Kooperativ avl -Cooperative breeding

Kooperativ avl er et sosialt system preget av alloparental omsorg : avkom får omsorg ikke bare fra foreldrene, men også fra flere gruppemedlemmer, ofte kalt hjelpere. Kooperativ avl omfatter et bredt spekter av gruppestrukturer, fra et avlspar med hjelpere som er avkom fra en tidligere sesong, til grupper med flere avlshanner og hunner ( polygynandry ) og hjelpere som er voksne avkom til noen, men ikke alle oppdretterne. i gruppen, til grupper der hjelpere noen ganger oppnår samavlsstatus ved å produsere sitt eget avkom som en del av gruppens avl. Kooperativ avl forekommer på tvers av taksonomiske grupper inkludert fugler, pattedyr, fisk og insekter.

Kostnader for hjelpere inkluderer en kondisjonsreduksjon , økt territoriumforsvar , vakthold av avkom og økte vekstkostnader. Fordeler for hjelpere inkluderer redusert sjanse for predasjon, økt søkingstid, territoriearv, økte miljøforhold og inkluderende kondisjon. Inkluderende kondisjon er summen av all direkte og indirekte kondisjon, der direkte kondisjon er definert som mengden kondisjon oppnådd gjennom å produsere avkom. Indirekte kondisjon er definert som mengden kondisjon oppnådd ved å hjelpe avkom til beslektede individer, det vil si at slektninger indirekte er i stand til å overføre genene sine indirekte gjennom å øke kondisjonen til beslektede avkom. Dette kalles også pårørendevalg.

For hekkeparet inkluderer kostnadene økt makevakt og undertrykkelse av underordnet parring. Oppdrettere får fordeler som reduksjoner i avkompleie og territorievedlikehold. Deres primære fordel er økt reproduksjonsrate og overlevelse.

Kooperativ avl fører til at reproduksjonssuksessen til alle kjønnsmodne voksne blir skjev mot ett parringspar. Dette betyr at den reproduktive kondisjonen til gruppen holdes innenfor noen få utvalgte avlsmedlemmer og hjelpere har liten eller ingen reproduktiv kondisjon. Med dette systemet får oppdrettere en økt reproduktiv kondisjon, mens hjelpere får en økt inkluderende kondisjon.

Utvikling

Mange hypoteser har blitt presentert for å forklare utviklingen av kooperativ avl. Konseptet bak kooperativ avl er å miste et individs reproduktive egnethet for å hjelpe andres reproduktive suksess. Dette konseptet er vanskelig å forstå og utviklingen av samarbeidende avl er viktig, men vanskelig å forklare. De fleste hypoteser tar sikte på å bestemme årsaken til at hjelpere selektivt reduserer kondisjonen og tar på seg en alloparental rolle.

Utvelgelse av slektninger er den evolusjonære strategien for å hjelpe beslektede organismers reproduksjonssuksess, selv til en kostnad for individets direkte egnethet. Hamiltons regel (rB−C>0) forklarer at slektsutvelgelse vil eksistere hvis den genetiske slektskapen (r) til den støttede mottakeren til den hjelpepersonen, ganger fordelen for hjelpemottakeren (B) er større enn kostnaden for den hjelpepersonen. (C). For eksempel har den kastanjekronede bableren ( Pomatostomus ruficeps ) vist seg å ha høy grad av slektsvalg. Hjelpere er hovedsakelig funnet å hjelpe nært beslektede yngler fremfor ikke-relaterte yngler. Ytterligere arter som Neolamprologus pulcher har vist at slektsutvelgelse er en dominerende drivkraft for samarbeidende avl.

Gruppeforsterkning presenterer en annen hypotese mot utviklingen av kooperativ avl. Denne hypotesen antyder at å øke størrelsen på gruppen gjennom tillegg av hjelpere hjelper individets overlevelse og kan øke hjelperens fremtidige avlsuksess. Gruppeforsterkning foretrekkes dersom grupperingen gir passive fordeler for hjelpere i tillegg til inkluderende trening. Ved å øke gruppen reduserer hvert enkelt medlem sjansene for å bli offer for predasjon. I tillegg reduserer en økning i medlemmer hver hjelpers varighet som vaktpost (står på en høy overflate for å undersøke etter rovdyr) eller barnevakt (vokter avkommet og hiet). Reduksjonen i denne vaktatferden gjør det mulig for hjelpere å søke i lengre perioder.

