Cytoplasmatisk streaming - Cytoplasmic streaming

Kloroplaster kan sees på reise rundt den sentrale vakuolen i en celle i Rhizomnium punctatum
Cytoplasmatisk strømning i epidermis celler i løkpære

Cytoplasmatisk streaming , også kalt protoplasmatisk streaming og syklose , er strømmen av cytoplasma inne i cellen, drevet av krefter fra cytoskjelettet . Det er sannsynlig at dets funksjon, i hvert fall delvis, er å fremskynde transporten av molekyler og organeller rundt cellen. Det observeres vanligvis i store plante- og dyreceller, større enn omtrent 0,1 mm. I mindre celler er diffusjonen av molekyler raskere, men diffusjonen bremses etter hvert som cellens størrelse øker, så større celler kan trenge cytoplasmatisk streaming for effektiv funksjon.

Den grønne algeslekten Chara har noen veldig store celler, opptil 10 cm lange, og cytoplasmatisk streaming har blitt studert i disse store cellene.

Cytoplasmatisk streaming er sterkt avhengig av intracellulær pH ​​og temperatur. Det har blitt observert at effekten av temperatur på cytoplasmatisk streaming skapte lineær varians og avhengighet ved forskjellige høye temperaturer i forhold til lave temperaturer. Denne prosessen er komplisert, med temperaturendringer i systemet som øker effektiviteten, og andre faktorer som transport av ioner over membranen påvirkes samtidig. Dette skyldes cellens homeostase avhengig av aktiv transport som kan påvirkes ved noen kritiske temperaturer.

I planteceller kan kloroplaster flyttes rundt med strømmen, muligens til en posisjon med optimal lysabsorpsjon for fotosyntese . Bevegelseshastigheten påvirkes vanligvis av lyseksponering, temperatur og pH -nivåer.

Den optimale pH ved hvilken cytoplasmatisk streaming er høyest, oppnås ved nøytral pH og synker ved både lav og høy pH.

Flyten av cytoplasma kan stoppes av:

Mekanisme for cytoplasmatisk strømning rundt en sentral vakuol

Det som er tydelig synlig i planteceller som viser cytoplasmatisk strømning, er bevegelsen til kloroplastene som beveger seg med den cytoplasmatiske strømmen. Denne bevegelsen skyldes at væske blir medtatt av bevegelige motormolekyler i plantecellen. Myosinfilamenter forbinder celleorganeller med aktinfilamenter . Disse aktinfilamenter er vanligvis festet til kloroplastene og/eller membranene i planteceller. Når myosinmolekylene "går" langs aktinfilamentene og drar organellene med seg, blir den cytoplasmatiske væsken medtatt og skyves/trekkes sammen. Cytoplasmatiske strømningshastigheter kan variere mellom 1 og 100 mikron/sek.

Cytoplasmatisk flyt i Chara corallina

Chara corallina viser syklisk cytoplasmatisk strømning rundt en stor sentral vakuol. Den store sentrale vakuolen er en av de største organellene i en plantecelle og brukes vanligvis til lagring. I Chara coralina kan celler bli opptil 10 cm lange og 1 mm i diameter. Diameteren til vakuolen kan oppta rundt 80% av cellens diameter. Således for en 1 mm diameter celle, kan vakuolen ha en diameter på 0,8 mm, slik at bare en banebredde på ca. 0,1 mm er igjen rundt vakuolen for cytoplasma å strømme. Cytoplasma flyter med en hastighet på 100 mikron/sek, den raskeste av alle kjente cytoplasmatiske strømningsfenomener.

