Coccolithophore - Coccolithophore

Coccolithophore
Midlertidig rekkevidde: Sent trias - nåtid
Coccolithus pelagicus.jpg
Coccolithus pelagicus
Vitenskapelig klassifisering
Domene:
(uten rangering):
(uten rangering):
(uten rangering):
Klasse:
Rekkefølge:
Coccolithophore -celler dekket med forkalkede (kritt) skalaer kalt coccoliths

En coccolithophore (eller coccolithophorid , fra adjektivet) er et encellet , eukaryot fytoplankton ( alge ). De tilhører enten til riket Protistriket , ifølge Robert Whittaker 's Five rike klassifisering , eller klade Hacrobia , i henhold til nyere biologisk klassifiseringssystem . Innenfor Hacrobia er coccolithophorids i fylmen eller divisjonen Haptophyta , klasse Prymnesiophyceae (eller Coccolithophyceae ). Coccolithophorids kjennetegnes ved spesielle kalsiumkarbonatplater (eller skalaer) med usikker funksjon som kalles coccoliths , som også er viktige mikrofossiler . Imidlertid er det Prymnesiophyceae -arter som mangler coccoliths (f.eks. I slekten Prymnesium ), så ikke alle medlemmer av Prymnesiophyceae er en coccolithophorid. Coccolithophores er nesten utelukkende marine og finnes i store mengder i hele sollyssonen i havet .

Den mest utbredte arten av coccolithophore, Emiliania huxleyi , tilhører ordenen Isochrysidales og familien Noëlaerhabdaceae . Den finnes i tempererte , subtropiske og tropiske hav. Dette gjør E. huxleyi til en viktig del av planktonbasen til en stor andel marine matveier . Det er også den raskest voksende kokolitoforen i laboratoriekulturer. Det studeres for de omfattende blomstringene det danner i næringsfattig vann etter reformasjonen av sommerens termoklin . og for sin produksjon av molekyler kjent som alkenoner som ofte brukes av jordforskere som et middel til å estimere tidligere havoverflatetemperaturer . Kokolithoforer er av spesiell interesse for de som studerer globale klimaendringer fordi etter hvert som havets surhet øker, kan kokolittene bli enda viktigere som en karbonvaske . Videre brukes forvaltningsstrategier for å forhindre eutrofieringsrelaterte kokolitoforblomstringer, da disse blomstringene fører til en reduksjon i næringsstrømmen til lavere nivåer av havet.

Struktur

Kokolithoforer er sfæriske celler på omtrent 5–100 mikrometer på tvers, omsluttet av kalkplater som kalles kokolitter , som er omtrent 2–25 mikrometer på tvers. Hver celle inneholder to brune kloroplaster som omgir kjernen .

Cellulær anatomi

Vedlagt i hver coccosphere er en enkelt celle med membranbundet organeller . To store kloroplaster med brunt pigment er plassert på hver side av cellen og omgir kjernen , mitokondrier , golgi -apparater , endoplasmatisk retikulum og andre organeller. Hver celle har også to flagellære strukturer, som ikke bare er involvert i motilitet, men også i mitose og dannelse av cytoskjelettet . Hos noen arter er det også et funksjonelt eller vestigialt haptonema . Denne strukturen, som er unik for haptofytter , spoler og uncoils som svar på miljøstimuleringer. Selv om det er dårlig forstått, har det blitt foreslått å være involvert i fangst av byttedyr.

Økologi

Global distribusjon av doccolithophores i havet

Livshistorisk strategi

Coccolithophores livssyklus er preget av en veksling av diploide og haploide faser. De veksler fra haploid til diploid fase gjennom syngami og fra diploid til haploid gjennom meiose . I motsetning til de fleste organismer med vekslende livssykluser, er aseksuell reproduksjon ved mitose mulig i begge faser av livssyklusen. Både abiotiske og biotiske faktorer kan påvirke frekvensen som hver fase skjer med.

