Bryllupsgave - Nuptial gift
En bryllupsgave er en næringsgave gitt av en partner i noen dyrs seksuelle reproduksjonspraksis .
Formelt sett er en bryllupsgave en materiell presentasjon for en mottaker av en donor under eller i forhold til samleie som ikke bare er kjønnsceller for å forbedre giverens reproduktive form . Ofte vil en slik gave også forbedre mottakerens egnethet. Denne definisjonen innebærer nøytrale gaver, kostbare gaver og fordelaktige gaver om mottakerens egnethet.
Bryllupsgave er i skjæringspunktet mellom seksuell seleksjon, ernæringsøkologi og livshistorisk teori, og skaper en kobling mellom de tre.
Spiselige og uspiselige bryllupsgaver
Mange bryllupsgaver er en næringskilde for mottakeren. Hos mange dyrearter, inkludert fugler, insekter og edderkopper, tar dette form av en matvare som overføres fra en hann til en hunn rett før kopiering. Dette er en oppførsel som kalles frierforhold .
Uspiselige tokens kan inkludere gjenstander som et blad- eller kvistfragment, en frøstubbe eller en silkeballong.
Hvordan gaver mottas
Det er tre måter en gave kan mottas på. Den første er en muntlig gave, som absorberes gjennom fordøyelsessystemet til mottakeren. Den andre er en genital gave, der gaven absorberes gjennom reproduktive tarmkanalen . Til slutt er det transdermale gaver som injiseres i mottakerens kroppsvegg av giveren.
Kilde for bryllupsgaver
Bryllupsgaver er også klassifisert i henhold til kilden til gaven. Det er to typer gaver; endogene gaver og eksogene gaver. Endogene gaver produseres av den donerende giveren, mens eksogene gaver blir fanget, samlet eller funnet av giveren.
Endogene gaver er laget av giveren. Disse gavene gir ofte store kostnader for giveren og inneholder vanligvis hemolymfe eller kroppsdeler. For eksempel utskilles endogene orale gaver av giverkjertlene (spytt, reproduktive, etc.). De bærer ofte næringsstoffer som mangler alvorlig i mottakerens kropp, disse inkluderer typer makronæringsstoffer, mikronæringsstoffer, vann og defensive kjemikalier. Det ble utført en studie på møllen Utetheisa ornatrix , der hannen ga hunnen defensive alkaloider for å redusere predasjon av larvene og eggene til hunnen, et utmerket eksempel på defensive kjemikalier. Noen av gavene som blir presentert for kvinner er ikke bare ernæringsbasert, men de kan faktisk påvirke mottakerens form. For eksempel, i noen hermafrodittiske landsnegler skyter den ene partneren (giveren) en slim som er dekket av slim mot den andre som kalles en kjærlighetsdart (mottakeren). Dette øker til slutt donorens egnethet, men med stor risiko for mottakeren. Denne pilen endrer mottakerens sædoppbevaringsevne, for ikke å snakke om risikoen for skade fra selve pilen. Hvis pilen blir skutt på feil sted, kan pilen punktere mottakerens vitale organer og resultere i permanent reproduksjonsevne eller død.
Eksogene gaver er matvarer som giveren ville fange eller samle inn for å presentere for mottakeren. Disse kan inkludere frø, byttedyr og blader, men kan også inkludere ikke-næringsrike ting, så vel som steiner. Gaver som disse øker sjansene for at donorene parrer suksess og varigheten av kopiering.
Bryllupsgaver kan også klassifiseres i muntlige og seminal gaver. Seminal gaver kan være symboler som ikke har noen direkte verdi som mat, men kan tjene som en indikator på mannlig form. Hos noen insektarter som katydider og bakken wētā er bryllupsgaven pakket med hannens sæd. Pakken er en spiselig spermatofor . Disse ekstra næringsstoffene i sædcellen blir assimilert av hunnen og antas å forbedre kondisjonen til avkomene som produseres, og dermed øke sannsynligheten for at en mann gir sine gener videre.