Kjennetegn

Flytningen av cytoplasma i cellen til Chara corallina er belaget av "barberpol" -bevegelsen til kloroplastene. To deler av kloroplaststrømmen observeres ved hjelp av et mikroskop. Disse seksjonene er arrangert spiralformet langs cellens lengdeakse. I den ene delen beveger kloroplastene seg oppover langs det ene båndet av spiralen, mens i den andre beveger kloroplastene seg nedover. Området mellom disse seksjonene er kjent som likegyldige soner. Det er aldri sett at kloroplaster krysser disse sonene, og som et resultat ble det antatt at cytoplasmatisk og vakuolær væskestrøm er begrenset på samme måte, men dette er ikke sant. Først bestemte Kamiya og Kuroda eksperimentelt at cytoplasmatisk strømningshastighet varierer radielt i cellen, et fenomen som ikke er tydelig avbildet av kloroplastbevegelsen. For det andre utviklet Raymond Goldstein og andre en matematisk væskemodell for den cytoplasmatiske strømmen som ikke bare forutsier atferden som ble notert av Kamiya og Kuroda, men forutsier banene for cytoplasmatisk strømning gjennom likegyldige soner. Goldstein -modellen ignorerer den vakuolære membranen, og antar ganske enkelt at skjærkrefter blir direkte oversatt til den vakuolære væsken fra cytoplasma. Goldstein -modellen spår at det er nettostrøm mot en av de likegyldige sonene fra den andre. Dette er faktisk antydet av strømmen av kloroplastene. I en likegyldig sone vil seksjonen med kloroplastene bevege seg i en nedadgående vinkel være over kloroplastene som beveger seg i en oppadgående vinkel. Denne delen er kjent som minus forskjellige soner (IZ-). Her, hvis hver retning er delt inn i komponenter i theta (horisontal) og z (vertikal) retning, er summen av disse komponentene mot hverandre i z -retningen, og avviker på samme måte i theta -retningen. Den andre likegyldige sonen har den oppad vinklede kloroplastbevegelsen på toppen og er kjent som den positive likegyldige sonen (IZ+). Således, mens z -retningskomponentene motsetter hverandre igjen, konvergerer theta -komponentene nå. Nettoeffekten av kreftene er cytoplasmatisk/vakuolær strømning fra minus likegyldig sone til positiv likegyldig sone. Som nevnt foreslås disse retningskomponentene av kloroplastbevegelse, men er ikke åpenbare. Videre demonstrerer effekten av denne cytoplasmatiske/vakuolare strømmen fra den ene likegyldige sonen til den andre at cytoplasmatiske partikler krysser de likegyldige sonene selv om kloroplastene på overflaten ikke gjør det. Når partikler stiger i cellen, spiraler partiklene rundt på en halvcirkelformet måte nær minus likegyldige sone, krysser en likegyldig sone og ender i nærheten av en positiv likegyldig sone. Ytterligere eksperimenter på Characean -cellene støtter Goldstein -modellen for vakuolær væskestrøm. På grunn av den vakuolære membranen (som ble ignorert i Goldstein -modellen) følger imidlertid den cytoplasmatiske strømmen et annet strømningsmønster. Videre har nylige eksperimenter vist at dataene samlet inn av Kamiya og Kuroda som antydet en flat hastighetsprofil i cytoplasma ikke er helt nøyaktige. Kikuchi jobbet med Nitella flexillis -celler, og fant et eksponensielt forhold mellom væskestrømningshastighet og avstand fra cellemembranen. Selv om dette arbeidet ikke er på Characean -celler, er strømningene mellom Nitella flexillis og Chara coralina visuelt og strukturelt like.