Coccolithophores reproduserer aseksuelt gjennom binær fisjon. I denne prosessen er kokolittene fra foreldrecellen delt mellom de to dattercellene. Det har vært forslag som angir mulig tilstedeværelse av en seksuell reproduksjonsprosess på grunn av kokolithoforers diploide stadier, men denne prosessen har aldri blitt observert. K eller r-utvalgte strategier for kokolithoforer avhenger av livssyklusstadiet. Når coccolithophores er diploide, blir de r-valgt. I denne fasen tåler de et bredere spekter av næringssammensetninger. Når de er haploide, er de K-utvalgte og er ofte mer konkurransedyktige i stabile miljøer med lite næring. De fleste coccolithophores er K-strateg og finnes vanligvis på næringsfattig overflatevann. De er dårlige konkurrenter sammenlignet med annet planteplankton og trives i habitater der annet planteplankton ikke ville overleve. Disse to stadiene i coccolithophores livssyklus forekommer sesongmessig, hvor mer ernæring er tilgjengelig i varmere årstider og mindre er tilgjengelig i kjøligere årstider. Denne typen livssyklus er kjent som en kompleks heteromorf livssyklus.

Global distribusjon

Kokolithoforer forekommer over hele verdens hav. Fordelingen deres varierer vertikalt etter lagdelte lag i havet og geografisk etter forskjellige tidssoner. Mens de fleste moderne kokolithoforer kan lokaliseres i de tilhørende lagdelte oligotrofiske forholdene, er de mest utbredte områdene av kokolithoforer der det er størst artsmangfold, lokalisert i subtropiske soner med et temperert klima. Mens vanntemperaturen og mengden lysintensitet som kommer inn i vannoverflaten er de mer innflytelsesrike faktorene for å bestemme hvor artene befinner seg, kan havstrømmene også bestemme stedet der visse arter av kokolithoforer finnes.

Selv om motilitet og kolonidannelse varierer i henhold til livssyklusen til forskjellige coccolithophore-arter, er det ofte veksling mellom en motil, haploid fase og en ikke-motil diploid fase. I begge faser skyldes organismens spredning i stor grad havstrømmer og sirkulasjonsmønstre.

Innen Stillehavet har omtrent 90 arter blitt identifisert med seks separate soner knyttet til forskjellige Stillehavsstrømmer som inneholder unike grupperinger av forskjellige arter av kokolithoforer. Det høyeste mangfoldet av coccolithophores i Stillehavet var i et område av havet som ble betraktet som den sentrale nordlige sonen, som er et område mellom 30 o N og 5 o N, sammensatt av den nordlige ekvatorstrømmen og den ekvatoriale motstrømmen. Disse to strømningene beveger seg i motsatte retninger, øst og vest, noe som muliggjør en sterk blanding av vann og lar et stort utvalg av arter befolke området.

I Atlanterhavet er de vanligste artene E. huxleyi og Florisphaera profunda med mindre konsentrasjoner av artene Umbellosphaera irregularis , Umbellosphaera tenuis og forskjellige arter av Gephyrocapsa . Deep-bolig coccolithophore arter overflod er sterkt påvirket av nutricline og termoklinen dybder. Disse coccolithophores øker i overflod når nutricline og termocline er dype og avtar når de er grunne.

Relative størrelser på kokolithoforer
Størrelses sammenligning mellom den relativt store coccolithophore Scyphosphaera apsteinii og den relativt små, men allestedsnærværende coccolithophore Emiliania huxleyi

Den komplette distribusjonen av kokolithoforer er foreløpig ikke kjent, og noen regioner, for eksempel Det indiske hav, er ikke så godt studert som andre steder i Stillehavet og Atlanterhavet. Det er også meget vanskelig å forklare fordelinger på grunn av gjentatte stadig skiftende forhold rundt havets egenskaper, slik som fjell og ekvatoriale oppstrømning , frontpartiet systemer, bunn miljøer, unike oceanic topografi, og lommer av isolerte høye eller lave vanntemperaturer.

Den øvre fotiske sonen er lav i næringsstoffkonsentrasjon, høy i lysintensitet og penetrasjon, og vanligvis høyere i temperatur. Den nedre fotiske sonen er høy i næringsstoffkonsentrasjon, lav i lysintensitet og penetrasjon og relativt kul. Den midterste fotiske sonen er et område som inneholder de samme verdiene mellom de nedre og øvre fotiske sonene.

Større coccolithophores
Calcidiscus leptoporus
Scyphosphaera apsteinii
Større coccolithophores som artene ovenfor er mindre tallrike enn de mindre, men allestedsnærværende Emiliania huxleyi , men de er sterkt forkalket og gir viktige bidrag til global forkalkning. Umerkede skalaer 5 μm.