Hendelse
Bryllupsgaver er vanlige hos insekter og andre virvelløse dyr, for eksempel sommerfugler , fruktfluer og katydider . De er mindre vanlige hos edderkopper , selv om edderkoppartene Pisaura mirabilis er kjent for bryllupsgaver. Imidlertid kan dette delvis skyldes en eksperimentell skjevhet på grunn av den enkle oppdrett for eksperimenter. Andre taxaer kan ofte vise gaver. Dermed kreves mer forskning for å evaluere omfanget av bryllupsgaver i arachnid taxa. Hos mange arter av insekter, fugler og pattedyr skaffer og donerer hanner mat til hunner enten før, under eller etter kopiering (betegnet ektefelle , frierfôring, bryllupsgave eller kjøtt-for-sex). Hanner kan gi fra seg kroppsdeler, produsere kjertelsekresjoner eller dele byttedyr eller annen mat for å få treningsfordeler via naturlig og seksuell seleksjon.
Fôring med frieri er spesielt vanlig blant mange fuglearter.
Reverserte roller
Arter der hannen presenterer bryllupsgaven til hunnen er mer vanlig dokumentert i litteraturen, men det motsatte forekommer. Kvinnelige Zeus -insekter , Phoreticovelia disparata , presenterer hannen en matvare før kopiering. Etter at matvaren er presentert for hannen, vil han sykle på baksiden av hunnen i en liten hallow. Når han sykler på ryggen, skiller hun ut en voks fra en kjertel på baksiden av hodet. Hannen vil sykle på baksiden av hunnen i opptil en uke og spise voksfôret hun skiller ut; hun er i stand til å skille ut denne voksen til hannen bestemmer seg for å dra. Når sædcellen endelig er avsatt, lar den hunnen legge fruktbare egg i opptil to uker. Først så det ut til at det ikke var noen åpenbare fordeler for hunnen i dette scenariet, men ved nærmere inspeksjon mener forskere at ved å la hannen bli værende, er det energisk effektivt for hunnen. Dette er fordi hun ikke trenger å kjempe av hannen, eller noen annen mann som prøver å kopiere med henne, hun er garantert evnen til å reprodusere, det reduserer også risikoen for å skade seg selv i kamp.
Virveldyr
Stor gråhage
Hannen stor gråhage , en rovfuglelignende passerine-fugl, gir byttedyr ( gnagere , fugler , øgler eller store insekter ) til hunnene umiddelbart før kopiering. Shrikes er godt kjent for å ha spilt byttedyr på torner og skarpe kvister. Store gråhakkerhunner velger en ektefelle i henhold til størrelsen på byttet som blir spilt, med spekkfisk som dermed fungerer som en utvidet fenotype av en hann. Hvis mengden mat som er lagret av hannene kan føre til valg av kvinnelig ektefelle, kan mat fra hannene før kopiering også påvirke hunnens beslutning om å kopiere. Dette gjelder både hannens egen partner og andre kvinner.
Virvelløse dyr
Arachnids
Pisaura mirabilis
Hos edderkopper er ekteskapsgaver i form av byttedyr begrenset til noen få arter fra to familier som tilhører superfamilien Lycosoidea : Pisauridae og Trechaleidae . I begge familiene retter hannen etter kvinnen ved å tilby et bytte pakket inn i silke og parring skjer mens hunnen bruker gaven. Hos arten Pisaura mirabilis (Pisauridae) fungerer gaven som et paringsarbeid som øker mannlig suksess. Bryllupsgaven består av et bytte hanen har fanget og pakket inn i silke. Hannen tilbyr denne gaven under frieri, og hvis hunnen godtar invitasjonen, tar hun tak i det innpakket byttet. Mens hunnen spiser, setter hannen inn parringsorganet, og sæd blir overført.
En lignende funksjon ble nylig foreslått for trechaleid -edderkoppen, Paratrechalea ornata . Hos begge artene kan hannene få parring uten gave, men mannlig suksess for menn øker dramatisk når en gave tilbys. I Pisaura mirabilis presser hannen opp hunnen under parring og utfører alternative pedipalp -innsetting i kvinnelige sædlagringsorganer plassert ventralt på magen. Etter hver innsetting returnerer hannen til ansikt til ansikt med hunnen og tar tak i gaven i chelicerae. Hunnene kontrollerer ofte paringsvarigheten, og de prøver ofte å stikke av med gaven når de avslutter samlivet.
