Dinoflagellat - Dinoflagellate
| Dinoflagellat |
|
|---|---|
|
|
| Ceratium sp. | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Clade : | SAR |
| Krenkelse: | Alveolata |
| Filum: | Myzozoa |
| Subphylum: | Dinozoa |
| Superklasse: |
Dinoflagellata Bütschli 1885 [1880-1889] sensu Gomez 2012 |
| Klasser | |
| Synonymer | |
|
|
De dinoflagellater ( greske δῖνος dinos "hvirvlende" og latin flagell "pisk, svøpe") er monophyletic gruppe av encellede eukaryote celler som utgjør rekken dinoflagellater og vanligvis betraktet alger . Dinoflagellater er stort sett marine plankton , men de er også vanlige i ferskvannshabitater . Befolkningen deres varierer med havoverflatetemperatur , saltholdighet og dybde. Mange dinoflagellater er fotosyntetiske , men en stor brøkdel av disse er faktisk mixotrofe , og kombinerer fotosyntese med inntak av byttedyr ( fagotrofi og myzocytose ).
Når det gjelder antall arter, er dinoflagellater en av de største gruppene av marine eukaryoter, selv om de er vesentlig mindre enn kiselalger . Noen arter er endosymbionter av marine dyr og spiller en viktig rolle i biologien til korallrev . Andre dinoflagellater er upigmenterte rovdyr på andre protozoer, og noen få former er parasittiske (for eksempel Oodinium og Pfiesteria ). Noen dinoflagellater produserer hvilestadier, kalt dinoflagellatcyster eller dinocyster , som en del av deres livssykluser, og er kjent fra 84 av de 350 beskrevne ferskvannsartene, og fra litt mer enn 10% av de kjente marine artene. Dinoflagellater er alveolater som har to flageller , forfedretilstanden til bikontene .
Omtrent 1.555 arter av frittlevende marine dinoflagellater er for tiden beskrevet. Et annet estimat antyder omtrent 2000 levende arter, hvorav mer enn 1700 er marine (frittlevende, så vel som bentiske) og omtrent 220 er fra ferskvann. De siste estimatene antyder totalt 2 294 levende dinoflagellatarter, som inkluderer marine, ferskvann og parasittiske dinoflagellater.
En rask opphopning av visse dinoflagellater kan resultere i en synlig farge på vannet, kjent som rødvann (en skadelig algblomstring ), noe som kan forårsake skalldyrforgiftning hvis mennesker spiser forurenset skalldyr. Noen dinoflagellater viser også bioluminescens- avgir først og fremst blågrønt lys. Dermed lyser noen deler av Det indiske hav opp om natten og gir blågrønt lys.
Etymologi
Begrepet "dinoflagellat" er en kombinasjon av de greske dinos og det latinske flagellum . Dinos betyr "virvlende" og betyr den særegne måten dinoflagellater ble observert for å svømme. Flagellum betyr "pisk", og dette refererer til flagellaen deres .
Historie
I 1753 ble de første moderne dinoflagellatene beskrevet av Henry Baker som "Animalcules som forårsaker det glitrende lyset i sjøvann", og navngitt av Otto Friedrich Müller i 1773. Begrepet stammer fra det greske ordet δῖνος ( dînos ), som betyr virvlende, og Latinsk flagellum , et diminutivt begrep for en pisk eller svøpe.
På 1830 -tallet undersøkte den tyske mikroskopisten Christian Gottfried Ehrenberg mange vann- og planktonprøver og foreslo flere dinoflagellat -slekter som fremdeles brukes i dag, inkludert Peridinium, Prorocentrum og Dinophysis .
Disse samme dinoflagellatene ble først definert av Otto Bütschli i 1885 som flagellatet Dinoflagellida. Botanikere behandlet dem som en inndeling av alger, kalt Pyrrophyta eller Pyrrhophyta (" brannalger "; gresk pyrr (h) os , brann) etter de bioluminescerende formene, eller Dinophyta . På forskjellige tidspunkter har kryptomonadene , ebriidene og ellobiopsidene blitt inkludert her, men bare de siste regnes nå som nære slektninger. Dinoflagellater har en kjent evne til å transformere fra noncyst til cyste-dannende strategier, noe som gjør gjenskape deres evolusjonære historie ekstremt vanskelig.