Flott kalsittbelte

Årlig syklus av det store kalsittbeltet i Sørishavet

Den store Kalsitt Belt av Southern Ocean er en region av forhøyet sommeren øvre hav kalsitt konsentrasjon avledet fra coccolithoforidene, til tross for det området som er kjent for sin diatom overvekt. Overlappingen av to store fytoplanktongrupper, kokolithoforer og kiselalger, i de dynamiske frontsystemene som er karakteristiske for denne regionen, gir en ideell setting for å studere miljøpåvirkning på fordelingen av forskjellige arter innenfor disse taksonomiske gruppene.

The Great Calcite Belt, definert som en forhøyet partikkelformet uorganisk karbon (PIC) -funksjon som forekommer sammen med sesongmessig forhøyet klorofyll a i australsk vår og sommer i Sørishavet, spiller en viktig rolle i klimasvingninger, og står for over 60% av Sørhavsområdet (30–60 ° S). Regionen mellom 30 ° og 50 ° S har det høyeste opptaket av antropogent karbondioksid (CO 2 ) langs Nord -Atlanteren og Nord -Stillehavet.

Effekt av globale klimaendringer på distribusjonen

Nyere studier viser at klimaendringer har direkte og indirekte innvirkning på Coccolithophores distribusjon og produktivitet. De vil uunngåelig bli påvirket av de økende temperaturene og termisk stratifisering av det øverste laget av havet, siden dette er førsteklasses kontroller for deres økologi, selv om det ikke er klart om global oppvarming ville resultere i netto økning eller reduksjon av kokolitoforer. Siden de kalkerer organismer, har det blitt antydet at forsuring av havet på grunn av økende karbondioksid kan påvirke kokolitoforer alvorlig. Nylig CO
2
økninger har sett en kraftig økning i populasjonen av kokolitoforer.

Rolle i matnettet

Satellittfoto: Den melkeblå fargen på denne fytoplanktonblomstringen i Barentshavet tyder sterkt på at den inneholder kokolitoforer

Coccolithophores er en av de mer store primærprodusentene i havet. Som sådan er de en stor bidragsyter til primærproduktiviteten til de tropiske og subtropiske havene, men nøyaktig hvor mye som ennå er registrert.

Avhengighet av næringsstoffer

Forholdet mellom konsentrasjonene av nitrogen , fosfor og silikat i bestemte områder av havet tilsier konkurransedominans innenfor planteplanktonsamfunn. Hvert forhold tipser i hovedsak oddsen til fordel for enten kiselalger eller andre grupper av planteplankton, for eksempel kokolitoforer. Et lavt forhold mellom silikat og nitrogen og fosfor gjør at kokolitoforer kan utkonkurrere andre planteplanktonarter; Imidlertid, når forholdet mellom silikat og fosfor og nitrogen er høye, utkonkurreres høye kokolithoforer av kiselalger. Økningen i landbruksprosesser fører til eutrofiering av vann, og dermed blomstrer kokolitofor i disse miljøene med høyt nitrogen og fosfor, lav silikat.

Påvirkning av vannkolonnens produktivitet

Den kalsitt i kalsiumkarbonat tillater coccolithene å spre mer lys enn de absorberer. Dette har to viktige konsekvenser: 1) Overflatevann blir lysere, noe som betyr at de har en høyere albedo , og 2) det er indusert fotoinhibering , noe som betyr at fotosytetisk produksjon reduseres på grunn av overskudd av lys. I tilfelle 1) fører en høy konsentrasjon av kokolitter til en samtidig økning i overflatevannstemperaturen og nedgang i temperaturen på dypere vann. Dette resulterer i mer lagdeling i vannsøylen og en nedgang i den vertikale blandingen av næringsstoffer. Imidlertid anslår en nylig studie at den totale effekten av kokolitoforer på den økte strålingsforceringen av havet er mindre enn den fra menneskeskapte faktorer. Derfor er det samlede resultatet av store oppblomstringer av kokolithoforer en reduksjon i vannkolonnens produktivitet, snarere enn et bidrag til global oppvarming.

Predator-byttedyr-interaksjoner

Rovdyrene deres inkluderer de vanlige rovdyrene til alt fytoplankton, inkludert småfisk, dyreplankton og skalldyrlarver. Virus som er spesifikke for denne arten har blitt isolert fra flere steder over hele verden og ser ut til å spille en stor rolle i vårblomstdynamikken.