Fordeler med cytoplasmatisk flyt i Chara corallina og Arabidopsis thaliana

Forbedret næringstransport og bedre vekst

Goldstein -modellen forutsier forbedret transport (overtransport preget av strengt langsgående cytoplasmatisk strømning) inn i det vakuolare hulrommet på grunn av de kompliserte strømningstraseene som oppstår fra den cytoplasmatiske strømningen. Selv om en næringsstoffkonsentrasjonsgradient ville oppstå på grunn av langsgående ensartede konsentrasjoner og strømninger, gir de kompliserte strømningslinjene som forutsies en større konsentrasjonsgradient over den vakuolære membranen. Ved Ficks diffusjonslover er det kjent at større konsentrasjonsgradienter fører til større diffusive strømmer. Dermed fører de unike flytbanene til den cytoplasmatiske strømmen i Chara coralina til forbedret næringstransport ved diffusjon til lagringsvakuolen. Dette gir mulighet for høyere konsentrasjoner av næringsstoffer inne i vakuolen enn det som er tillatt av strengt langsgående cytoplasmatiske strømmer. Goldstein demonstrerte også jo raskere den cytoplasmatiske strømmen langs disse banene var, desto større konsentrasjonsgradient som oppstår, og den større diffusive næringsstofftransporten til lagringsvakuolen som oppstår. Den forbedrede næringsstofftransporten til vakuolen fører til slående forskjeller i vekstrate og generell vekststørrelse. Eksperimenter har blitt utført i Arabidopsis thaliana . Villtype -versjoner av denne planten viser cytoplasmatisk streaming på grunn av medføring av væske som ligner på Chara coralina , bare ved lavere strømningshastigheter. Ett eksperiment fjerner villtype -myosinmotormolekylet fra planten og erstatter det med et raskere myosinmolekyl som beveger seg langs aktinfilamentene med 16 mikron/sek. I et annet sett med planter erstattes myosinmolekylet med det langsommere homo sapiens Vb myosinmotormolekylet. Human myosin Vb beveger seg bare med en hastighet på .19 mikron/sek. Resulterende cytoplasmatiske strømningshastigheter er 4,3 mikron/sek for villtypen og 7,5 mikron/sek for plantene implantert med det myosinproteinet som raskt beveger seg. Plantene implantert med humant myosin Vb viser ikke kontinuerlig cytoplasmatisk strømning. Plantene får deretter vokse under lignende forhold. Raskere cytoplasmatisk hastighet ga større planter med større og rikeligere blader. Dette antyder at den forbedrede lagringen av næringsstoffer demonstrert av Goldstein -modellen gjør at planter kan vokse seg større og raskere.

Økt fotosyntetisk aktivitet i Chara corallina

Fotosyntese omdanner lysenergi til kjemisk energi i form av adenosintrifosfat (ATP). Dette skjer i kloroplastene til planteceller. Lette fotoner samhandler med forskjellige intermebrane proteiner av kolorplasten for å oppnå dette. Imidlertid kan disse proteinene bli mettet med fotoner , noe som gjør at de ikke kan fungere før metningen er lettet. Dette er kjent som Kautsky -effekten og er en årsak til ineffektivitet på ATP -produksjonsmekanismen. Cytoplasmatisk streaming i Chara corallina gjør imidlertid at kloroplaster kan bevege seg rundt plantens stamme. Dermed beveger kloroplastene seg inn i opplyste områder og skyggelagte områder. Denne periodiske eksponeringen for fotoner på grunn av cytoplasmatisk streaming øker faktisk den fotosyntetiske effektiviteten til kloroplaster. Fotosyntetisk aktivitet blir generelt vurdert ved bruk av klorofyllfluorescensanalyse .

Gravisensing i Chara corallina

Gravisensing er evnen til å føle gravitasjonskraften og reagere på den. Mange planter bruker gravisensing for å styre veksten. For eksempel, avhengig av rotorientering, vil amyloplaster bosette seg annerledes i en plantecelle. Disse forskjellige sedimenteringsmønstrene fører til at protein -auxinet fordeles annerledes i planten. Disse forskjellene i fordelingsmønsteret leder røttene til å vokse nedover eller utover. I de fleste planter krever gravisensing en koordinert flercellulær innsats, men i Chara corallina oppdager en celle tyngdekraften og reagerer på den. Barberpolens kloroplastbevegelse som følge av cytoplasmatisk strømning har en strømning oppover og en annen nedover. Nedadgående bevegelse av kloroplastene beveger seg litt raskere enn strømmen oppover og gir et hastighetsforhold på 1,1. Dette forholdet er kjent som polarforholdet og avhenger av tyngdekraften. Denne hastighetsøkningen er ikke et direkte resultat av tyngdekraften, men et indirekte resultat. Tyngdekraften får plantens protoplast til å bosette seg i celleveggen. Dermed blir cellemembranen satt i spenning på toppen, og i komprimering i bunnen. Det resulterende trykket på membranen tillater gravisensing som resulterer i forskjellige hastigheter på cytoplasmatisk strømning observert i Chara coralina . Denne gravitasjonsteorien om gravisensering er direkte i motsetning til statolittteorien som ble vist ved bosetting av amyloplaster.

