Celledeling - Cell division

For ikke å forveksle med celledifferensiering .
Celledeling i prokaryoter (binær fisjon) og eukaryoter (mitose og meiose)

Celledeling er den prosess ved hvilken en overordnet celle er inndelt i to eller flere datterceller. Celledeling skjer vanligvis som en del av en større cellesyklus . I eukaryoter er det to forskjellige typer celledeling; en vegetativ divisjon, hvor hver dattercelle er genetisk identisk med foreldrecellen ( mitose ), og en reproduktiv celledeling, hvorved antallet kromosomer i dattercellene reduseres med halvparten for å produsere haploide gameter ( meiose ). I cellebiologi er mitose ( / maɪˈtoʊsɪs / ) en del av cellesyklusen , hvor replikerte kromosomer skilles i to nye kjerner. Celledeling gir genetisk identiske celler der det totale antallet kromosomer opprettholdes. Generelt går mitose (deling av kjernen) foran S -fasen i interfasen (hvor DNA replikeres) og blir ofte fulgt av telofase og cytokinesis ; som deler cytoplasma , organeller og cellemembran i en celle i to nye celler som inneholder omtrent like store andeler av disse cellulære komponentene. De forskjellige stadiene av Mitosis definerer alle sammen den mitotiske ( M ) fasen i en dyrecellesyklus - delingen av modercellen i to genetisk identiske datterceller. Meiose resulterer i fire haploide datterceller ved å gjennomgå en runde med DNA -replikasjon etterfulgt av to divisjoner. Homologe kromosomer skilles i første divisjon, og søsterkromatider skilles i andre divisjon. Begge disse celledelingssyklusene brukes i prosessen med seksuell reproduksjon på et tidspunkt i livssyklusen. Begge antas å være til stede i den siste eukaryote felles stamfaren.

Prokaryoter ( bakterier og archaea ) gjennomgår vanligvis en vegetativ celledeling kjent som binær fisjon , hvor deres genetiske materiale er skilt likt i to datterceller. Selv om binær fisjon kan være et middel til deling av de fleste prokaryoter, er det observert alternative oppdelingsmetoder, for eksempel spirende . Alle celledelinger, uavhengig av organisme, går foran en enkelt runde med DNA -replikasjon .

For enkle encellede mikroorganismer som amøben , tilsvarer én celledeling reproduksjon - en helt ny organisme opprettes. I større skala kan mitotisk celledeling skape avkom fra flercellede organismer, for eksempel planter som vokser fra stiklinger. Mitotisk celledeling gjør det mulig for seksuelt reproduserende organismer å utvikle seg fra den encellede zygoten , som selv ble produsert av meiotisk celledeling fra kjønnsceller . Etter vekst tillater celledeling ved mitose kontinuerlig konstruksjon og reparasjon av organismen. Menneskekroppen opplever omtrent 10 kvadrillion celledelinger i løpet av livet.

Den primære bekymringen for celledeling er vedlikehold av den opprinnelige cellens genom . Før divisjon kan skje, må den genomiske informasjonen som er lagret i kromosomer replikeres, og det dupliserte genomet må skilles rent mellom cellene. Mye mobilinfrastruktur er involvert i å holde genomisk informasjon konsistent mellom generasjoner.

Celledeling i bakterier

Divisome og elongasome komplekser som er ansvarlige for peptidoglycan syntese under lateral celleveggvekst og divisjon.

Bakteriell celledeling skjer gjennom binær fisjon eller spirende. Den divisome er et proteinkompleks i bakterier som er ansvarlig for celledeling, innsnevring av den indre og ytre membraner ved divisjon, og peptidoglykan (PG) syntese ved divisjonen stedet. Et tubulinlignende protein, FtsZ spiller en kritisk rolle i dannelsen av en kontraktil ring for celledelingen.

Celledivisjon i Eukaryote

Se også: Generasjonens veksling

Celledeling i eukaryote er mye mer komplisert enn prokaryote. Avhengig av kromosomalt antall redusert eller ikke; Eukaryote celledelinger kan klassifiseres som Mitosis (equational division) og Meiosis (reduksjonsdeling). Det finnes også en primitiv form for celledeling som kalles amitose . Den amitotiske eller mitotiske celledelingen er mer atypisk og mangfoldig i de forskjellige gruppene av organismer som protister (nemlig kiselalger, dinoflagellater etc.) og sopp.

Former for mitose (av karyokinesis -trinn) i eukaryoter

  • lukket
    intranukleær
    pleuromitose

  • lukket
    ekstranukleær
    pleuromitose

  • lukket
    ortomitose

  • semiopen
    pleuromitose

  • semiopen
    ortomitose

  • åpen
    ortomitose

I mitotisk metafase (se nedenfor), vanligvis kromosomene (hver med 2 søsterkromatid som de utviklet på grunn av replikasjon i S -fasen av interfase) og søsterkromatider delt og distribuert mot datterceller.