Morfologi
Dinoflagellater er encellede og har to forskjellige flageller som stammer fra den ventrale cellesiden (dinokont flagellasjon). De har et båndlignende tverrgående flagellum med flere bølger som slår til cellen til venstre, og en mer konvensjonell, det langsgående flagellum, som slår bakre. Det tverrgående flagellum er et bølget bånd der bare ytterkanten bølger seg fra bunn til spiss, på grunn av virkningen av aksonemet som går langs det. Axonemal -kanten har enkle hår som kan ha forskjellige lengder. Flagellbevegelsen gir fremdrift og også en svingkraft. Den langsgående flagellum er relativt konvensjonell i utseende, med få eller ingen hår. Den slår med bare en eller to perioder til bølgen. Flagellene ligger i overflatespor: den tverrgående i cingulum og den langsgående i sulcus, selv om dens distale del rager fritt bak cellen. Hos dinoflagellatarter med desmokont flagellasjon (f.eks. Prorocentrum ) differensieres de to flagellene som i dinokont, men de er ikke forbundet med spor.
Dinoflagellater har en sammensatt celle dekker kalt en amphiesma eller cortex, som består av en serie av membraner, avflatet vesikler som kalles alveoler (= amphiesmal vesikler) og beslektede strukturer. I kate ("pansrede") dinoflagellater støtter disse overlappende celluloseplater for å lage en slags rustning kalt theca eller lorica , i motsetning til athecate ("naken") dinoflagellater. Disse forekommer i forskjellige former og arrangementer, avhengig av arten og noen ganger på scenen til dinoflagellatet. Konvensjonelt har begrepet tabulering blitt brukt for å referere til dette arrangementet av tallerkenene . Platekonfigurasjonen kan betegnes med plateformel eller tabellformel. Fiber extrusomes finnes også i mange former.
Et tverrgående spor, det såkalte cingulum (eller cigulum) løper rundt i cellen, og deler det dermed i et fremre (episoma) og posterior (hyposom). Hvis og bare hvis en theca er tilstede, kalles delene henholdsvis epitheca og hypotheca. Posteriort, med utgangspunkt i det tverrgående sporet, er det en langsgående fure kalt sulcus. Den tverrgående flagellum slår inn i cingulum, den langsgående flagellum i sulcus.
Sammen med forskjellige andre strukturelle og genetiske detaljer indikerer denne organisasjonen et nært forhold mellom dinoflagellatene, Apicomplexa og ciliater , samlet referert til som alveolatene .
Dinoflagellat -tabuleringer kan grupperes i seks "tabuleringstyper": gymnodinoid , suessoid , gonyaulacoid - peridinioid , nannoceratopsioid , dinophysioid og prorocentroid .
De kloroplaster i de fleste fotosyntetiske dinoflagellater er bundet av tre membraner , noe som tyder på at de var sannsynligvis stammer fra en viss inntatt alger . De fleste fotosyntetiske arter inneholder klorofyll a og c2, karotenoid beta-karoten og en gruppe xantofyller som ser ut til å være unike for dinoflagellater, typisk peridinin , dinoxanthin og diadinoxanthin . Disse pigmentene gir mange dinoflagellater sin typiske gyldenbrune farge. Men dinoflagellater Karenia brevis , Karenia mikimotoi , og Karlodinium micrum har kjøpt andre pigmenter gjennom endosymbiosis, inkludert fucoxanthin . Dette antyder at deres kloroplaster ble inkorporert av flere endosymbiotiske hendelser som allerede involverte fargede eller sekundært fargeløse former. Oppdagelsen av plastider i Apicomplexa har fått noen til å antyde at de ble arvet fra en stamfar som var felles for de to gruppene, men ingen av de mer basale linjene har dem. Likevel består dinoflagellatcellen av de mer vanlige organellene som grovt og glatt endoplasmatisk retikulum , Golgi -apparat , mitokondrier , lipid- og stivelseskorn og matvakuoler . Noen har til og med blitt funnet med en lysfølsom organell, øyeflekken eller stigma , eller en større kjerne som inneholder en fremtredende nukleolus . Dinoflagellatet Erythropsidium har det minste kjente øyet.
