Kryptisk kvinnevalg - Cryptic female choice

Kryptisk kvinnevalg er en form for ektefellevalg som oppstår både før og etter kopulatoriske omstendigheter når hunner i visse arter bruker fysiske eller kjemiske mekanismer for å kontrollere en manns suksess med å befrukte egg eller egg. dvs. ved å velge om sædceller er vellykkede med å befrukte eggene sine eller ikke. Det forekommer hos internt befruktende arter og innebærer differensiell bruk av sæd hos kvinner når sæd er tilgjengelig i reproduktive tarmkanalen.

Den nåværende forståelsen av kryptisk kvinnevalg er i stor grad takket være omfattende forskning og analyse gjort av William G. Eberhard. Begrepet 'kryptisk' ifølge Eberhard er ment å beskrive et internt og derved skjult valg noen kvinnelige organismer er i stand til å gjøre etter inseminasjon med hensyn til valg av sæd. Hos hann arter med intromittent organer , under kopulasjon , en mannlig innsatser sin reproduktive organ inn i det av en kvinnelig derved å inseminate henne med sitt genetiske materiale. Gjennom utviklingen av mekanismer som enten for tidlig hemmer kopulering eller virker etter mannlig befruktning, er hunner i stand til å forhindre uønskede hanner i å befrukte eggene sine. Dermed er ikke alle kopulatoriske hendelser vellykkede - det er mange faktorer som kombinerer for å avgjøre om et avkom blir til eller ikke. Det er sannsynlig at kryptisk kvinnevalg er en konsekvens av konflikten mellom reproduktive ønsker hos menn og kvinner. Selv om menn vanligvis øker reproduksjonssuksessen ved å gjødsle hver kvinne de parer seg maksimalt med, kan kvinner pådra seg personlig helse som følge av slik oppførsel. Kryptisk kvinnevalg reduserer disse kostnadene ved å la dem også dra fordel av og velge for gunstige parringer.

Teori

Kvinner utøver ikke bare seksuell kontroll, men har også godt av å utøve slik kontroll over mannlig reproduktiv suksess. Det har blitt observert at hos noen arter fortsetter hannene å oppdage hunner etter kopiering, noe som belyser det faktum ovenfor. Denne kvinnelige kontrollen tvinger menn til å fortsette å imponere sine kvinnelige kolleger etter kopiering. Antagelsen ovenfor kan gjøres fordi det er en energisk kostnad for en mann å fortsette å oppsøke en kvinne etter inseminasjon fordi han må investere energi for å gjøre det. Og fordi det er en energisk investering han må ha nytte av på en eller annen måte. Som sådan virker seksuell seleksjon ikke bare på egenskaper som påvirker kvinnelig valg av menn, men det virker også på mannlige egenskaper som bestemmer hans suksess etter kopulering.

Det er omstendigheter i naturen der en manns interaksjon med en hunn er til skade for hennes personlige velvære og hennes avkom, en slik situasjon, seksuell tvang, oppstår når en mann trakasserer en kvinne før kopiering. Under slike omstendigheter der hunnens levetid og fruktbarhet kompromitteres, fordeler det kvinner å utvikle unnvikelsesmekanismer. I tillegg kan en hunn i noen arter der flere menn inseminerer en hunn, velge den mest ønskelige sædcellen for hennes avkom ved å avvise det hun ønsker mindre. I begge de ovennevnte situasjonene er det en kvinnes reproduktive handlinger som påvirker mannlig reproduktiv suksess etter kopiering. Som diskutert nedenfor har kvinnelige arter som er i stand til å bruke kryptisk valg utviklet forskjellige mekanismer for å manipulere mannlig reproduktiv suksess. Arter som er i stand til å bruke kryptisk valg, bruker bare en av mekanismene nedenfor for å gjøre det. Uavhengig av mekanismen, lar denne evnen kvinner reagere ulikt på spesifikke hanner, avhengig av om hannen som inseminerer henne er gunstig for henne eller ikke.

Mekanismer for kryptisk kvinnevalg

Det finnes mange mekanismer i dyreverdenen som gjør at kvinner kan utøve kryptisk kvinnevalg ved å manipulere hvilke reproduktive hendelser som er vellykkede eller ikke. Disse valgene kan skje på forskjellige stadier av reproduksjonsprosessen.

Pre-kopiering

Pre-copulation-kryptisk kvinnelig valg kan inkludere fysiske, anatomiske og kjemiske barrierer som kan fremme eller hindre en manns suksess i paringsprosessen.