Giftighet

Det er ikke rapportert miljøbevis for toksisitet av coccolithophore, men de tilhører klassen Prymnesiophyceae som inneholder ordrer med giftige arter. Det er funnet giftige arter i slektene Prymnesium Massart og Chrysochromulina Lackey. Medlemmer av slekten Prymnesium har vist seg å produsere hemolytiske forbindelser, stoffet som er ansvarlig for toksisitet. Noen av disse giftige artene er ansvarlige for store fiskedrep og kan akkumuleres i organismer som skalldyr; overføre den gjennom næringskjeden. I laboratorietester for toksisitet ble medlemmer av den oceaniske coccolithophore-slekten Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus og Coccolithus vist å være giftfrie, det samme var arter av kystslekten Hymenomonas , men flere arter av Pleurochrysis og Jomonlithus , begge kystslekter var giftige for Artemia .

Samfunnsinteraksjoner

Et coccolithovirus , Emiliania huxleyi virus 86 (pil), som smitter et Emiliania huxleyi coccolithophore. Dette gigantiske marine viruset har et av de største kjente virusgenomene .

Coccolithophorids finnes hovedsakelig som enkle, fritt flytende haploide eller diploide celler.

Konkurranse

De fleste planteplankton trenger sollys og næringsstoffer fra havet for å overleve, så de trives i områder med store tilførsler av næringsrikt vann som strømmer opp fra de lavere nivåene i havet. De fleste coccolithophores krever bare sollys for energiproduksjon og har et høyere forhold mellom nitratopptak over ammoniumopptak (nitrogen er nødvendig for vekst og kan brukes direkte fra nitrat, men ikke ammonium). På grunn av dette trives de i stille, næringsfattige miljøer der andre planteplankton sulter. Avregninger knyttet til disse raskere veksthastighetene inkluderer imidlertid en mindre celleradius og lavere cellevolum enn andre typer planteplankton.

Virusinfeksjon og coevolusjon

Giant DNA-holdige virus er kjent for å lytically Infisere coccolithoforidene, særlig E. huxleyi . Disse virusene, kjent som E. huxleyi -virus (EhVs), ser ut til å infisere den coccosphere -belagte diploide fasen i livssyklusen nesten utelukkende. Det har blitt foreslått at ettersom den haploide organismen ikke er infisert og derfor ikke påvirkes av viruset, følger ikke det co-evolusjonære " våpenkappløpet " mellom kokolithoforer og disse virusene det klassiske evolusjonære rammeverket for Red Queen , men i stedet en "Cheshire Cat" økologisk dynamikk. Nyere arbeid har antydet at virussyntese av sfingolipider og induksjon av programmert celledød gir en mer direkte kobling til å studere et rødt Queen-lignende koevolusjonært våpenkappløp i det minste mellom coccolithoviruses og diploid organisme.

Evolusjon og mangfold

Evolusjonær historie om coccolithophores
(A) Coccolithophore artsrikheten over tid
(B) av fossiler av store coccolithophore biomineralization innovasjoner og morphogroups
Coccolithophore mangfold
Emiliania huxleyi (E), referansearten for coccolithophore -studier, står i kontrast med en rekke andre arter som spenner over biologisk mangfold av moderne coccolithophores. Alle bildene skanner elektronmikrofotografier av celler samlet inn ved sjøvannsfiltrering fra det åpne havet. (A til N) Artene illustrert: (A) Coccolithus pelagicus , (B) Calcidiscus leptoporus , (C) Braarudosphaera bigelowii , (D) Gephyrocapsa oceanica , (E) Emiliania huxleyi , (F) Discosphaera tubifera , (G) Rhabdosphaera clavigera , (H) Calciosolenia murrayi , (I) Umbellosphaera irregularis , (J) Gladiolithus flabellatus , (K og L) Florisphaera profunda , (M) Syracosphaera pulchra , og (N) Helicosphaera carteri . Skala bar, 5 mikrometer.

I diagrammet umiddelbart ovenfor:
(A) viser rikdom av kokolitoforer over tid som kombinerer heterokokolitter og nannolitter. Q, kvartær; N, Neogene; Pal, Paleogene; E/O, Eocene/Oligocene glacial debut event; PETM, Paleocene/Eocene termisk maksimal oppvarming hendelse; K/Pg, kritt/paleogen; OAE, oceanisk anoksisk hendelse; T-OAE, toarkisk oseanisk anoksisk hendelse; T/J, Triassic/Jurassic; P/T, perm/trias; masse ekst., masseutryddelse.