Noen athecate-arter har et indre skjelett som består av to stjernelignende silisiumholdige elementer som har en ukjent funksjon, og kan finnes som mikrofossiler . Tappan ga en undersøkelse av dinoflagellater med indre skjeletter . Dette inkluderte den første detaljerte beskrivelsen av pentasters i Actiniscus pentasterias , basert på scanning elektronmikroskopi . De er plassert i rekkefølgen Gymnodiniales , underordre Actiniscineae .
Theca struktur og formasjon
Dannelsen av tallerkenene har blitt studert i detalj gjennom ultrastrukturelle studier.
Dinoflagellatkjernen: dinokaryon
'Core dinoflagellater' ( dinokaryoter ) har en særegen kjerneform , kalt en dinokaryon , der kromosomene er festet til kjernemembranen . Disse bærer redusert antall histoner . I stedet for histoner inneholder dinoflagellatkjerner en ny, dominerende familie av kjerneproteiner som ser ut til å være av viral opprinnelse, og kalles derfor Dinoflagellate virale nukleoproteiner (DVNP) som er svært grunnleggende, binder DNA med lignende affinitet til histoner og forekommer i flere posttranslasjonelt modifiserte former. Dinoflagellatkjerner forblir kondensert gjennom hele interfasen i stedet for bare under mitose , som er lukket og involverer en unik ekstranukleær mitotisk spindel . Denne typen kjerne ble en gang ansett for å være et mellomprodukt mellom nukleoidregionen til prokaryoter og de sanne kjernene til eukaryoter , så ble betegnet som "mesokaryote", men blir nå ansett som avledede snarere enn primitive egenskaper (dvs. forfedre til dinoflagellater hadde typiske eukaryote kjerner) . I tillegg til dinokaryoter, kan DVNP finnes i en gruppe basale dinoflagellater (kjent som Marine Alveolates , "MALVs") som forgrener seg som søster til dinokaryoter ( Syndiniales ).
Klassifisering
Dinoflagellater er protister og har blitt klassifisert ved bruk av både International Code of Botanical Nomenclature (ICBN, nå omdøpt til ICN) og International Code of Zoological Nomenclature (ICZN). Omtrent halvparten av de levende dinoflagellatartene er autotrofer som har kloroplaster og halvparten er ikke -fotosyntetiske heterotrofer.
Den peridinin dinoflagellater, oppkalt etter sine peridinin plas, synes å være forfedrenes for dinoflagellaten avstamning. Nesten halvparten av alle kjente artene har kloroplaster, som enten er de opprinnelige peridininplastidene eller nye plastider som er hentet fra andre slekter av encellede alger gjennom endosymbiose. De resterende artene har mistet sine fotosyntetiske evner og har tilpasset seg en heterotrof, parasittisk eller kleptoplastisk livsstil.
De fleste (men ikke alle) dinoflagellater har en dinokaryon , beskrevet nedenfor (se: Livssyklus , nedenfor). Dinoflagellater med dinokaryon er klassifisert under Dinokaryota , mens dinoflagellater uten dinokaryon er klassifisert under Syndiniales .
Selv om dinoflagellatkjernene er klassifisert som eukaryoter , er de ikke karakteristisk eukaryote, ettersom noen av dem mangler histoner og nukleosomer , og opprettholder kontinuerlig kondenserte kromosomer under mitose . Dinoflagellatkjernen ble kalt "mesokaryotisk" av Dodge (1966), på grunn av dens besittelse av mellomliggende egenskaper mellom de spolede DNA-områdene til prokaryote bakterier og den veldefinerte eukaryote kjernen. Denne gruppen inneholder imidlertid vanligvis eukaryote organeller , for eksempel Golgi -kropper, mitokondrier og kloroplaster.
Jakob Schiller (1931–1937) ga en beskrivelse av alle artene, både marine og ferskvann, kjent på den tiden. Senere oppførte Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) de nye taksonomiske oppføringene som ble publisert etter Schiller (1931–1937). Sournia (1986) ga beskrivelser og illustrasjoner av de marine slektene til dinoflagellater, unntatt informasjon på artnivå. Den siste indeksen er skrevet av Gómez.