Morfologi

(Fysisk/anatomisk): På før-kopulatorisk nivå består kvinnelig kryptisk valg av de fysiske og anatomiske barrierer som kvinner bruker for å avgjøre om en mann er vellykket eller ikke. Dette kan falle inn under to underkategorier som et resultat av parringsstrategier:

• Antagonistisk samevolusjon : Blant arter som parrer seg flere ganger, har studier vist mye større divergens i genital morfologi enn hos arter som parrer seg enkeltvis. Den raske utviklingen av intern reproduktiv morfologi for kvinner og menn skyldes det høye seksuelle seleksjonstrykket som er karakteristisk for polygame populasjoner. I slike tilfeller kan kvinner bruke kryptisk kvinnevalg for å velge eller motstå menn med spesifikke fysiske eller anatomiske trekk. Andes kjønnsorganer og anatomisk evolusjon er et godt eksempel på denne mann-kvinnelige konflikten gjennom utvikling av interne anatomiske barrierer.
• Samevolusjon: Kvinnelig kryptisk valg kan også handle indirekte ved å velge for menn med subtile sekundære seksuelle trekk som kan imøtekomme lettere inseminering og parring. I disse tilfellene er kvinnelig samarbeid under paringsprosessen avgjørende for mannlig suksess. For eksempel, i myggen med gul feber, krever vellykket kopiering en flerstegsprosess med en kooperativ og mottakelig hunn. I den karibiske fruktfluen må menn vise en spesifikk kallesang for å indusere kvinnelig samarbeid som gjør at hannen kan trenge dypt inn i hunnen, noe som øker sjansene for suksess.

I begge tilfeller, uten hunnens etterlevelse, vil hannen mislykkes i parringsforsøket. Som sådan kan hunnene velge bestemte mannlige egenskaper ved å hindre fullstendig intromisjon eller utløsning under parring.

Kjemisk

På før-kopulatorisk nivå kan også kvinnelig kryptisk valg brukes på kjemiske måter for å tillate parring med noen hanner mens de lurer andre hanner.

• Maskering av estrus -syklus: Kvinnelig kryptisk valg kan også forekomme når kvinner maskerer estrus -syklusen . Spesielt hos pattedyr, ved å skjule tidspunktet for estrus -syklusen, kan hunnene unngå mannlig kontroll og forfølge sine egne reproduktive strategier. På denne måten kan en hunn i estrus noen ganger unngå å bli overbelastet av konkurrerende menn, eller hun kan forhindre trakassering, tvang eller tvangsparring.

Inseminasjon

Kvinnelig kryptisk valg kan også skje etter at hannen har parret seg og gitt ut sædcellen.

• Kopieringstider: En lengre kopieringstid betyr generelt økt paringsuksess for en mann. En kvinne kan utøve kryptisk kvinnevalg ved å avgjøre om en mann kan parre seg over lengre eller kortere tid, og dermed øke eller redusere mannlig inseminasjonssuksess. Hos hengende fluer tillater hunner som gir større bryllupsgaver å samle seg lenger, noe som øker mannlig kondisjon. I tigerbilla avslutter hunnene noen ganger kraftig en kopiering for å nekte mannlig befruktning.
• Kast nåværende sæd: Under de fleste kopulatoriske hendelser blir vanligvis bare en brøkdel av en manns sæd tatt opp og lagret av hunnen. Hos noen arter kan hunnene noen ganger kaste sædceller ved sædutstødning, og frigjøre sæd etter parring, slik at de kan parre seg igjen hvis en annen, mer foretrukket hann kommer. Kvinner kan også noen ganger utøve kryptisk kvinnevalg ved å parre seg flere ganger og selektivt kaste sæd fra visse menn mens de beholder dem fra foretrukne menn. Hos Drosophila -fluer og i feltsirer parrer hunnene seg og velger for sæd eller spermatoforer hos visse hanner.
• Ødelegg nåværende sæd: Kvinner kan også utøve kryptisk kvinnevalg ved å begå sædceller. Noen ganger kan de ødelegge lagrede mannlige sædceller på forskjellige måter, vanligvis kjemisk (øke pH, hormoner, kjemiske væsker osv.) Etter en parring for å gjøre det mulig for en annen mann å inseminere henne.
  