Hunnene er mindre sannsynlig å lykkes i å stjele en innpakket - snarere enn en uinnpakket - gave på grunn av silkeinnpakningen av gaven. Silkeinnpakningen forenkler mannlig håndtering og kontroll over gaven, ettersom det muliggjør et sterkere grep i pakken som er dekket av silke kontra et uinnpakket insekt. Mannlige edderkopper har en unik mulighet for gavemanipulering gjennom gaveinnpakningstrekket, for eksempel ved å forhindre kvinnelig vurdering av gaveinnholdet. Ved å forkle gaveinnholdet kan menn lure kvinner til å kopiere, mens hunnen prøver å konsumere gaven. I Paratrechalea ornata ble det observert hanner som pakket inn byttedyr og tidvis uspiselige gjenstander som plantefrø. I Pisaura mirabilis er det rapportert at menn har på seg gaver som inneholder tomme leddyr eksoskjeletter eller plantedeler: gaver uten næringsverdi. Noen studier har imidlertid vist at mannlige edderkopper sjelden jukser i naturen. Kogente årsaker til denne ulike oppførselen blir utforsket. Det er mulig det er forvirrende faktorer som ikke tar hensyn til økologiske konsekvenser. Andre undersøkelser tyder på at sensorisk skjevhet ikke er den viktigste medvirkende kraften bak valg av gaver i P. mirabilis . Kvinner valgte ikke fortrinnsvis uinnpakkede gaver fremfor innpakkede gaver.
Pisaurina mira
I likhet med fetteren P. mirabilis , tilbyr hann P. mira også bryllupsgaver til kvinnen. Gavene består vanligvis av et insekt pakket inn i silke. Aksept av bryllupsgaven fører til fullført kopiering, og hann P. mira henter gaven fra hunnen.
Paratrechalea ornata
Bryllupsgaveoppførsel har blitt sett hos edderkoppartene Paratrechalea ornata , en neotropisk edderkopp som tilhører edderkoppfamilien Trechaleidae . Paratrechalea ornata hanner kan presentere enten en innpakket eller upakket bryllupsgave. Innpakning av byttedyr ser ut til å bli utløst av oppfatning av tegn på hunnens silke og økning i frekvens i henhold til hannens alder.
Dekorerte sirisser
I dekorerte sirisser, Gryllodes sigillatus (Orthoptera: Gryllidae), er den giftige matgaven en spermatofylaks (en stor, gelatinøs, sædfri masse) som omgir en mindre, sædholdig ampull. Til sammen utgjør spermatofylaks og ampulla hannens spermatofor , som overføres til hunnen under kopulering og forblir festet utenfor kroppen hennes ved foten av ovipositoren. Etter parring løsner hunnen spermatofylaks fra ampullen og lever av den mens ampullen forblir festet og tømmes for sæd. Når hunnen har spist eller kastet spermatofylaks, fjerner hun sperma ampulla og avslutter overføring av sæd. Kvinnelig samarbeid er nødvendig for vellykket spermatoforoverføring, og derfor kan menn ikke pålegge kvinner kopier.
Bushcrickets
Bushcricket hanner tilbyr en spermatofylaks som inneholder en ampulla. Bryllupsgaven er også proteinrik, som hunnene får i seg reproduktive kanalene. Størrelsen på bryllupsgaven påvirker positivt hunnens ildfaste periode og hanners reproduksjonssuksess. Gaveens størrelse avhenger av ampullen og fungerer som en sædbeskyttelse. Hos bushcrickets Ephippiger ephippiger foretrekker hunnene eldre hanner, som har større spermoforer og bedre næringsverdi under parring. Næringsverdien er relatert til hunnens metabolisme, som er en fordel for kvinner som spiser på semaforene. Noen ganger produserer menn lavere doser av sædceller med lavere næringsverdi fjerde gang de parrer seg. Det kan være mulig hunnene bruker alder og gavekvalitet som en proxy for kompiser med gode gener, ettersom avkomene sannsynligvis vil ha høy relativ form. Spermatoforen beskytter ampullen ved å forhindre at den fjernes for tidlig. Det er også en hypotese om å gi avkom direkte ernæringsmessig nytte gjennom fedreinvesteringens hypotese.