Ved meiose, vanligvis i Meiose-I, blir de homologe kromosomene parret og deretter separert og distribuert til datterceller. Meiose-II er som mitose der kromatidene skilles. Hos mennesker og andre høyere dyr og mange andre organismer kalles meiosen gametisk meiose, det vil si at meiosen gir opphav til kjønnsceller. Mens i mange grupper av organismer, spesielt i planter (observerbar i lavere planter, men vestigial fase i høyere planter), gir meiosen opphav til den typen sporer som spirer til haploide vegetative faser (gametofyt). Denne typen meiose kalles sporisk meiose.

Faser av eukaryote celledeling

Grensesnitt

Interfase er prosessen der en celle må gå før mitose, meiose og cytokinesis . Interfase består av tre hovedfaser: G 1 , S og G 2 . G 1 er en veksttid for cellen der spesialiserte mobilfunksjoner oppstår for å forberede cellen for DNA -replikasjon. Det er sjekkpunkter under interfase som gjør at cellen enten kan gå videre eller stoppe videre utvikling. Et av sjekkpunktene er mellom G1 og S, formålet med dette sjekkpunktet er å kontrollere om det er passende cellestørrelse og eventuell DNA -skade. Det andre sjekkpunktet er i G2 -fasen, dette sjekkpunktet sjekker også cellestørrelse, men også DNA -replikasjon. Det siste sjekkpunktet er lokalisert på metafasestedet, der det sjekker at kromosomene er riktig koblet til de mitotiske spindlene. I S -fasen replikeres kromosomene for at det genetiske innholdet skal opprettholdes. Under G 2 gjennomgår cellen de siste vekststadiene før den går inn i M -fasen, hvor spindler blir syntetisert. M -fasen kan enten være mitose eller meiose avhengig av celletype. Kimceller , eller kjønnsceller, gjennomgår meiose, mens somatiske celler vil gjennomgå mitose. Etter at cellen fortsetter vellykket gjennom M -fasen, kan den deretter gjennomgå celledeling gjennom cytokinesis. Kontrollen av hvert kontrollpunkt kontrolleres av syklin og syklinavhengige kinaser . Progressen av interfase er et resultat av den økte mengden syklin. Etter hvert som mengden syklin øker, fester flere og flere syklinavhengige kinaser seg til syklin som signaliserer cellen videre til interfase. På toppen av syklinet, festet til de syklinavhengige kinasene, skyver dette systemet cellen ut av interfasen og inn i M -fasen, hvor mitose, meiose og cytokinesis oppstår. Det er tre overgangskontrollpunkter cellen må gå gjennom før den går inn i M -fasen. Det viktigste er G 1 -S overgangskontrollpunkt. Hvis cellen ikke passerer dette kontrollpunktet, resulterer det i at cellen forlater cellesyklusen.

Profas

Prophase er den første fasen av divisjon. Atomhylsteret brytes ned i dette stadiet, lange tråder av kromatin kondenserer for å danne kortere mer synlige tråder som kalles kromosomer, nukleolus forsvinner, og mikrotubuli fester seg til kromosomene ved de skiveformede kinetokorene som er tilstede i sentromeren. Mikrotubuli assosiert med justering og separasjon av kromosomer omtales som spindel- og spindelfibrene. Kromosomer vil også være synlige under et mikroskop og vil bli koblet til sentromeren. I løpet av denne kondensasjons- og justeringsperioden ved meiose gjennomgår de homologe kromosomene et brudd i deres dobbeltstrengede DNA på de samme stedene, etterfulgt av en rekombinasjon av de nå fragmenterte foreldre DNA-strengene til kombinasjoner som ikke er foreldre, kjent som å krysse over. Denne prosessen påvises i stor grad å være forårsaket av det høyt konserverte Spo11 -proteinet gjennom en mekanisme som ligner den som ble sett med toposomerase ved DNA -replikasjon og transkripsjon.

Metafase

I metafasen , de sentromerer av kromosomene kalle seg på den metafase plate (eller ekvatorial plate ), en imaginær linje som ligger i samme avstand fra de to sentrosomen polene og holdt sammen av komplekse kompleksene som er kjent som cohesins . Kromosomer stiller seg i midten av cellen ved at mikrotubuli organiserer sentre (MTOC) som skyver og trekker på sentromerer av begge kromatider og får derved kromosomet til å bevege seg til midten. På dette tidspunktet kondenserer kromosomene fremdeles og er for øyeblikket et skritt unna å være de mest kveilede og kondenserte de vil være, og spindelfibrene har allerede koblet seg til kinetokorene. I løpet av denne fasen er alle mikrotubuli, med unntak av kinetokorene, i en tilstand av ustabilitet som fremmer deres progresjon mot anafase. På dette tidspunktet er kromosomene klare til å dele seg i motsatte poler i cellen mot spindelen de er koblet til.