Lukas et al. foreslo en evolusjonsmodell for kooperativ avl, som koblet co-evolusjonen av polytocy, produksjon av flere avkom, og monotocy, produksjon av enkelt avkom, med utviklingen av kooperativ avl. Modellen er basert på utviklingen av større kull som tvinger behovet for hjelpere for å opprettholde de høye reproduksjonskostnadene, og dermed føre til samarbeidende avl. Lukas et al. antyder polytocy kan ha oppmuntret utviklingen av samarbeidende avl. Deres foreslåtte modell antyder at overgangen fra monotocy til polytocy er gunstig. I tillegg fant de at overgangen fra polytocy uten kooperativ avl til polytocy med kooperativ avl er svært gunstig. Dette antyder at kooperativ avl utviklet seg fra ikke-samvirkende avl-monotosi til kooperativ avl-polytocy.

I dag er det økende støtte for teorien om at kooperativ avl utviklet seg ved hjelp av en form for gjensidighet eller gjensidighet . Mutualisme er en form for symbiose som er gunstig for begge involverte organismer. Gjensidighet har mange former og kan oppstå når fordelene er umiddelbare eller utsatt, når individer utveksler fordelaktig atferd etter tur, eller når en gruppe individer bidrar til et felles beste, hvor det kan være fordelaktig for alle gruppemedlemmer å bidra til å oppdra unge. Når en gruppe oppdrar unger sammen, kan det være fordelaktig fordi det opprettholder eller øker størrelsen på gruppen. Den største mengden forskning har blitt investert i gjensidig utveksling av gunstig atferd gjennom det gjentatte fangens dilemma . I denne modellen kan to partnere enten samarbeide og utveksle fordelaktig atferd, eller de kan svikte og nekte å hjelpe den andre personen.

Miljøforhold

Miljøforholdene styrer om avkom spres fra fødselsgruppen eller forblir som hjelpere. Tilgjengelighet av mat eller territorium kan oppmuntre individer til å spre seg og etablere nye avlsterritorier, men ugunstige forhold fremmer avkom til å forbli på fødeterritoriet og bli hjelpere for å oppnå en inkluderende kondisjon. I tillegg gjør det å forbli på fødeterritoriet at avkom muligens kan arve avlsrollen og/eller territoriet til foreldrene sine.

En siste faktor som påvirker samarbeidende avl er seksuell spredning. Seksuell spredning er bevegelsen av ett kjønn, mann eller hunn, fra fødselsområdet for å etablere nye yngleplasser. Dette er sterkt regulert av reproduksjonskostnadene ved å produsere en mannlig kontra en kvinnelig avkom. Mors investering i kvinnelige avkom kan være betydelig høyere enn mannlige avkom for en art, eller omvendt for en annen. Under ugunstige forhold vil det billigere kjønnet bli produsert i høyere forhold.

En annen faktor som påvirker den seksuelle spredningen er forskjellen i evnen til hvert kjønn til å etablere et nytt hekkeområde. Åselkråke ( Corvus corone ) ble funnet å produsere flere kvinnelige avkom under gunstige miljøforhold. Hunnene Corvus corone har vist seg å etablere vellykkede hekkeområder i høyere hastighet enn hannene. Hann Corvus corone ble produsert i høyere hastighet under ugunstige forhold. Hanner ble funnet å forbli på fødselsområdet og bli hjelpere. Således, hvis miljøforhold favoriserer spredning av et spesifikt kjønn, regnes det som spredningskjønn. Hvis miljøforholdene er ugunstige, kan hunner produsere det filopatriske kjønn, og derfor generere flere hjelpere og øke forekomsten av samarbeidende avl.

Kostnader

Oppdrettere

Oppdretterkostnader består av svangerskapsomsorg, fødselshjelp og vedlikehold av avlsstatus. Prenatal omsorg er mengden mors investering under fosterets svangerskap, og postnatal omsorg er investeringen etter fødselen. Eksempler på svangerskapsomsorg er foster-, morkake-, livmor- og brystvevsutvikling. Eksempler etter fødsel er amming, mat og vokteratferd.

Dominerende hanner og hunner viser undertrykkende atferd overfor underordnede for å opprettholde avlsstatusen. Disse undertrykkende handlingene er avhengig av kjønnsforholdet mellom hjelpere. Derfor vil kostnadene bli endret avhengig av hjelperne. For eksempel, hvis det er flere mannlige hjelpere sammenlignet med kvinner, vil den dominerende hannen undertrykke underordnede menn og oppleve en høyere kostnad. Det motsatte gjelder for kvinner. Oppdrettere vil til og med undertrykke underordnede fra å parre seg med andre underordnede.