Identifikasjon
Engelskspråklige taksonomiske monografier som dekker et stort antall arter er publisert for Mexicogolfen, Det indiske hav, De britiske øyer, Middelhavet og Nordsjøen.
Hovedkilden for identifisering av ferskvannsdinoflagellater er Süsswasser Flora .
Calcofluor-hvit kan brukes til å flekke tallerkenene i pansrede dinoflagellater.
Økologi og fysiologi
Naturtyper
Dinoflagellater kan forekomme i alle vannmiljøer: marine, brakkvann og ferskvann, inkludert i snø eller is. De er også vanlige i bentiske miljøer og havis.
Endosymbionter
Alle Zooxanthellae er dinoflagellater, og de fleste av dem er medlemmer i Symbiodiniaceae (f.eks. Slekten Symbiodinium ). Forbindelsen mellom Symbiodinium og korallrev som bygger korall er allment kjent. Imidlertid lever endosymbiontiske Zooxanthellae et stort antall andre virvelløse dyr og protister, for eksempel mange sjøanemoner , maneter , nudibranchs , kjempemuslingen Tridacna og flere arter av radiolarians og foraminiferans . Mange eksisterende dinoflagellater er parasitter (her definert som organismer som spiser byttet sitt fra innsiden, dvs. endoparasitter , eller som forblir festet til byttet sitt i lengre perioder, dvs. ektoparasitter). De kan snylte dyr eller protister. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium og Blastodinium beholder plastidene sine mens de spiser på dyreplanktoniske eller fiskeverter . I de fleste parasittiske dinoflagellater ligner infeksjonsstadiet en typisk motil dinoflagellatcelle.
Ernæringsstrategier
Tre ernæringsstrategier er sett i dinoflagellater: fototrofi , mixotrofi og heterotrofi . Fototrofer kan være fotoautotrofer eller auxotrofer . Mixotrofiske dinoflagellater er fotosyntetisk aktive, men er også heterotrofe. Fakultative mixotrofer, der autotrofi eller heterotrofi er tilstrekkelig for ernæring, er klassifisert som amfitrofisk. Hvis begge formene kreves, er organismer mixotrofiske sensu stricto . Noen frittlevende dinoflagellater har ikke kloroplaster, men er vert for en fototrof endosymbiont. Noen få dinoflagellater kan bruke fremmede kloroplaster (cleptokloroplaster), hentet fra mat ( kleptoplastikk ). Noen dinoflagellater kan spise av andre organismer som rovdyr eller parasitter.
Matinneslutninger inneholder bakterier, blågrønne alger, små dinoflagellater, kiselalger, ciliater og andre dinoflagellater.
Mekanismer for fangst og inntak i dinoflagellater er ganske forskjellige. Flere dinoflagellater, både thecate (f.eks. Ceratium hirundinella , Peridinium globulus ) og nonthecate (f.eks. Oxyrrhis marina , Gymnodinium sp. Og Kofoidinium spp.), Trekker byttedyr til cellens sulfatregion (enten via vannstrømmer satt opp av flagella eller via pseudopodial extensions) og innta byttet gjennom sulcus. I flere Protoperidinium spp., F.eks. P. conicum , ekstruderes et stort fôringsslør-en pseudopod kalt pallium-for å fange byttedyr som deretter fordøyes ekstracellulært (= pallium-fôring). Oblea , Zygabikodinium og Diplopsalis er de eneste andre dinoflagellat -slektene som er kjent for å bruke denne fôringsmekanismen. Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , ofte funnet som en forurensning i alge- eller ciliatkulturer, lever ved å feste seg til byttet og innta byttecytoplasma gjennom et utvidbart peduncle. To beslektede arter, polykrikos kofoidii og neatodinium, skyter ut en harpunlignende organell for å fange byttedyr. Fôringsmekanismene til de oceaniske dinoflagellatene er fortsatt ukjente, selv om pseudopodiale forlengelser ble observert i Podolampas bipes .