Utsmykket møll
Under parring i den utsmykkede møllen ( Utetheisa ornatrix ) gir hannene hunnen en spermatofor som inneholder næringsstoffer, sæd og alkaloider som fungerer som kjemisk forsvar mot rovdyr. Slike bryllupsgaver utgjør opptil 10% av hannens kroppsvekt og representerer den totale foreldreinvesteringen hannen gir. Hunnene mottar spermatoforer fra flere menn og leder en postkopulatorisk seleksjonsprosess der de bestemmer hvilken sæd som skal befrukte eggene deres.
Ostrinia scapulalis
Hannene av arten Ostrinia scapulalis gir proteiner, karbohydrater, mineraler og sukker som er inkludert i spermatoforen. Dette er deres bryllupsgave til hunnen. De er kjent for å forbedre hunnens reproduktive produksjon. Gaver blir gitt til en betydelig kostnad for hannen. Eldre menn har derfor en tendens til å produsere større spermatoforer med mer bryllupsgaveinnhold siden det er mindre mulig reproduktive episoder for dem.
Komma sommerfugl
I komma-sommerfuglen ( Polygonia c-album ) gir hannene kvinner næringsstoffer og protein via bryllupsgaven for å lokke de polyandrøse hunnene til parring. Hunnene er i stand til å gjenkjenne og fortrinnsvis parre seg med hanner som er oppdrettet på vertsplanter av høyere kvalitet som larver, fordi de er i stand til å gi overlegne bryllupsgaver med høyere protein- og spermatoforinnhold. Når hunner parret seg med hanner som kunne gi større investeringer, så man at de ikke bare tildelte flere ressurser til eggproduksjonen, men også til seg selv i form av kvinnelig levealder, kvinnelig vedlikehold og fremtidig reproduksjon.
Rocky Mountain parnassian
Nyttige gaver kan gis av sommerfugler som Parnassius smintheus , bestående av hannen som avsetter en voksaktig kjønnsplugg på spissen av kvinnens sommerfugl under magen. Den inneholder sæd og viktige næringsstoffer for hunnen. Dette sikrer også at hannen er den eneste som befrukter hunnens egg, da det forhindrer hunnen i å parre seg igjen.
Seks-punkts brenner
Bryllupsgaver er utbredt hos insekter som for eksempel seks-punkts brenningen ( Zygaena filipendulae ), og omfatter matvarer eller kjertelprodukter som tilbys som faderlig investering i avkom og/eller for å fremme parring. Kvinne Zygaena kan bruke denne gaven til sitt eget forsvar og for å beskytte eggene sine.
Scorpionfly
I scorpionfly Panorpa cognata tilbyr menn en spyttsekresjon som en bryllupsgave før kopiering. Utveksling av spyttsekresjonen skjer etter langvarige frieri -interaksjoner. Bryllupsgaven blir mer sannsynlig akseptert av hunnen hvis prematurvarigheten er lang. Hanner i dårlig tilstand med begrenset spytttilførsel kan bevisst forsinke initiering av kopiering for å redusere sannsynligheten for at deres kostbare gave blir avvist og dermed bortkastet. Hanner i god stand med gode parringsressurser kan derimot ha risiko for å kaste bort spyttmasse og derfor benytte enhver anledning til å parre seg.
Drosophila mettleri
Individer av begge kjønn i Sonoran -ørkenfluen , Drosophila mettleri , utveksler en blanding av gjær og bakterier som er plassert på hekkestedet og brukes som et middel til å utsette larver for naturlige floraer som trengs for større levetid og ernæring. Et bredt fellesskap av gjærarter lever på overflaten av disse fluene, og gjær finnes også på vertsplantene til disse fluene.
Drosophila subobscura
I Drosophila subobscura er bryllupsgaver i form av regurgiterte dråper væske fra hannen til hunnens snabel. Forebygging av ernæringsgaveproduksjon og utveksling har vist seg å redusere både mannlig suksess for mann og eggantal. I tillegg har menn i god stand økt parringssuksess, hovedsakelig på grunn av deres økte gaveproduksjon.