Hjelpere

Kostnaden for hjelpere varierer avhengig av tilstedeværelse eller fravær av relaterte avkom. Tilstedeværelsen av avkom har vist seg å øke hjelperens kostnader ved at hjelperen bidrar til vaktatferd. Voktende atferd, som barnevakt, kan føre til at individer opplever vekttap på en eksponentiell skala avhengig av varigheten av aktiviteten. Andre aktiviteter, som sentinel-adferd og bipedal overvåking, fører til at hjelpere har reduserte intervaller for søking som hemmer vektøkningen deres. Den reduserte fôringsatferden og økte vekttapet reduserer sjansen deres for å avle vellykket, men øker deres inkluderende kondisjon ved å øke overlevelsen til beslektede avkom.

Hjelpere bidrar avhengig av kostnadene. Handlingen med å hjelpe krever en allokering av energi for å faktisk utføre atferden. Langvarig tildeling av energi kan ha stor innvirkning på en hjelpers vekst. Hos båndmungos ( Mungos mungo ) bidrar unge mannlige hjelpere langt mindre enn hunner. Dette skyldes en forskjell i kjønnsmodningsalderen. Hunn-manguster blir kjønnsmodne ved ett års alder, men hanner blir kjønnsmodne ved to års alder. Forskjellen i alder fører til at den forlengede energiallokeringen er skadelig for et bestemt kjønn.

Mannlige juvenile Mungos mungo kan redusere hjelpeadferd inntil seksuell modenhet er nådd. Tilsvarende, hvis det er mangel på mat på grunn av miljøforhold, som for eksempel redusert nedbør, kan graden av hjelpetilførsel reduseres sterkt innenfor yngel. Voksne kan opprettholde sin fulle aktivitet fordi de er kjønnsmodne.

I tillegg kan kostnadene ved å være en hjelper være mer skadelig for det ene kjønn. For eksempel er territorielle forsvarskostnader generelt avhengige av menn og amming er avhengig av kvinner. Meerkater ( Suricata suricatta ) har vist mannlige territoriumforsvarsstrategier, der mannlige hjelpere vil avverge inntrengende hanner for å forhindre at slike inntrengere parer seg med underordnede eller dominerende hunner. I tillegg blir underordnede kvinnelige gravide hjelpere noen ganger eksilert fra gruppen av en dominerende kvinne. Denne utkastelsen fører til at den underordnede hunnen tar abort, noe som frigjør ressurser som laktasjon og energi som kan brukes til å hjelpe den dominerende hunnen og ungene hennes.

Sjelden vil en kvinnelig hjelper eller oppdretter forsvare territoriet mens hanner er til stede. Dette antyder at spesifikke hjelpekostnader, for eksempel territoriumforsvar, er forankret til ett kjønn.

fordeler

Oppdrettere

Kooperativ avl reduserer kostnadene ved mange morsinvesteringer for avlsmedlemmer. Hjelpere hjelper avlshunnene med proviantering, laktasjonsstress, vakthold av avkom og prenatal investering. Ved å øke antall hjelpere kan en hunn eller hann avl opprettholde en sunnere kroppsbygning, høyere kondisjon, økt levetid og yngelstørrelse.

Kvinnelige hjelpere kan hjelpe til med amming, men alle hjelpere, mannlige eller kvinnelige, kan hjelpe til med matforsyning. Forsyning av hjelpemat reduserer behovet for det dominerende avlsparet for å returnere til hiet, og lar dem derfor søke i lengre perioder. Den dominerende kvinnen og hannen vil justere sin omsorgsinnsats, eller matforsyning, avhengig av graden av aktivitet hos hjelperne.

Tilstedeværelsen av hjelpere gjør det mulig for avlshunnen å redusere sin prenatale investering i avkommet, noe som kan føre til altrisielle fødsler; altrisk er produksjon av unge som er avhengige av voksenhjelp for å overleve. Dette gjør det mulig for avlshunnen å beholde energi som kan brukes i et nytt avlsforsøk. Totalt sett oppmuntrer tillegget av hjelpere til et avlspar flere reproduksjoner per år, og øker graden av vellykket reproduksjon.

Mannlige oppdrettere kan dra direkte nytte av å reprodusere med underordnede hunner og hjelpe til med å oppdra ungene. Dette gjør at hannen kan få en "tilbakebetalingsinvestering" i disse underordnede avkommet. Disse avkommet har større sjanse til å bli hjelpere når seksuell modenhet er nådd. Dermed vil det å betale til deres omsorg øke den dominerende hannens generelle kondisjon i fremtiden. Denne handlingen sikrer de dominerende mannlige underordnede hjelperne for fremtidig reproduksjon.