Anafase

Anafase er et veldig kort stadium i cellesyklusen, og det skjer etter at kromosomene er justert mot den mitotiske platen. Kinetochores avgir anafasehemmingssignaler til de fester seg til den mitotiske spindelen. Når det siste kromosomet er riktig justert og festet, forsvinner det endelige signalet og utløser det brå skiftet til anafase. Dette brå skiftet er forårsaket av aktiveringen av anafasfremmende kompleks og dets funksjon for å merke nedbrytning av proteiner som er viktige for metafase-anafaseovergangen. Et av disse proteinene som brytes ned er securin som gjennom nedbrytningen frigjør enzymseparasen som kløver kohesinringene som holder sammen søsterkromatidene og derved fører til at kromosomene skilles. Etter at kromosomene står i midten av cellen, vil spindelfibrene trekke dem fra hverandre. Kromosomene splittes fra hverandre mens søsterkromatidene beveger seg til motsatte sider av cellen. Når søsterkromatidene trekkes fra hverandre, forlenges cellen og plasmaet av ikke-kinetokore mikrotubuli.

Telofase

Telofase er det siste stadiet i cellesyklusen der en spaltefure deler cellens cytoplasma (cytokinesis) og kromatin. Dette skjer gjennom syntesen av en ny kjernefysisk konvolutt som dannes rundt kromatinet som er samlet ved hver pol og reformasjonen av nukleolen da kromosomene bestemte deres kromatin tilbake til den løse tilstanden den hadde under interfasen. Inndelingen av mobilinnholdet er ikke alltid lik og kan variere etter celletype sett med oocyttdannelse der en av de fire dattercellene har størstedelen av cytoplasma.

Cytokinesis

Den siste fasen av celledelingsprosessen er cytokinesis . I dette stadiet er det en cytoplasmatisk inndeling som oppstår på slutten av enten mitose eller meiose. På dette stadiet er det en resulterende irreversibel separasjon som fører til to datterceller. Celledeling spiller en viktig rolle for å bestemme cellens skjebne. Dette skyldes at det er mulighet for en asymmetrisk inndeling. Dette fører til at cytokinesis produserer ulik datterceller som inneholder helt forskjellige mengder eller konsentrasjoner av skjebnebestemmende molekyler.

Hos dyr ender cytokinesen med dannelse av en kontraktil ring og deretter en spaltning. Men i planter skjer det annerledes. Først dannes en celleplate og deretter utvikler det seg en cellevegg mellom de to dattercellene.

I Fission -gjær ( S. pombe ) skjer cytokinesen i G1 -fasen

Varianter

Bilde av den mitotiske spindelen i en menneskelig celle som viser mikrotubuli i grønt, kromosomer (DNA) i blått og kinetokorer i rødt.

Celler er stort sett klassifisert i to hovedkategorier: enkle, ikke-kjernede, prokaryote celler og komplekse, nukleerte eukaryote celler. På grunn av deres strukturelle forskjeller deler ikke eukaryote og prokaryote celler seg på samme måte. Også mønsteret for celledeling som forvandler eukaryote stamceller til kjønnsceller ( sædceller hos menn eller eggceller hos kvinner), betegnet meiose, er forskjellig fra mønsteret for deling av somatiske celler i kroppen. Bilde av den mitotiske spindelen i en menneskelig celle som viser mikrotubuli i grønt, kromosomer (DNA) i blått og kinetokorer i rødt.

Celledeling over 42. Cellene ble avbildet direkte i cellekulturbeholderen ved bruk av ikke-invasiv kvantitativ fasekontrast time-lapse-mikroskopi .

Nedbrytning

Flercellede organismer erstatter utslitte celler gjennom celledeling. Hos noen dyr stopper imidlertid celledelingen til slutt. Hos mennesker skjer dette i gjennomsnitt etter 52 divisjoner, kjent som Hayflick -grensen . Cellen blir deretter referert til som senescent . Med hver divisjon forkortes cellene telomerer , beskyttende sekvenser av DNA på enden av et kromosom som forhindrer nedbrytning av det kromosomale DNA . Denne forkortelsen har blitt korrelert til negative effekter som aldersrelaterte sykdommer og forkortet levetid hos mennesker. Kreftceller , derimot, antas ikke å nedbrytes på denne måten, om i det hele tatt. Et enzymkompleks kalt telomerase , tilstede i store mengder i kreftceller, gjenoppbygger telomerene gjennom syntese av telomere DNA -gjentakelser, slik at delingen kan fortsette på ubestemt tid.

Historie

Kurt Michel med sitt fasekontrastmikroskop

En celledeling under mikroskop ble først oppdaget av den tyske botanikeren Hugo von Mohl i 1835 da han arbeidet over den grønne algen Cladophora glomerata .

I 1943 ble celledeling filmet for første gang av Kurt Michel ved hjelp av et fasekontrastmikroskop .

Se også

Referanser

Videre lesning