Photinus Fireflies
I Photinus Fireflies lager hanner en spermatofor som er rik på næringsstoffer og kostbar å produsere. Massen av denne spermatoforen avtar etter at hver av dem senere er produsert, og mannlig suksess for parring avtar også. Hunnene bruker næringsstoffene fra spermatoforen til å produsere flere egg.
Brannfarget Beetle
Hann Neopyrochroa flabellata inntar cantharidin , et fettstoff, og overfører det til hunner gjennom spermatoforen under kopulering. Hunnene bruker deretter denne cantharidin for å beskytte eggene sine, ettersom egg som er født av hanner som er matet av cantharidin, er betydelig mindre sannsynlig å bli spist av rovdyr enn egg som ikke ble beskyttet av cantharidin.
Evolusjon, kostnader og fordeler
Mannlig sæd gir mange næringsstoffer for å øke kvinnens levetid og eggproduksjon. Disse næringsstoffene inkluderer syrer eller natrium. Mannlig sæd beskytter også hunner og egg fra rovdyr. Hunnene ville også få en netto fordel av en manns sæd. Kvinnelige mottakere skal produsere større avkom enn de hunnene som ikke mottok bryllupsgaver. Eggene til kvinnelige edderkopper som mottar bryllupsgaver, kan klekkes med en høyere hastighet enn de uten bryllupsgaver. Historisk sett ble bryllupsgaver sett på som næringsstoffer gitt til kvinner fra menn under parring. Hannen har fordeler av netto fitness. Selv om gavene er kostbare å finne eller produsere, vil gavene øke tiltrekningen og mengden med andre kvinner. En av de mer nylig identifiserte kostnadene for menn er redusert kjørehastighet på grunn av gavebæring. Denne kostnaden kan forverres i områder med høy predasjon. Bryllupsgaver kan være til nytte for en mann ved å øke hans fedreandel når kvinner er promiskuøse. Hos noen insekter lar bryllupsgaver hanen kopulere lenger og overføre mer sæd til hunnen. Hos fruktfluer, katydider og skorpionfluer inneholder bryllupsgaver gaver som reduserer kvinnens mottakelighet for ytterligere parringer. Selv om bryllupsgaver også kan øke kvinnelig fruktbarhet, sett fra en manns perspektiv, vil slike investeringer bare være fordelaktig hvis det øker antallet av hans egne avkom. Hos ringdyr kan bryllupsgaver være nødvendige for å unngå skade eller død av kannibaliserende hunner. Denne ekstra fordelen gjør at gavegivende menn kan overgå andre hanners kondisjon. På denne måten utnytter hunnene den iboende seksuelle dimorfismen til arten.
Hos arter der hanner gir kvinner en bryllupsgave under parring, er det et spesielt rom for hanner å manipulere hunner for å tilegne parringer og forlenge kopiering for å forbedre befruktningssuksessen. Vanligvis kontrollerer hunnene varigheten og volumet av overføring av sæd gjennom paringsprosessen. Forskning har antydet at gavene som presenteres av menn, midlertidig hindrer hunnens evne til å håndtere kopiseringshendelsen. Kvinnelige valg for menn med bryllupsgaver kan føre til utvikling av mannlig bedrag ved bruk av tokengaver. For eksempel kan menn redusere kostnadene ved parring ved å bruke gaver på nytt eller ved å tilby verdiløse gaver. Hanner av noen dansefluer kan lure kvinner ved å tilby utilstrekkelige eller falske gaver. Selv om menn som tilbyr uspiselige gaver, har større risiko for å bli avvist og kan lide av kortere paringsperioder sammenlignet med menn som tilbyr spiselige gaver, bør sjansen for å skaffe seg en ekstra parring gjøre bedrageri til en attraktiv strategi for menn. Derfor er hannene i dansen flyr Rhamphomyia sulcata som bruker uspiselige tokengaver for å skaffe seg venner like vellykkede som menn som tilbyr små ekte gaver.