Hjelpere

Hjelpere har først og fremst nytte av en inkluderende trening. Hjelpere opprettholder en inkluderende kondisjon samtidig som de hjelper relaterte oppdrettere og avkom. Denne typen slektskap kan føre til nedarving av kvalitetsfôrings- og avlsterritorier, noe som vil øke hjelpernes fremtidige egnethet. I tillegg opplever hjelpere økt sjanse for å bli hjulpet hvis de en gang var en hjelper.

Hjelpere kan også ha nytte av gruppeinteraksjoner, for eksempel å krype sammen for termodynamiske fordeler. Disse interaksjonene gir nødvendige elementer for å overleve. De kan også dra nytte av den økte gruppeinteraksjonen på nivået av kognitiv bekymring for hverandre og øke deres totale levetid og overlevelse.

Til slutt kan hjelpere få inkluderende treningsfordeler ved å påvirke foreldrenes adferd med ekstra par. For eksempel, ved å hindre mødrene deres i å delta i parringer utenom par, kan de hjelpe sine biologiske fedre med å beskytte farskapet og dermed øke deres slektskap med fremtidige medlemmer av den samarbeidende avlsgruppen.

Biologiske eksempler

9

==Fugler==8

Omtrent åtte prosent av fugleartene er kjent for å regelmessig delta i samarbeidende avl, hovedsakelig blant Coraciiformes , Piciformes , basal Passeri og Sylvioidea . Bare en liten brøkdel av disse, for eksempel de australske mudnesters , australsk-papuanske babler og malte hornfugler , er imidlertid absolutt forpliktet til å samarbeide og kan ikke fly unger uten hjelpere.

Fordelene med samarbeidende avl hos fugler er godt dokumentert. Et eksempel er den asurblå vingeskaken ( Cyanopica cyanus ), der studier fant at avkommets cellemedierte immunrespons var positivt korrelert med økning i antall hjelpere ved reiret. Studier av samarbeidende avl hos fugler har også vist at høye nivåer av samarbeidende avl er sterkt assosiert med lav årlig voksendødelighet og små clutchstørrelser, selv om det fortsatt er uklart om samarbeidsavl er en årsak eller konsekvens. Det ble opprinnelig antydet at samarbeidende avl utviklet seg blant fuglearter med lav dødelighet som følge av «overbefolkning» og dermed færre muligheter til å kreve territorium og hekke. Imidlertid tror mange observatører i dag at samarbeidende avl oppsto på grunn av behovet for hjelpere til å oppdra unger i de ekstremt infertile og uforutsigbare miljøene i Australia og Afrika sør for Sahara under de sjeldne gunstige forholdene.

Pattedyr

På tvers av alle pattedyrarter viser mindre enn 1 % samarbeidende avlsstrategier. Fylogenetisk analyse viser bevis på fjorten diskrete evolusjonære overganger til samarbeidende avl innenfor klassen Mammalia. Disse avstamningene er ni slekter av gnagere ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus og to i Peromyscus ), fire slekter i Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon og i mongooses ), og en slekt av primater (Callitrichidae) ). Kooperativ avl hos pattedyr er ikke begrenset til disse oppgitte avstamningene, snarere er de betydelige evolusjonære hendelser som gir rammen for å forstå opprinnelsen og det evolusjonære presset til samarbeidende avl. Alle disse evolusjonære overgangene har skjedd i avstamninger som hadde et sosialt monogamt eller ensomt avlssystem, noe som antyder at sterke slektskapsbånd er en vesentlig faktor i den evolusjonære historien til samarbeidende avl. I tillegg er polytocy, eller fødselen av flere avkom per fødselsepisode, en sterkt korrelert evolusjonær determinant for samarbeidende avl hos pattedyr. Disse to faktorene, sosial monogami og polytocy, er ikke evolusjonært assosiert, noe som tyder på at de er uavhengige mekanismer som fører til utviklingen av samarbeidende avl hos pattedyr. Den globale distribusjonen av pattedyr med samarbeidende avlssystem er utbredt over ulike klimatiske regioner, men bevis viser at de første overgangene til samarbeidende avl er assosiert med arter i områder med høy tørrhet.

Surikater

En eldre hunn passer på valper mens alfahunn er borte.