(B) viser fossilopptegnelsen over store innovasjoner innen biomineralisering av kokolithofor og morfogrupper, inkludert de første opptredener av murolitter (enkle kokkolitter med smale, vegglignende felger), placolitter ( kokolitter med brede skjold som henger sammen for å danne sterke kokosfærer), holokokolitter (kokolitter) dannet av mikrokrystaller i den haploide livssyklusfasen), Braarudosphaera (femkantede, laminerte nannolitter som danner dodecahedral coccospheres); Calciosolenia (distinkt, rhombic murolith coccoliths), Coccolithus (langvarig og rikelig Cenozoic slekt), Isochrysidales (dominerende orden som inkluderer Emiliania , Gephyrocapsa og Reticulofenestra ). Betydelige masseutryddelser og paleoceanografiske/paleoklimatiske hendelser er markert som horisontale linjer.

Burki et al 2016s fylogenetiske analyse finner at Coccolithophores passer godt inn i Haptophyta , som er en søsterklade til Centrohelida , som begge er på Haptista . Cryptophyta passer ikke på Haptista. Utover det er det en usikker likhet med SAR .

Coccolithophore -skall

  • Exoskeleton: coccospheres og coccoliths

Hver coccolithophore omslutter seg selv i et beskyttende skall av coccoliths , forkalkede skalaer som utgjør eksoskeletet eller coccosphere . Kokolittene skapes inne i cokolithoforcellen, og mens noen arter opprettholder et enkelt lag gjennom livet, produserer de bare nye kokolitter etter hvert som cellen vokser, andre produserer og kaster kontinuerlig kokolitter.

Sammensetning

Hovedbestanddelen i kokolitter er kalsiumkarbonat eller kritt . Kalsiumkarbonat er gjennomsiktig, så organismenes fotosyntetiske aktivitet blir ikke kompromittert av innkapsling i en kokkosfære.

Formasjon

Kokolitter produseres ved en biomineraliseringsprosess kjent som kokkolitogenese. Vanligvis skjer kalsifisering av kokolitter i nærvær av lys, og disse skalaene produseres mye mer i den eksponentielle vekstfasen enn den stasjonære fasen. Selv om den ikke er helt forstått, er biomineraliseringsprosessen tett regulert av kalsiumsignalering . Kalsittdannelse begynner i golgikomplekset hvor proteinmaler kjerneformer dannelsen av CaCO 3 -krystaller og komplekse sure polysakkarider som styrer formen og veksten av disse krystallene. Når hver skala produseres, eksporteres den i en Golgi-avledet vesikkel og legges til den indre overflaten av kokkosfæren. Dette betyr at de sist produserte kokolittene kan ligge under eldre kokolitter. Avhengig av planteplanktonets stadium i livssyklusen, kan det dannes to forskjellige typer kokolitter. Holokokolitter produseres bare i den haploide fasen, mangler radial symmetri, og består av alt fra hundrevis til tusenvis av lignende minutt (ca. 0,1 um) rombiske kalsittkrystaller . Disse krystallene antas å danne seg minst delvis utenfor cellen. Heterokokolitter forekommer bare i diploidfasen, har radial symmetri og består av relativt få komplekse krystallenheter (mindre enn 100). Selv om de er sjeldne, er kombinasjonskokosfære, som inneholder både holokokolitter og heterokokolitter, blitt observert i planktonet som registrerer livssyklusoverganger av kokolitofor. Til slutt er kokosfærene til noen arter sterkt modifisert med forskjellige vedlegg laget av spesialiserte kokkolitter.