Naturlig fremvekst av cytoplasmatisk streaming i Chara corallina

Cytoplasmatisk streaming skjer på grunn av bevegelsen av organeller festet til aktinfilamenter via myosinmotoriske proteiner. I Chara corallina er imidlertid organisasjonen av aktinfilamenter sterkt ordnet. Actin er et polært molekyl, noe som betyr at myosin bare beveger seg i en retning langs aktinfilamentet. Således, i Chara corallina , hvor kloroplasters bevegelse og mysoin -molekylet følger et barberpolemønster, må alle aktinfilamenter være orientert på samme måte i hver seksjon. Med andre ord vil seksjonen der kloroplastene beveger seg oppover ha alle aktinfilamentene orientert i samme oppadgående retning, og delen der kloroplastene beveger seg nedover vil ha alle aktinfilamentene orientert i nedadgående retning. Denne organisasjonen kommer naturlig ut av grunnleggende prinsipper. Med grunnleggende, realistiske antagelser om aktinfilamentet, demonstrerte Woodhouse at dannelsen av to sett med aktinfilamentorienteringer i en sylindrisk celle er sannsynlig. Hans forutsetninger inkluderte en kraft som holder aktinfilamentet på plass når det er satt ned, en attraktiv kraft mellom filamentene som fører til at de mer sannsynlig justeres som et filament som allerede er på plass, og en frastøtende kraft som forhindrer justering vinkelrett på lengden på den sylindriske cellen. De to første antagelsene stammer fra de molekylære kreftene i aktinfilamentet, mens den siste antagelsen ble gjort på grunn av aktinmolekylets mislikning av krumning. Datasimuleringer kjører med disse forutsetningene med varierende parametere for de antagende kreftene, fører nesten alltid til høyt bestilte aktinorganisasjoner. Imidlertid var ingen orden like organisert og konsekvent som barberstangmønsteret som finnes i naturen, noe som tyder på at denne mekanismen spiller en rolle, men ikke er helt ansvarlig for organiseringen av aktinfilamenter i Chara corallina .

Cytoplasmatiske flyter skapt av trykkgradienter

Cytoplasmatisk strømning hos noen arter er forårsaket av trykkgradienter langs cellens lengde.

I Physarum polycephalum

Physarum polycephalum er en encellet protist, som tilhører en gruppe organismer uformelt referert til som ' slimformer '. Biologiske undersøkelser av myosin- og aktinmolekylene i denne amoeboid har vist slående fysiske og mekanistiske likheter med myosin og aktinmolekyler i menneskelige muskler. Sammentrekning og avslapning av disse molekylene fører til trykkgradienter langs cellens lengde. Disse sammentrekningene tvinger cytoplasmatisk væske i en retning og bidrar til vekst. Det har blitt demonstrert at mens molekylene er lik de hos mennesker, er molekylet som blokkerer bindingsstedet til myosin til aktin annerledes. Mens tropomyosin hos menneskerdekker stedet, og bare tillater sammentrekning når kalsiumioner er tilstede,blokkereret annet molekyl kjent som calmodulin i denne amoeboidstedet, noe som tillater avslapning i nærvær av høye kalsiumionnivåer.

I Neurospora crassa

Neurospora crassa er en flercellet sopp med mange hyphae som skyter. Celler kan være opptil 10 cm lange, og skilles med et lite septum . Små hull i septumet lar cytoplasma og cytoplasmatisk innhold flyte fra celle til celle. Osmotiske trykkgradienter oppstår gjennom cellens lengde for å drive denne cytoplasmatiske strømmen. Strømmer bidrar til vekst og dannelse av cellulære underavdelinger.

Bidrag til vekst

Cytoplasmatiske strømmer skapt gjennom osmotiske trykkgradienter flyter langs langs sopphyfer og krasjer inn i enden og forårsaker vekst. Det har blitt demonstrert at det større trykket ved den hyphale spissen tilsvarer raskere veksthastigheter. Lengre hyfer har større trykkforskjeller langs lengden, noe som gir raskere cytoplasmatiske strømningshastigheter og større trykk ved hyphal -spissen. Det er derfor lengre hyfer vokser raskere enn kortere. Tipsvekst øker når cytoplasmatisk strømningshastighet øker over en 24-timers periode til en maksimal hastighet på 1 mikron/sekund vekst er observert. Avleggere fra hovedhyfene er kortere og har lavere cytoplasmatiske strømningshastigheter og tilsvarende lavere veksthastigheter.

