Kranial kinesis - Cranial kinesis

Kranial kinesis er betegnelsen på betydelig bevegelse av hodeskalleben i forhold til hverandre i tillegg til bevegelse ved leddet mellom over- og underkjeven. Det menes vanligvis å bety relativ bevegelse mellom overkjeven og hjernehulen.

De fleste virveldyr har en eller annen form for kinetisk hodeskalle. Kranial kinesis, eller mangel på det, er vanligvis knyttet til fôring. Dyr som må utøve kraftige bittkrefter, for eksempel krokodiller, har ofte stive hodeskaller med liten eller ingen kinesis, for maksimal styrke. Dyr som svelger store byttedyr ( slanger ), som griper vanskelige formede matvarer ( papegøyer som spiser nøtter), eller som ofte mates i vannet via sugefôring, har ofte meget kinetiske hodeskaller, ofte med mange mobile ledd. Når det gjelder pattedyr, som har akinetiske hodeskaller (bortsett fra kanskje hare), er mangelen på kinesis mest sannsynlig relatert til den sekundære ganen , noe som forhindrer relativ bevegelse. Dette er igjen en konsekvens av behovet for å kunne skape et sug under diingen.

Forfedre spiller også en rolle i å begrense eller muliggjøre kranial kinesis. Betydelig kranial kinesis er sjelden hos pattedyr ( menneskeskallen viser ingen kranial kinesis i det hele tatt). Fugler har varierende grader av kranial kinesis, med papegøyer som viser størst grad. Blant reptiler , krokodiller og skilpadder mangler hjerne kinesis, mens øgler har noen, ofte mindre, grad av kinesis og slanger inneha den mest eksepsjonelle hjerne kinesis av noe tetrapoden . Hos amfibier varierer kranial kinesis, men har ennå ikke blitt observert hos frosker og er sjelden i salamandere . Nesten all fisk har høy kinetiske hodeskaller, og teleost fisk har utviklet de mest kinetiske hodeskallene i enhver levende organisme.

Ledd er ofte enkle syndesmoseledd , men i noen organismer kan noen ledd være synoviale , noe som tillater et større bevegelsesområde.

Typer kinesis

Versluys (1910, 1912, 1936) klassifiserte typer kranial kinesis basert på leddets plassering i den dorsale delen av skallen.

  • Metakinesis er ledd mellom dermatokranium og occipital segment
  • Mesokinesis skjøter mer rostral i hodeskallen.

Hofer (1949) delte videre mesokinese i

  • Ordentlig mesokinesis, som forekommer i hjernefallet (frontpartiet), f.eks. Mange øgler
  • Prokinesis , som oppstår mellom hjernehulen og ansiktsskjelettet (det nasofrontale leddet, eller i nesene), f.eks. Fugler.

Streptostyly er den fremre akterbevegelsen av kvadratet rundt otic joint (quadratosquamosal joint), selv om tverrgående bevegelser også kan være mulig. Mange hypotese typer kinesis krever basal joint kinesis ( neurokinesis of Iordansky, 1990), det vil si bevegelse mellom hjernehulen og ganen ved basipterygoidleddet .

Fisk

Se også: Fiskekjeve

Det første eksemplet på kranial kinesis var hos chondrichthyans , for eksempel haier . Det er ingen forankring mellom hyomandibular og kvadratisk, og i stedet hyoid buen suspenderer de to sett av kjever som pendler. Dette gjør at haier kan svinge kjeve utover og fremover over byttet, slik at kjevene kan synkroniseres og unngå å avlede byttet når det nærmer seg.

Actinopterygian fisk

Actinopterygii (ray finned fish) har et stort utvalg av kinetiske mekanismer. Som en generell trend gjennom fylogenetiske trær, er det en tendens til å frigjøre flere og flere benete elementer for å tillate større hodeskallebevegelse. De fleste actinopts bruke kine til raskt å utvide deres munnhulen , for å skape sug i sugemating.

Sarcopterygian fisk

Tidlig Dipnoi (lungefisk) hadde overkjevene smeltet til hjernekassen, noe som innebærer fôring på harde underlag. Mange kryssfisk hadde også kinesis .

Amfibier

Tidlig tetrapods arvet mye av sin suge fôring evne fra sine crossopterygian forfedre. Hodeskallene til moderne Lissamphibians er sterkt forenklet.