Surikater blir reproduktive aktive ved ett års alder og kan få opptil fire kull per år. Imidlertid er det vanligvis alfaparet som forbeholder seg retten til å pare seg og vil vanligvis drepe alle unger som ikke er deres egne. Mens alfa-hunnen er borte fra gruppen, jakter hunner som aldri har reprodusert laktat og for å mate valpene, samt se, beskytte og forsvare dem mot rovdyr. Selv om man tidligere trodde at en surikats bidrag til en valps diett var avhengig av graden av slektskap, har det blitt funnet at hjelpere varierer i antall matvarer de gir til valper. Denne variasjonen i mattilbudet skyldes variasjon i fôringsuksess, kjønn og alder. Forskning har i tillegg funnet at nivået av hjelp ikke er korrelert med slektskapet til kullene de oppdrar.

Canids

Kooperativ avl er beskrevet i flere hundearter , inkludert røde ulver , fjellrev og etiopiske ulver .

Kooperativ avl øker reproduksjonshastigheten hos hunner og reduserer kullstørrelsen.

Primater

Kooperativ avl innebærer at ett eller flere individer, vanligvis hunner, fungerer som "hjelpere" for en eller noen få dominerende kvinnelige oppdrettere, vanligvis hjelperslekter. Dette sosioseksuelle systemet er sjeldent hos primater, så langt demonstrert blant neotropiske kallitricider , inkludert silkeabber og tamariner . Kooperativ avl krever "undertrykkelse" av hjelpernes reproduksjon, av feromoner som slippes ut av en oppdretter, ved tvang eller ved selvbeherskelse. Sarah Blaffer Hrdy mener at samarbeidende avl er en forfedres egenskap hos mennesker, et kontroversielt forslag. Hos de fleste ikke-menneskelige primater er reproduksjonssuksessen og overlevelsen til avkom svært avhengig av morens evne til å produsere matressurser. Derfor er en del av samarbeidende avl delegering av avkomhold, som lar moren søke uten ekstra kostnader ved å holde avkommet. I tillegg, hos primatarter med samarbeidende avlssystemer, har hunnene kortere mellomfødselsintervaller. Hunnlige muslemurer (Microcebus murinus) danner sosiale grupper og avler i samarbeid med nært beslektede kvinnelige slektninger. Hunnene drar nytte av å dele begrensede hekkeplasser og økt reirforsvar, men de viser ikke matforsyningsadferd siden de er ensomme grovfôrer.

Mennesker

Direkte uttrykk for samarbeidende avl inkluderer fakultativ foreldreomsorg, inkludert alloparenting , og forlenget postmenopausal levetid hos kvinner, som danner grunnlaget for bestemorhypotesen . Kooperativ avl hos mennesker er teoretisert som den optimale løsningen på høye energikostnader for overlevelse på grunn av naturen til menneskelig kosthold, som involverte mat av høy kvalitet som ofte trenger prosessering og matlaging. I tillegg kan matforsyning i samarbeidende avlssamfunn forklare den relativt korte avvenningsperioden hos mennesker, typisk to til tre år, sammenlignet med ikke-menneskelige aper som avvenner avkommet i over seks år.

Menneskelige avkom faller ikke pent inn i den dikotomiske kategoriseringen av prekosial versus altrisiell , og i stedet foreslår Portmann at de er "sekundært altrisielle" ved fødselen på grunn av underutviklingen av nevrologiske og kognitive evner. Derfor er menneskelig avkom svært avhengig av omsorgspersoninvesteringer, en nødvendighet som fungerer som forløperen for teorier om utvikling av parbinding, alloparenting og samarbeidende avl. Utviklingen av samarbeidende avl i tidlige Homo- arter fremmet også annen prososial atferd som sosial læring, økt sosial toleranse og delt intensjonalitet, spesielt i matinnhenting. I tillegg hadde prososial atferd i samarbeidende avl hos mennesker en biprodukteffekt av å forbedre kognitive evner, spesielt i sosiale oppgaver som involverer koordinering.

Menneskelige mødre har en tendens til å ha overlappende, avhengige avkom på grunn av kortere mellomfødselsintervaller, høy fruktbarhet og lav spedbarnsdødelighet, og påfører dermed høye energikostnader. I motsetning til andre arter med samarbeidende avlssystem, pådrar ikke menneskelige kvinnelige "hjelpere" seg kostnadene ved reproduksjonsundertrykkelse til fordel for en enslig, dominerende avlsmor. I stedet er samarbeidende avl svært utbredt blant besteforeldre og unge, som vanligvis ikke konkurrerer om paringsmuligheter. Denne strømmen av ressurser mellom generasjoner støtter teorien om gjensidighet som en evolusjonær vei til samarbeidende avl hos mennesker.

Referanser