Blomstrer
Dinoflagellatblomstringen er generelt uforutsigbar, kort, med lavt artsmangfold og med liten artssekvens. Det lave artsmangfoldet kan skyldes flere faktorer. En måte mangel på mangfold kan oppstå i en blomstring er gjennom reduksjon i predasjon og redusert konkurranse. Det første kan oppnås ved at rovdyr avviser dinoflagellatet, for eksempel ved å redusere mengden mat det kan spise. Dette bidrar i tillegg til å forhindre en fremtidig økning i predasjonstrykket ved at rovdyr som avviser det mangler energi til å avle. En art kan da hemme veksten av konkurrentene og dermed oppnå dominans.
Skadelige algeblomster
Dinoflagellater blomstrer noen ganger i konsentrasjoner på mer enn en million celler per milliliter. Under slike omstendigheter kan de produsere giftstoffer (vanligvis kalt dinotoksiner ) i mengder som er i stand til å drepe fisk og samle seg i filtermatere som skalldyr , som igjen kan overføres til folk som spiser dem. Dette fenomenet kalles en rød tidevann , fra fargen blomstringen gir til vannet. Noen fargeløse dinoflagellater kan også danne giftige blomster, for eksempel Pfiesteria . Noen dinoflagellatblomstrer er ikke farlige. Blåaktige flimmer som er synlige i havvann om natten, kommer ofte fra oppblomstringer av bioluminescerende dinoflagellater, som avgir korte lysglimt når de forstyrres.
_by_Noctiluca_in_Nagasaki.jpg)
Den samme røde tidevannet som er nevnt ovenfor, blir mer spesifikt produsert når dinoflagellater er i stand til å reprodusere raskt og rikelig på grunn av de store næringsstoffene i vannet. Selv om de resulterende røde bølgene er et uvanlig syn, inneholder de giftstoffer som ikke bare påvirker alt marint liv i havet, men også menneskene som spiser dem. En bestemt bærer er skalldyr . Dette kan introdusere både ikke -dødelige og dødelige sykdommer. En slik gift er saksitoksin , et kraftig paralytisk nevrotoksin . Menneskelige tilførsler av fosfat oppmuntrer disse røde tidevannene ytterligere, så det er stor interesse for å lære mer om dinoflagellater, både fra medisinske og økonomiske perspektiver. Dinoflagellater er kjent for å være spesielt i stand til å fjerne oppløst organisk fosfor for P-næringsstoffer, flere HAS-arter har vist seg å være svært allsidige og mekanisk diversifiserte i bruk av forskjellige typer DOP. Økologien til skadelige algeblomster er grundig studert.
Bioluminescens
Om natten kan vann se ut som glitrende lys på grunn av bioluminescensen av dinoflagellater. Mer enn 18 slekter av dinoflagellater er bioluminescerende, og de fleste av dem avgir et blågrønt lys. Disse artene inneholder scintilloner , individuelle cytoplasmatiske legemer (ca. 0,5 µm i diameter), hovedsakelig fordelt i cortikalområdet i cellen, uttak til hovedcellevakuolen. De inneholder dinoflagellatluciferase, hovedenzymet som er involvert i dinoflagellatbioluminescens, og luciferin , en klorofyll-avledet tetrapyrrolring som fungerer som substrat for den lysproduserende reaksjonen. Luminescensen oppstår som en kort (0,1 sek) blå blits (maks 476 nm) når den stimuleres, vanligvis ved mekanisk forstyrrelse. Derfor, når det mekanisk stimuleres - for eksempel med båt, svømming eller bølger - kan et blått glitrende lys sees fra havoverflaten.
Dinoflagellat bioluminescens kontrolleres av en døgnklokke og skjer bare om natten. Selvlysende og ikke -lysende stammer kan forekomme i samme art. Antall scintilloner er høyere om natten enn om dagen, og brytes ned på slutten av natten, på tidspunktet for maksimal bioluminescens.