Moderne reptiler

Ulike grupper av reptiler utviser varierende grader av kranial kinesis, alt fra akinetisk, noe som betyr at det er veldig lite bevegelse mellom hodeskalleben, til svært kinetisk.

Krokodiller

Alligatorer og krokodiller har høyt syede (eller akinetiske) hodeskaller. Dette antas å tillate dem å få en sterkere bit.

Øgler

Tre former for kranial kinesis finnes i øgler: metakinesis , mesokinesis og streptostyly .

  • Metakinesis - Bevegelse av skjelettens braincase i forhold til resten av skallen
  • Mesokinesis - Bevegelse av den fremre delen av skallen i forhold til den bakre delen av skallen. Hengslet der bevegelsen forekommer er tilstede ved frontal-parietal sutur.
  • Streptostyly - Bevegelse av kvadraten, der den beveger seg i en frem og tilbake bevegelse, slik at kjeven svinger frem og tilbake.

Ulike øgler har forskjellige grader av kinesis, med kameleoner , agamider , phrynosomatider og amfisbaenere som har minst kinetiske hodeskaller.

Slanger

Slanger bruker svært kinetiske ledd for å tillate en enorm gap; det er disse svært kinetiske leddene som tillater bred gap og ikke "løsnelse" av ledd, som mange tror.

Tuatara

Den tuatara besitter en akinetisk skallen. Noen forskere tror at juatil tuatara kan ha noe kinetiske hodeskaller, og beinene smelter sammen senere hos voksne.

Dinosaurier

De tre viktigste typene kinesis som finnes i Dinosaurs er,

  • Streptostyly ; frem og tilbake bevegelse av kvadratet, sett i de fleste øgler, slanger og fugler. I dinosaurer ses dette i Ankylosaurs, og muligens i mange teropoder, som Tyrannosaurus , Carnotaurus , Coelophysis og Allosaurus . Det er også sett i Hypsilophodon og Massospondylus .
  • Metakinesis ; fuging mellom nevrokranium og dermatokranium, sett i noen øgler. Dromaeosaurus og også Hypsilophodon viser en metakinetisk ledd.
  • Prokinesis ; et ledd i ansiktsområdet, som moderne slanger og fugler. Dette sees i en rekke dinosaurer.

Noen viser en kombinasjon av de to, for eksempel streptostyly og prokinesis ( Shuvuuia ). Mange har derimot på forskjellige punkter blitt antatt å vise akinesis, som sauropoder , ankylosaurs og ceratopsians . Det kan være veldig vanskelig å bevise at hodeskaller var akinetiske, og mange av eksemplene ovenfor er omstridte.

Pleurokinesis i ornitopoder

Pleurokinesis refererer til den komplekse multiple skjøten som antas å forekomme i ornitopoder , slik som hadrosaurer. Ornithopod-kjever er isognatiske (møtes samtidig), og fungerer som en giljotin for å skjære plantemateriale som kan manipuleres med tennene. Imidlertid, på grunn av kileformen på tennene, blir okklusjonsplanet vippet bort fra midten av hodet, noe som får kjevene til å låse seg sammen, og på grunn av mangelen på en sekundær gane , vil ikke kraften til dette bli avstivet. På grunn av dette foreslo Norman og Weishampel en pleurokinetisk hodeskalle. Her er det fire (eller kanskje enda flere) kinetiske deler av hodeskallen,

  • Maxillojugal Unit
  • Dentary-predentary
  • Quadratojugal
  • Kvadrat

Når underkjeven lukkes, beveger kjevehulenhetene seg lateralt og produserer et kraftslag. Disse bevegelsene ble senere bevist ved en mikrobåreanalyse på en Edmontosaurus-kjeve.