  Kopulatorisk plugg
• Kopulatorisk plugg : Etter å ha inseminert en hunn, vil visse hanner sette inn en kopulatorisk plugg for å forhindre hunner i å parre seg igjen, eller for å motvirke eller forhindre andre hanner i å forskyve sædcellene. Noen kvinner har muligheten til enten å beholde eller fjerne pluggen og dermed velge hvilken sæd de velger å beholde. Hunnene kan fjerne denne pluggen, slik at de kan lykkes med å parre igjen hvis et bedre prospekt kommer.
• Sædtransplantasjon : Hunnene kan også utøve kryptisk kvinnevalg ved å forhindre overføring av sæd til et lagringsorgan eller befruktningssteder. Dette kan skje på forskjellige måter, for eksempel muskelsammentrekninger, hormoner, nervøs kontroll, eller kroppsvæsker eller kjemikalier, etc. I noen laboratorierotter demonstrerte hunner sin evne til å stoppe sædtransport ved å parre seg raskere etter visse paringshendelser.
• Gjør påfølgende sædoverføring vanskeligere morfologisk: Kvinner kan noen ganger påvirke lette sædoverføringer under parring. I visse arter av leddyr, for eksempel den gylne silkeedderkoppen, kan noen hunner endre hastigheten som neglebåndet i kjønnsorganene deres stivner for å manipulere lett overføring av sæd.

Gjødsling

Hunnene kan også utøve kryptisk kvinnevalg under befruktningsprosessene.

Spermisk skjevhet ved lagring eller transport

Ved å benytte spermilagring og -transplantasjon kan kvinner utøve kryptisk kvinnevalg ved å lagre eller transplantere sædceller for å forstyrre sædcellernes suksessrate mot visse menn.

• Tilstøtende sædlagringsorganer: Kvinner kan noen ganger lagre sæd i tilstøtende organer, spesielt når de parrer seg og multipliserer og dermed gir ulik preferanse til visse hanner. I mange polygame arter har hanner ofte muligheten til å fortrenge en tidligere hanns sæd. Som svar på dette beholder hunnene kontrollen over valg av sæd ved å bruke flere sædlagringssteder for å utøve kryptisk kvinnevalg. Ved å flytte sædceller til tilstøtende organer kan hunnene forhindre at bestemte sædceller blir forskjøvet og lagre den fortrengte sædcellen for befruktning. Bevegelse av sædceller kan også forhindre at den fortsetter i befruktningsprosessen. I fluen Dryomiza anilis og i melbilla velger hunnene sæd fra en rekke forskjellige lagringssteder. I den røde melbilla har hunnene ofte flere lagringsbeholdere for sæd fra forskjellige hanner, og kan velge hvilken spem som skal brukes til befruktning.
• Sædtransplantasjon: I likhet med spermilagringsmekanismer for kryptisk kvinnelig valg, kan kvinner utøve kryptisk kvinnevalg ved å fremme eller hindre sædbevegelse inn og ut av reproduktive kanalen til lagringsstrukturer gjennom muskelsammentrekninger.

Klarer ikke å forberede livmoren for embryoimplantasjon

Hunnene kan kontrollere hormonelle signaler som stopper embryopreparatet for å hindre at sædcellene befruktes embryoet. De kan også fremme eller hindre eggløsning som et middel til å utøve kryptisk kvinnevalg. Ved å hindre eggløsning kan en kopulatorisk interaksjon anses som mislykket. Hos rotter og gyldne hamstere nektet hunnene en manns suksess ved å ikke klargjøre livmoren basert på mannlig stimulering.

Velg for eller mot sæd under hyperaktivering

Etter inseminering er mannlige sædceller relativt trege og inerte i hunnens reproduktive områder eller lagringsområder og aktiveres bare av kalsiumionoforer in vitro. Ved å frigjøre eller holde tilbake de nødvendige ionene for å aktivere sædcellene, kan hunnene fremme raskere bevegelse av sæd mot egget for befruktning eller hindre det ved å bremse motiliteten og la dem dø før de når egget henholdsvis.

Velge blant sædceller for å nå egget

Kvinnelige eggstokkvæsker kan fremme eller hindre sædceller, spesielt hvis de har komplementære eller ukomplimentære kjemiske signaler. Noen kvinner kan også fysisk velge blant spermatoforer hentet fra flere parringer.

Manglende eggløsning

Kvinner kan noen ganger endre sine differensielle eggløsningssvar basert på mannlige stimuli for å påvirke mannlig reproduktiv suksess. Hos løver vil noen hunner redusere fruktbarheten etter at hannen har begått barnedrap, noe som resulterer i lave avkomstall etter at en ny hann tar over en stolthet.