Luciferin-luciferasereaksjonen som er ansvarlig for bioluminescensen er pH-sensitiv. Når pH synker, endrer luciferase form, slik at luciferin, nærmere bestemt tetrapyrrol, kan binde seg. Dinoflagellater kan bruke bioluminescens som en forsvarsmekanisme. De kan skremme rovdyrene sine med sitt blinkende lys, eller de kan avverge potensielle rovdyr ved en indirekte effekt som "innbruddsalarmen". Bioluminescensen tiltrekker oppmerksomhet til dinoflagellatet og dets angriper, noe som gjør rovdyret mer sårbart for predasjon fra høyere trofiske nivåer.
Bioluminescerende dinoflagellat -økosystem -bukter er blant de sjeldneste og mest skjøre, med de mest kjente som Bioluminescent Bay i La Parguera, Lajas , Puerto Rico; Mosquito Bay i Vieques, Puerto Rico ; og Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Puerto Rico . En bioluminescerende lagune ligger også i nærheten av Montego Bay, Jamaica, og bioluminescerende havner omgir Castine, Maine. I USA er Central Florida hjemmet til Indian River Lagoon, som er rikelig med dinoflagellater om sommeren og bioluminescerende ctenophore om vinteren.
Lipid- og sterolproduksjon
Dinoflagellater produserer karakteristiske lipider og steroler. En av disse sterolene er typisk for dinoflagellater og kalles dinosterol .
Transportere
Dinoflagellate theca kan synke raskt til havbunnen i marin snø .
Livssyklus
Dinoflagellater har en haplontisk livssyklus , med mulig unntak av Noctiluca og dets slektninger. Livssyklusen innebærer vanligvis aseksuell reproduksjon ved hjelp av mitose, enten gjennom desmoschisis eller eleuteroschisis . Mer komplekse livssykluser forekommer, mer spesielt med parasittiske dinoflagellater. Seksuell reproduksjon forekommer også, selv om denne reproduksjonsmåten bare er kjent hos en liten prosentandel av dinoflagellater. Dette skjer ved fusjon av to individer for å danne en zygote , som kan forbli mobil på typisk dinoflagellatmåte og deretter kalles en planozygote. Denne zygoten kan senere danne et hvilestadium eller hypnozygot , som kalles en dinoflagellatcyste eller dinocyst . Etter (eller før) spiring av cysten, gjennomgår klekkingen meiose for å produsere nye haploide celler . Dinoflagellater ser ut til å være i stand til å utføre flere DNA -reparasjonsprosesser som kan håndtere forskjellige typer DNA -skader
Dinoflagellatcyster
Livssyklusen til mange dinoflagellater inkluderer minst ett ikke -flagert bentisk stadium som en cyste ). Ulike typer dinoflagellatcyster er hovedsakelig definert basert på morfologiske (antall og type lag i celleveggen) og funksjonelle (lang- eller kortsiktig utholdenhet) forskjeller. Disse egenskapene ble opprinnelig antatt å tydelig skille pellicle (tynnveggede) cyster fra hvilende (dobbeltveggede) dinoflagellatcyster. Førstnevnte ble ansett som kortsiktige (tidsmessige) og sistnevnte som langsiktige (hvilende) cyster. Imidlertid har ytterligere kunnskap i løpet av de siste to tiårene fremhevet den store kompleksiteten ved dinoflagellat -livshistorier.
Mer enn 10% av de omtrent 2000 kjente marine dinoflagellatartene produserer cyster som en del av livssyklusen (se diagram til høyre). Disse bentiske fasene spiller en viktig rolle i artenes økologi, som en del av en planktonisk-bentisk kobling der cysten forblir i sedimentlaget under forhold som er ugunstige for vegetativ vekst og derfra reinokulerer vannsøylen når gunstige forhold er restaurert.
Under dinoflagellat -evolusjonen antas behovet for å tilpasse seg svingende miljøer og/eller til sesongmessige årsaker å ha drevet utviklingen av dette livssyklusstadiet. De fleste protister danner sovende cyster for å tåle sult og UV -skader. Imidlertid er det enorme forskjeller i de viktigste fenotypiske, fysiologiske og resistensegenskapene til hver dinoflagellatartcyst. I motsetning til hos høyere planter har det meste av denne variabiliteten, for eksempel i hvileperioder , ikke blitt bevist å kunne tilskrives breddegradstilpasning eller å være avhengig av andre livssyklusegenskaper. Til tross for de siste fremskrittene i forståelsen av livshistoriene til mange dinoflagellatarter, inkludert cyste -stadier, er det mange hull i kunnskapen om deres opprinnelse og funksjonalitet.