Funksjon

Selv om kokkosfærens eksakte funksjon er uklar, har mange potensielle funksjoner blitt foreslått. Mest åpenbart kan kokolitter beskytte planteplanktonet mot rovdyr. Det ser også ut til at det hjelper dem med å skape en mer stabil pH . Under fotosyntesen fjernes karbondioksid fra vannet, noe som gjør det mer grunnleggende. Også forkalkning fjerner karbondioksid, men kjemi bak det fører til motsatt pH -reaksjon; det gjør vannet surere. Kombinasjonen av fotosyntese og forkalkning utjevner derfor hverandre når det gjelder pH -endringer. I tillegg kan disse eksoskjelettene gi en fordel i energiproduksjon, ettersom kokolitogenese virker sterkt kombinert med fotosyntese. Organisk utfelling av kalsiumkarbonat fra bikarbonatoppløsning produserer fritt karbondioksid direkte i cellens kropp av algen, denne ytterligere gasskilden er deretter tilgjengelig for Coccolithophore for fotosyntese. Det har blitt foreslått at de kan gi en cellevegglignende barriere for å isolere intracellulær kjemi fra det marine miljøet. Mer spesifikke, defensive egenskaper til kokolitter kan omfatte beskyttelse mot osmotiske forandringer, kjemisk eller mekanisk sjokk og lys med kort bølgelengde. Det har også blitt foreslått at den ekstra vekten av flere lag med kokolitter lar organismen synke til lavere, mer næringsrike lag av vannet og omvendt at kokolitter legger til oppdrift, og stopper cellen fra å synke til farlige dybder. Coccolith -vedlegg har også blitt foreslått for å tjene flere funksjoner, for eksempel å hemme beite av dyreplankton.

Bruker

Kokolitter er hovedkomponenten i krittet , en sen krittformasjon som vokser mye ut i Sør -England og danner de hvite klippene i Dover og andre lignende bergarter i mange andre deler av verden. I dag er sedimenterte kokolitter en hovedkomponent i de kalkholdige oser som dekker opptil 35% av havbunnen og noen steder er kilometer tykke. På grunn av deres overflod og brede geografiske områder, fungerer kokolittene som består av lagene i denne osen og det kalkholdige sedimentet som dannes ved komprimering som verdifulle mikrofossiler .

Energiske kostnader ved forkalkning av
kokolitofor Energikostnader rapportert som en prosentandel av det totale fotosyntetiske budsjettet

Kalsifisering , den biologiske produksjonen av kalsiumkarbonat (CaCO 3 ), er en sentral prosess i den marine karbonsyklusen . Coccolithophores er den største planktoniske gruppen som er ansvarlig for pelagisk CaCO 3 -produksjon. Diagrammet til høyre viser de energiske kostnadene ved forkalkning av coccolithophore:

(A) Transportprosesser inkluderer transport inn i cellen fra det omkringliggende sjøvannet av primære forkalkningssubstrater Ca 2 + og HCO 3 - (svarte piler) og fjerning av sluttproduktet H + fra cellen (grå pil). Transport av Ca 2 + gjennom cytoplasma til CV er den dominerende kostnaden forbundet med forkalkning.
(B) Metabolske prosesser inkluderer syntese av CAP (grå rektangler) av Golgi -komplekset (hvite rektangler) som regulerer kjerneformingen og geometrien til CaCO 3 -krystaller. Den ferdige kokolitten (grå plate) er en kompleks struktur av intrikat arrangerte CAP og CaCO 3 -krystaller .
(C) Mekaniske og strukturelle prosesser står for utskillelsen av de ferdige kokolittene som transporteres fra sin opprinnelige posisjon ved siden av kjernen til celleperiferien, hvor de overføres til celleoverflaten. Kostnadene forbundet med disse prosessene er sannsynlig å være sammenlignbare med organisk-skala exocytose i noncalcifying haptophyte alger.
Fordeler med forkalkning av coccolithophore 

Diagrammet til venstre viser fordelene med forkalkning av coccolithophore. (A) Akselerert fotosyntese inkluderer CCM (1) og forbedret lysopptak via spredning av knappe fotoner for dyptlevende arter (2). (B) Beskyttelse mot fotoskader inkluderer solskjermbeskyttelse mot ultrafiolett (UV) lys og fotosyntetisk aktiv stråling (PAR) (1) og energispredning under forhold med høyt lys (2). (C) Panserbeskyttelse inkluderer beskyttelse mot virus-/bakterieinfeksjoner (1) og beite med selektive (2) og ikke -selektive (3) beitemarker.