Topp: Idealisert cytoplasmatisk flyt i hyfer av Neurospora crassa . Nederst: Faktisk cytoplasmatisk flyt i hyfer av Neurospora crassa . Mikrotubuli (rød) orienterer seg vinkelrett på strømmen når de forlater septalhullet, og reduserer strømmen raskere enn den idealiserte saken som forhindrer dannelse av virvler på nedstrøms side av septum. Kjerner og andre proteiner samles på oppstrøms siden som opprettholder integriteten til septum.

Dannelse av cellulære underavdelinger

Cytoplasmatisk flyt i Neurospora crassa bærer mikrotubuli . Tilstedeværelsen av mikrotubuli skaper interessante aspekter ved strømmen. Å modellere soppcellene som et rør som er atskilt på regelmessige punkter med et septum med et hull i midten, bør gi veldig symmetrisk flyt. Grunnleggende væskemekanikk foreslår at virvler bør dannes både før og etter hvert septum. Imidlertid dannes virvler bare før septum i Neurospora crassa . Dette er fordi når mikrotubuli kommer inn i septalhullet, er de arrangert parallelt med strømning og bidrar veldig lite til strømningskarakteristika, men når utgangen av septalhullet orienterer seg vinkelrett på strømning, reduserer akselerasjonen og forhindrer virveldannelse. Eddies dannet like før septum tillater dannelse av underavdelinger der kjerner flekket med spesielle proteiner aggregat. Disse proteinene, hvorav det ene kalles SPA-19, bidrar til vedlikehold av septum. Uten den ville septum degradere og cellen ville lekke store mengder cytoplasma inn i nabocellen som førte til celledød.

I musecocytter

I mange dyreceller holder sentrioler og spindler kjerner sentrert i en celle for mitotiske , meiotiske og andre prosesser. Uten en slik sentreringsmekanisme kan sykdom og død oppstå. Mens musocytter har sentrioler, spiller de ingen rolle i kjerneposisjonering, men kjernen i oocytten opprettholder en sentral posisjon. Dette er et resultat av cytoplasmatisk streaming. Mikrofilamenter , uavhengig av mikrotubuli og myosin 2 , danner et maskenettverk i hele cellen. Kjerner, plassert på ikke-sentrerte cellesteder, har vist seg å migrere avstander større enn 25 mikron til cellesenteret. De vil gjøre dette uten å gå av kurs med mer enn 6 mikron når nettverket er tilstede. Dette nettverket av mikrofilamenter har organeller bundet til det av myosin Vb -molekylet. Cytoplasmatisk væske er med på bevegelsen til disse organellene, men det er ikke noe retningsmønster knyttet til bevegelsen av cytoplasma. Faktisk har det vist seg at bevegelsen oppfyller browniske bevegelsesegenskaper . Av denne grunn er det en del debatt om dette skal kalles cytoplasmatisk streaming. Ikke desto mindre skyldes retningsbevegelse av organeller fra denne situasjonen. Siden cytoplasma fyller cellen, er den geometrisk arrangert i form av en kule. Etter hvert som radiusen til en kule øker, øker overflaten. Videre er bevegelsen i en gitt retning proporsjonal med overflatearealet. Så når vi tenker på cellen som en serie konsentriske sfærer, er det klart at sfærer med større radier gir større bevegelse enn sfærer med mindre radier. Dermed er bevegelsen mot sentrum større enn bevegelsen bort fra sentrum, og nettbevegelse som skyver kjernen mot en sentral mobil plassering eksisterer. Med andre ord, den tilfeldige bevegelsen til de cytoplasmiske partiklene skaper en nettokraft mot midten av cellen. I tillegg reduserer den økte bevegelsen med cytoplasma cytoplasmatisk viskositet slik at kjernen kan bevege seg lettere i cellen. Disse to faktorene i den cytoplasmatiske strømmingen sentrerer kjernen i oocyttcellen.

Se også

Referanser

Kilder

Eksterne linker