Anerkjennelse av dinoflagellaters evne til å oppstige dateres tilbake til begynnelsen av 1900 -tallet, i biostratigrafiske studier av fossile dinoflagellatcyster. Paul Reinsch var den første som identifiserte cyster som de fossiliserte restene av dinoflagellater. Senere ble det rapportert cyste -dannelse fra kjønnsfusjon, noe som førte til den konklusjonen at encystment er forbundet med seksuell reproduksjon. Disse observasjonene ga også troverdighet til ideen om at mikroalgal encynstment egentlig er en prosess der zygoter forbereder seg på en sovende periode. Fordi hvilende cyster som ble studert til den tiden kom fra seksuelle prosesser, var hviletid forbundet med seksualitet, en formodning som ble opprettholdt i mange år. Denne attribusjonen var sammenfallende med evolusjonære teorier om opprinnelsen til eukaryotisk cellefusjon og seksualitet, som postulerte fordeler for arter med diploide hviletrinn, i deres evne til å motstå næringsspenning og mutasjonell UV -stråling gjennom rekombinasjonell reparasjon, og for de med haploide vegetative stadier, som aseksuell divisjon dobler antallet celler. Ikke desto mindre kan visse miljøforhold begrense fordelene med rekombinasjon og seksualitet, slik at for eksempel i sopp har det utviklet seg komplekse kombinasjoner av haploide og diploide sykluser som inkluderer aseksuelle og seksuelle hviletrinn.
I den generelle livssyklusen til cyste-produserende dinoflagellater som beskrevet på 1960- og 1970-tallet, ble det imidlertid antatt at hvilende cyster var seksualitetens skjebne, som i seg selv ble sett på som et svar på stress eller ugunstige forhold. Seksualitet innebærer sammensmeltning av haploide kjønnsceller fra motile planktoniske vegetative stadier for å produsere diploide planozygoter som til slutt danner cyster, eller hypnozygoter , hvis spiring er underlagt både endogene og eksogene kontroller. Endogent er en artsspesifikk fysiologisk modning minimumstid (hviletid) obligatorisk før spiring kan forekomme. Dermed ble hypnozygoter også referert til som "hvilende" eller "resistente" cyster, med henvisning til denne fysiologiske egenskapen og deres evne etter hviletid for å forbli levedyktig i sedimentene i lange perioder. Eksogent er spiring bare mulig i et vindu med gunstige miljøforhold.
Men med oppdagelsen av at planozygoter også var i stand til å dele seg, ble det tydelig at kompleksiteten til dinoflagellats livssykluser var større enn opprinnelig antatt. Etter bekreftelse av denne oppførselen hos flere arter, ble dinoflagellatens seksuelle faser evne til å gjenopprette den vegetative fasen, omgå cystedannelse, godt akseptert. Videre viste Kremp og Parrow i 2006 hvilende cyster i hvilende cyster fra det baltiske kaldvannet dinoflagellater Scrippsiella hangoei og Gymnodinium sp. ble dannet av den direkte encystmenten til haploide vegetative celler, det vil si aseksuelt. I tillegg var det ikke nødvendig med zygotiske cyster av Pfiesteria piscicida .
Genomikk
En av de mest slående egenskapene til dinoflagellater er den store mengden cellulært DNA de inneholder. De fleste eukaryote alger inneholder i gjennomsnitt omtrent 0,54 pg DNA/celle, mens estimater av dinoflagellat -DNA -innhold varierer fra 3–250 pg/celle, tilsvarende omtrent 3000–215 000 Mb (til sammenligning er det haploide menneskelige genomet 3180 Mb og hexaploid Triticum hvete er 16 000 Mb). Polyploidi eller polyteny kan stå for dette store cellulære DNA -innholdet, men tidligere studier av DNA -assosiasjonskinetikk og nylige genomanalyser støtter ikke denne hypotesen. Dette har snarere blitt tilskrevet, hypotetisk, til den voldsomme retroposisjonen som finnes i dinoflagellatgener.