Fugler

Fugler viser et stort utvalg av kraniale kinetiske hengsler i hodeskallene. Zusi kjente igjen tre grunnleggende former for kranial kinesis hos fugler,

  • Prokinesis, hvor de øvre nebb beveger seg et punkt der det er hengslet med fugle skallen
  • Amfikinesis . I motsetning til prokinesis strekker narialåpningene seg nesten til nivået av kraniofacialhengslet , og dorsal- og ventralstengene er fleksible nær symfysen . I tillegg er sidestangen fleksibel nær krysset med ryggstangen. Som et resultat overføres fremspring og tilbaketrekningskrefter primært til symfysen via laterale og ventrale stenger. Under fremspring heises hele overkjeven og spissen av kjeven bøyes opp i tillegg; i tilbaketrekking bøyes spissen ned i forhold til resten av overkjeven.
  • Rhynchokinesis (se nedenfor)

Rhynchokinesis er videre delt inn i dobbelt, distalt, proksimalt, sentralt og omfattende. De eldre begrepene "schizorhynal" og "holorhynal" er generelt synonyme med rhynchokinesis. Hos schizorhinalfugler og de fleste rhynchokinetiske fugler, stiller tilstedeværelsen av to hengselakser ved bunnen av overkjeven et krav om bøyning i kjeven under kinesis. Bøying tar forskjellige former i henhold til antall hengsler og deres geometriske konfigurasjon i overkjeven. Proksimal rhynchokinesis og distal rhynchokinesis utviklet seg tilsynelatende fra dobbel rhynchokinesis ved tap av forskjellige hengsler. Omfattende rhynchokinesis er en uvanlig og sannsynligvis spesialisert variant. Kinesis hos kolibrier er fortsatt lite forstått.

Rhynchokinesis

Rhynchokinesis er en evne som noen fugler har til å bøye øvre nebb eller rhinotheca. Rhynchokinesis innebærer å bøye seg på et punkt langs den øvre nebbet - enten oppover, i hvilket tilfelle øvre nebb og nedre nebb eller gnathotheca divergerer, ligner en gjesp , eller nedover, i hvilket tilfelle spissen av nebbet forblir sammen mens et gap åpnes opp mellom dem på midtpunktet.

I motsetning til prokinesis, som er utbredt hos fugler, er rhynchokinesis bare kjent i kraner , strandfugler , svinger og kolibrier . Den adaptive betydningen av rhynchokinesis hos visse ikke-sonderende fugler er ennå ikke kjent. Det er en hypotese at schizorhinalskallen i proksimalt rhynchokinetiske fugler gjenspeiler forfedre, men har ingen adaptiv forklaring, i mange levende arter.

Arter som dette har blitt registrert fotografisk inkluderer følgende arter: kortnebbekkasinsnipe , marmorert godwit , pygmesnipe , enkeltbekkasin , lang fakturert storspove , alaskasnipe , sandsnipe , tjeld og lappspove (se Chandler 2002 og Eksterne linker).

Enten prokinesis eller noen form for rhynchokinese kan være primitiv for fugler. Rhynchokinesis er ikke kompatibel med tilstedeværelsen av tenner i bøyesonen i den ventrale stangen i overkjeven, og den utviklet seg sannsynligvis etter tapet. Neognatisk rhynchokinesis utviklet seg imidlertid sannsynligvis fra prokinesis. Den evolusjonære opprinnelsen til rhynchokinesis fra prokinesis krevde valg for morfologiske endringer som produserte to hengselakser ved foten av overkjeven. En gang utviklet var egenskapene til disse aksene utsatt for valg i forhold til deres effekter på kinesis. De forskjellige former for kinesis antas å ha utviklet seg ved enkle trinn. Hos neognatiske fugler var prokinesis sannsynligvis forfedre til amfikinesis, og amfikinesis til rhynchokinesis i de fleste tilfeller, men prokinesis har også utviklet seg sekundært.

Harer

I hare eller "jackrabbits" (men ikke i deres forfedre) er det en sutur mellom regioner i fosterets hjernehinne som forblir åpen hos den voksne, og danner det som antas å være en intrakraniell ledd , som tillater relativ bevegelse mellom den fremre og bakre delen av hjernevesenet. Det antas at dette hjelper til med å absorbere slagkraften når haren treffer bakken.

Se også

Referanser

Merknader
Bibliografi
  • En funksjonell og evolusjonær analyse av rhynchokinesis hos fugler av Richard L Zusi, Smithsonian Institution Press, 1984.
  • Chandler, Richard (2002) PhotoSpot - Rhynchokinesis in waders British Birds Vol 95 p395

[1]

Eksterne linker

Fotografier av fugler som utfører rhynchokinesis finner du her:

En veldig tydelig animasjon av pleurokinesis i Hadrosaurs finner du her: