nematocyst toksisitet

Nematocyster fra Chironex fleckeri (400x forstørrelse)

Nematocyster er veldig effektive våpen. En enkelt nematocyst har vist seg å være tilstrekkelig til å lamme en liten leddyr ( Drosophila larve ). De mest dødelige cnidocyttene (i det minste for mennesker) finnes på kroppen til en boksmanet . Ett medlem av denne familien, havvepsen , Chironex fleckeri , er "hevdet å være det mest giftige marine dyret som er kjent", ifølge Australian Institute of Marine Science . Det kan forårsake uutholdelig smerte for mennesker, noen ganger etterfulgt av død. Andre cnidarians, som manet Cyanea capillata (" Lion's Mane " berømt av Sherlock Holmes ) eller sifonoforen Physalia physalis ( portugisisk mann for krig , "Bluebottle") kan forårsake ekstremt smertefulle og noen ganger dødelige stikk. På den annen side kan aggregerende sjøanemoner ha den laveste svieintensiteten, kanskje på grunn av nematocysters manglende evne til å trenge inn i huden, noe som skaper en følelse som ligner på å berøre klebrig godteri. I tillegg til fôring og forsvar bruker sjøanemoner og korallkolonier cnidocytter for å stikke hverandre for å forsvare eller vinne plass.

Gift fra dyr som cnidarians, skorpioner og edderkopper kan være artsspesifikk. Et stoff som er svakt giftig for mennesker eller andre pattedyr kan være sterkt giftig for det naturlige byttet eller rovdyrene til det giftige dyret. Slik spesifisitet har blitt brukt til å lage nye medisiner og bioinsekticider og biopesticider .

Dyr i phylum Ctenophora ("hav-stikkelsbær" eller "kamgelé") er gjennomsiktige og geléaktige, men har ingen nematocyster, og er ufarlige for mennesker.

Visse typer sjøsnegler, slik som nudibranch aeolids, er kjent for å gjennomgå kleptocnidy (i tillegg til kleptoplastikk ), hvorved organismer lagrer nematocyster av fordøyd byttedyr på tuppen av cerataene.

Se også

  • Cnidosac , sekken der en aeolid nudibranch lagrer cnidocyttene fra byttedyrene

Referanser

Eksterne linker