I hvilken grad forkalkning kan tilpasse seg havets forsuring er foreløpig ukjent. Cellefysiologiske undersøkelser fant at den essensielle H+ utstrømningen (som stammer fra bruk av HCO 3 -for intracellulær forkalkning) ble dyrere med pågående forsuring av havet ettersom den elektrokjemiske H+ innsiden-ut-gradienten reduseres og passiv protonutstrømning hindres. Tilpassede celler måtte aktivere protonkanaler oftere, justere membranpotensialet og/eller senke deres indre pH . Redusert intra-cellulær pH ​​ville alvorlig påvirke hele mobilmaskinen og kreve at andre prosesser (f.eks. Fotosyntese ) ko-tilpasser seg for å holde H+ efflux i live. Den obligatoriske H+ effluxen forbundet med forkalkning kan derfor utgjøre en grunnleggende begrensning på tilpasning som potensielt kan forklare hvorfor "forkalkningskrise" var mulig under langvarige (tusenvis av år) CO 2 -forstyrrelser, selv om evolusjonær tilpasning til endrede karbonatkjemiske forhold er mulig innen ett år. Å avdekke disse grunnleggende begrensningene og grensene for tilpasning bør være et fokus i fremtidige coccolithophore -studier fordi kjennskap til dem er nøkkelinformasjonen som kreves for å forstå i hvilken grad forkalkningsresponsen på karbonatkjemiforstyrrelser kan kompenseres av evolusjon.

Silikat- eller cellulose-pansrede funksjonelle grupper som kiselalger og dinoflagellater trenger ikke å opprettholde den forkalkningsrelaterte H+ utstrømningen. Dermed trenger de sannsynligvis ikke å tilpasse seg for å holde kostnadene for produksjon av strukturelle elementer lave. Tvert imot, dinoflagellater (med unntak av når det gjelder kalsifisering art, med generelt ineffektiv CO 2 -fixing RUBISCO-enzymer   kan til og med overskudd fra kjemiske endringer siden fotosyntese bundet karbon som sin kilde til konstruksjonselementer i form av cellulose skal lettes ved forsuring-assosierte CO 2 -befruktning Under antagelsen om at enhver form for skall/eksoskeleton beskytter planteplankton mot predasjon, kan ikke-kalkholdige rustninger være den foretrukne løsningen for å realisere beskyttelse i et fremtidig hav.

Representasjon av komparativ energisk innsats for rustningskonstruksjon i tre store skalldannende planteplanktontaxa som en funksjon av karbonatkjemiske forhold

Diagrammet til høyre er en representasjon av hvordan den sammenlignende energiske innsatsen for rustningskonstruksjon i kiselalger, dinoflagellater og kokolitoforer ser ut til å fungere. Den frustule (diatom skall) synes å være den mest billig armering under alle forhold, fordi diatomeer typisk outcompete alle andre grupper når silicat er tilgjengelig. Kokosfæren er relativt billig under tilstrekkelig [CO 2 ], høy [HCO 3 -] og lav [H+] fordi substratet er mettende og protoner lett slippes ut i sjøvann. I kontrast til dette bør konstruksjonen av kaliumelementene , som er organiske ( cellulose ) plater som utgjør dinoflagellatskallet, heller foretrekkes ved høye H+ -konsentrasjoner fordi disse vanligvis sammenfaller med høye [CO 2 ]. Under disse forholdene kan dinoflagellater nedregulere den energiforbrukende driften av karbonkonsentrasjonsmekanismer for å drive produksjon av organisk kildemateriale til skallet. Derfor kan et skifte i karbonatkjemiforholdene mot høy [CO 2 ] fremme deres konkurranseevne i forhold til kokolitoforer. Imidlertid vil en slik hypotetisk gevinst i konkurransekraft på grunn av endrede karbonatkjemiforhold ikke automatisk føre til dinoflagellatdominans fordi et stort antall andre faktorer enn karbonatkjemi også har innflytelse på artssammensetningen.

  • Xu, K., Hutchins, D. og Gao, K. (2018) "Coccolith arrangementet følger Eulerian matematikk i coccolithophore Emiliania huxleyi ". PeerJ , 6 : e4608. doi : 10.1126/science.aaa7378 .

Viktigheten av globale klimaendringer

Påvirkning av karbonsyklusen

Coccolithophores har både langsiktige og kortsiktige effekter på karbonsyklusen . Produksjonen av kokolitter krever opptak av oppløst uorganisk karbon og kalsium. Kalsiumkarbonat og karbondioksid produseres av kalsium og bikarbonat ved følgende kjemiske reaksjon:

Ca 2+ + 2HCO 3 - ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O.

Fordi kokolithoforer er fotosyntetiske organismer, er de i stand til å bruke noe av CO 2 som frigjøres i forkalkningsreaksjonen til fotosyntese .