Når det gis bryllupsgaver, øker antallet kopier og søk for å finne kvinner å parre seg med. Albo og Costa gjennomførte et eksperiment med Paratrechala ornata -edderkopper for å bestemme funksjonen til bryllupsgaven. To grupper hanner ble utsatt for jomfruhunn, 23 hanner uten bryllupsgave (byttedyr) og 21 hanner med bryllupsgave (byttedyr). Parring av eggløsning ble registrert, og forskerne fant at hanner som ga en bryllupsgave hadde bedre parringssuksess, lengre kopulasjoner og lengre palpale innsettinger enn de som ikke ga en bryllupsgave. Lengre kopulasjoner var assosiert med tidligere eggesekkekonstruksjon og oviposisjon. Forskernes funn tyder på at ekteskapsgave gaver representerer mannlig parringsinnsats for P. ornata . Bryllupsgaver vil tillate menn å kontrollere koplingsvarigheten og akselerere kvinnelig eggløsning, forbedre sædtilførsel og farskap og minimere mulige kostnader ved remating med polyandriske individer. I tillegg fant Prokop at valg av kvinnelig ektefelle er avhengig av bryllupsgaver i stedet for kvinnelig reproduktiv status som et ikke -parret eller parret individ. Denne effekten viser seksuell seleksjons evne til å gjøre det ene kjønnet mer diskriminerende enn det andre, siden kvinner kan påvirke deres avkom negativt ved å nekte parringshendelser med menn som ikke tilbyr gaver.
Fordeler for hunnen
Bryllupsgave er ofte beskrevet på en slik måte at det bare virkelig påvirker den mannlige motparten. Bryllupsgave er også en fordel for hunnen. Det har blitt vist at kvinnelige ildfluer vil lede spermatoforer (inneholde sædceller og produseres av tilbehøret kjertel) næringsstoffer i hele kroppen fra noen få timer til noen få dager. En stor fordel med dette er at hunnen ikke trenger å jakte eller beite så ofte, noe som begrenser eksponeringen for predasjon. Kvinner har også muligheten til å lede ernæringen fra bryllupsgaven til den delen av kroppen som trenger det mest. Ofte er det rettet mot metabolisme. Dette kan sees i kvinnelige Bushcrickets . Et eksperiment ble utført der det var to grupper av hanner, den ene gruppen ble matet med høye nivåer på 13 C den andre, lave nivåer. Disse hannene presenterte deretter gavene sine for hunnene, og de isotopiske endringene i hunnens utpustede pust ble målt etter inntak. Innen 3 timer var det stabile karbonisotopforholdet i pusten det samme som forholdet mellom mannlige givere, noe som beviste at hunnen hadde rettet de ekstra næringsstoffene til metabolisme.
Villedende strategier
Siden bryllupsgaver øker sjansen for et vellykket parringsarrangement, men kan være kostbart i tid og ressurser for organismer å produsere, vil noen ty til " juks " atferd ved bevisst å gi en potensiell ektefelle en ikke-fordelaktig bryllupsgave som ser ut til å være fordelaktig. Dette gjør det mulig for den "juksende" organismen å ha en sjanse til å kopulere uten å pådra seg kostnadene forbundet med å skape en ekte bryllupsgave til ektefellen. Ulike strategier for juks har blitt observert i naturen og i kontrollerte omgivelser.
Mannlige Pisaura mirabilis edderkopper vil endre mengden silke som brukes til å pakke ekteskapsgaver og skjule innholdet, avhengig av om det er en "fordelaktig" eller "ubrukelig" gave, med mer silke som brukes på "ubrukelige" bryllupsgaver. Denne oppførselen er til og med til stede hos menn med begrensede ressurser.
En annen forklaring på hvorfor menn dekker bryllupsgaven med silke, kan være at den får gaven til å ligne hunnens eggpose. Dette vil bety at bryllupsgaven fungerer som en sansefelle. Kvinnelige Pisaura mirabilis edderkopper har vist seg å hente bryllupsgaver raskere hvis de lignet mer på eggesekken.
Hann edderkopper har blitt observert som stjeler byttedyr fra en annen manns web, og deretter presenterer det for en mottakelig hunn før parring. Hannen vil deretter parre seg med hunnen mens hun spiser byttet. Denne juksestrategien reduserer hannens energiske investering i fôring, samtidig som den gir dem en mulighet til å parre seg.