Svangerskap

Selv etter at befruktning har skjedd, kan kvinner utøve kryptisk kvinnevalg.

• Abort: Ved å avbryte zygoten eller fosteret gjennom kvinnelig motstand eller aksept av mannlige induserte abortsignaler, kan en kvinne utøve kryptisk kvinnevalg.
  Se også: Bruce -effekt
• Reduser antallet avkom som produseres: Kvinner kan noen ganger justere eggløsningene for å bestemme antall vellykkede avkom en hanns sæd vil produsere etter en paringshendelse. I den bladrullende frosken kan hunner forsinke gytetidene som bestemmer antall siste avkom som blir produsert fra en paringshendelse.
• Mislykkes med å modne egg: Noen kvinner kan nekte mannlig reproduktiv suksess ved å kontrollere utviklingen og modningen av egg i eggstokken. I den røde strømpebåndet klarte noen kvinner ikke å produsere egg etter en paringshendelse.

Etter fødsel

Selv etter at fødselen har skjedd, kan hunnene manipulere mannlig avkomssuksess.

• Invester mindre i hvert avkom: Ved å endre investeringsraten i et avkom, kan en kvinne noen ganger utøve kryptisk kvinnevalg.

Eksempler

Det store utvalget av arter rundt om i verden gir oss mange eksempler på hver mekanisme for kryptisk kvinnelig valg. Denne delen gir et mer detaljert eksempel på noen av mekanismene for kryptisk kvinnevalg sett i bestemte arter.

I Cassadine Plant Beetle , Chelymorpha alternans , har hunnen en kompleks spolet spermatekal kanal som ofte reverserer i retning. Med denne reverseringen er hunnen i stand til å skille mellom hanners gentaliske skleritt. Dette er et eksempel på en kopulatorisk mekanisme der hunnen aktivt hindrer en vellykket parring.

Den sandfirfisle , Lacerta agilis , gir oss et eksempel på kryptiske kvinnelig valg under inseminering fase av parring. Hunnene samles rutinemessig og vilkårlig med flere hanner. Hunnene som parer seg oftere har større klekkesuksess, reduserer forekomsten av deformiteter blant avkom og forbedrer overlevelsen til frittlevende avkom. De nevnte konsekvensene er et resultat av hunnenes evne til differensielt å bruke sædceller fra den minst beslektede hannen. Dermed er hannene mest genetisk lik den kvinnelige faren mindre avkom. Noen arter har en sædtransplantasjonsmekanisme. Crickets er en slik art som for tidlig kan fjerne spermatofor etter kopiering, som avslutter spermoverføring. I en studie ble menn tilfeldig tildelt kvinner for å lage halvsibfamilier for å bestemme arveligheten til spermatoforretensjonstid hos kvinner. Forskerne fant at det var additiv genetisk variasjon i tidspunktet for fjerning av spermatoforer av kvinner. Disse resultatene antyder at tidspunktet for fjerning av spermatoforen bestemmes delvis av genotype og er uavhengig av kvaliteten på en kvinnes kompis. Dette viser ingen forskjell mellom kondisjonen til kvinner som fritt fjerner spermatoforen og kondisjonen til kvinner som er tvunget til å godta komplette ejakulater.

Den kvinnelige edderkoppen, Pisaura mirabilis , lagrer mer sæd fra menn som gir en bryllupsgave sammenlignet med de som ikke deler en slik gave. Dette viser en partisk bruk av lagret sæd og dermed kryptisk kvinnelig valg i en post-kopulatorisk mekanisme.

Theropithecus gelada er en vill primat som demonstrerer kryptisk kvinnelig valg gjennom en drektighetsmekanisme. Det er rapportert at hunnene har en sterk Bruce -effekt . Bruce -effekt er når hunnen avslutter graviditeten når hun blir utsatt for en ikke -relatert mann. Kvinnelige geladas avsluttes omtrent 80% av svangerskapet uken etter at den dominerende hannen er byttet ut. Dette kan skyldes at menn vanligvis utfører barnemord når de overtar en ny gruppe. Avslutte en graviditet kan være en kvinnes måte å beskytte seg selv og unngå barnedrap på hennes unge. Studier har vist seg å støtte hypotesen om at Bruce -effekten kan være en adaptiv strategi for kvinner.

Referanser