Imidlertid driver produksjonen av kalsiumkarbonat overflatealkaliniteten ned, og under forhold med lav alkalitet frigjøres CO 2 i stedet tilbake til atmosfæren. Som et resultat av dette har forskere antatt at store oppblomstringer av kokolitoforer kan bidra til global oppvarming på kort sikt. En mer allment akseptert idé er imidlertid at kokolithoforer på sikt bidrar til en samlet nedgang i atmosfæriske CO 2 -konsentrasjoner. Under forkalkning tas to karbonatomer opp, og ett av dem blir fanget som kalsiumkarbonat. Dette kalsiumkarbonatet synker til bunnen av havet i form av kokolitter og blir en del av sedimentet; dermed gir kokolithoforer en vask for utslipp av karbon, som formidler effekten av klimagassutslipp.

Evolusjonære svar på forsuring av havet

Forskning tyder også på at forsuring av havet på grunn av økende konsentrasjoner av CO 2 i atmosfæren kan påvirke forkalkningsmaskinen til kokolitoforer. Dette kan ikke bare påvirke umiddelbare hendelser som for eksempel økning i befolkningen eller produksjon av kokolitt, men kan også forårsake evolusjonær tilpasning av kokolitoforarter over lengre tid. For eksempel bruker coccolithophores H + ion -kanaler for å konstant pumpe H + ioner ut av cellen under produksjon av coccolith. Dette gjør at de kan unngå acidose , ettersom produksjonen av kokolitt ellers ville gi et giftig overskudd av H + -ioner. Når funksjonen til disse ionekanalene blir forstyrret, stopper coccolithophores forkalkningsprosessen for å unngå acidose, og danner dermed en tilbakemeldingssløyfe . Lav havalkalinitet , svekker ionekanalfunksjonen og legger derfor evolusjonært selektivt trykk på kokolitoforer og gjør dem (og andre havkalkere) sårbare for havforsuring. I 2008 styrket feltbevis som indikerer en økning i forkalkning av nydannede havsedimenter inneholdende kokolitoforer de første eksperimentelle dataene som viser at en økning i havets CO 2 -konsentrasjon resulterer i en økning i forkalkning av disse organismer. Reduserende kokolittmasse er relatert til både økende konsentrasjoner av CO 2 og reduserte konsentrasjoner av CO 3 2– i verdenshavene. Denne lavere forkalkningen antas å sette kokolithoforer i økologisk ulempe. Noen arter som Calcidiscus leptoporus påvirkes imidlertid ikke på denne måten, mens den mest utbredte coccolithophore -arten , E. huxleyi kan være (studieresultatene er blandet). Det er også funnet sterkt forkalkede kokolitoforider under forhold med lav CaCO 3 -metning i motsetning til spådommer. Å forstå effekten av økende forsuring av havet på kokolitoforarter er helt avgjørende for å forutsi havets fremtidige kjemiske sammensetning, spesielt dets karbonatkjemi. Levedyktige bevarings- og forvaltningstiltak vil komme fra fremtidig forskning på dette området. Grupper som den europeiske baserte CALMARO overvåker responsene til kokolitoforpopulasjoner på varierende pH - verdier og jobber med å bestemme miljøvennlige kontrollmålinger.

Virkning på mikrofossilrekord

Kokcolithfossiler er fremtredende og verdifulle kalkrike mikrofossiler (se Mikropaleontologi ). Spesielt interessant er fossiler som dateres tilbake til Palaeocene-Eocene Thermal Maximum for 55 millioner år siden. Denne perioden antas å svare mest direkte til dagens nivåer av CO 2 i havet. Til slutt ble feltbevis for coccolithophore-fossiler i stein brukt for å vise at fossilrekorden i dyphavet har en skjevhet som er lik den som er allment akseptert for å påvirke den landbaserte fossilrekorden .

Påvirkning på havene

Coccolithophorids hjelper til med å regulere temperaturen i havene. De trives i varmt hav og frigjør DMS ( dimetylsulfid ) i luften hvis kjerner bidrar til å produsere tykkere skyer for å blokkere solen. Når havene avkjøles, reduseres antall kokolithoforider og mengden skyer reduseres også. Når det er færre skyer som blokkerer solen, stiger også temperaturen. Dette opprettholder derfor balansen og likevekten i naturen.

Se også

Referanser

Eksterne linker

Kilder til detaljert informasjon

Introduksjoner til coccolithophores