I tillegg til deres uforholdsmessig store genomer, er dinoflagellatkjerner unike i deres morfologi, regulering og sammensetning. DNA -en deres er så tett pakket at nøyaktig hvor mange kromosomer de har er fortsatt usikkert.
Dinoflagellatene deler en uvanlig mitokondriell genomorganisasjon med sine slektninger, Apicomplexa . Begge gruppene har svært reduserte mitokondrielle genomer (rundt 6 kilobaser (kb) i Apicomplexa vs ~ 16kb for menneskelige mitokondrier). En art, Amoebophrya ceratii , har mistet sitt mitokondrielle genom helt, men har fremdeles funksjonelle mitokondrier. Genene på dinoflagellat -genomene har gjennomgått en rekke omorganiseringer, inkludert massiv genomforsterkning og rekombinasjon som har resultert i flere kopier av hvert gen og genfragmenter knyttet til mange kombinasjoner. Tap av standard stoppkodoner, trans-spleising av mRNA for mRNA for cox3 og omfattende RNA-redigeringskoding av de fleste gener har skjedd. Årsakene til denne transformasjonen er ukjente. I en liten gruppe dinoflagellater, kalt 'dinotomer' (Durinskia og Kryptoperidinium), har endosymbionter (diatomer) fortsatt mitokondrier, noe som gjør dem til de eneste organismer med to evolusjonært forskjellige mitokondrier.
I de fleste artene består plastidgenomet av bare 14 gener.
DNA av plastidet i de peridininholdige dinoflagellatene finnes i en rekke små sirkler. Hver sirkel inneholder ett eller to polypeptidgener. Genene for disse polypeptidene er kloroplastspesifikke fordi deres homologer fra andre fotosyntetiske eukaryoter utelukkende er kodet i kloroplastgenomet. Innenfor hver sirkel er det en "kjerne" region som kan skilles. Gener er alltid i samme retning med hensyn til denne kjerneområdet.
Når det gjelder DNA-strekkoding , kan ITS-sekvenser brukes til å identifisere arter, hvor en genetisk avstand på p≥0.04 kan brukes til å avgrense arter, som har blitt brukt for å løse mangeårig taksonomisk forvirring som ved løsning av Alexandrium tamarense -kompleks i fem arter. En nylig studie avdekket en betydelig andel av dinoflagellatgener som koder for ukjente funksjoner, og at disse genene kunne bevares og avstamningsspesifikke.
Evolusjonær historie
Dinoflagellater er hovedsakelig representert som fossiler av fossile dinocyster , som har en lang geologisk rekord med de laveste forekomstene i midten av Trias , mens geokjemiske markører antyder en tilstedeværelse til det tidlige kambrium.
Noen bevis tyder på at dinosteroider i mange paleozoiske og prekambriske bergarter kan være et produkt av forfedre dinoflagellater (protodinoflagellater).
Molekylær fylogenetikk viser at dinoflagellater er gruppert med ciliater og apicomplexaner (= Sporozoa) i en godt støttet klade, alveolatene . De nærmeste slektningene til dinokaryote dinoflagellater ser ut til å være apicomplexans , Perkinsus, Parvilucifera , syndinere og Oxyrrhis . Molekylære fylogenier ligner fylogenier basert på morfologi.
De tidligste stadiene av dinoflagellatutviklingen ser ut til å bli dominert av parasittiske linjer, for eksempel perkinsider og syndinere (f.eks. Amoebophrya og Hematodinium ).
Alle dinoflagellater inneholder plastrider av røde alger eller rester (ikke -fotosyntetiske) organeller med rødalgeopprinnelse. Det parasittiske dinoflagellatet Hematodinium mangler imidlertid et plastid helt. Noen grupper som har mistet de fotosyntetiske egenskapene til de opprinnelige plastene av rødalger, har fått nye fotosyntetiske plastider (kloroplaster) gjennom såkalt seriell endosymbiose, både sekundær og tertiær. I likhet med de opprinnelige plastidene, kan de nye kloroplastene i disse gruppene spores tilbake til rødalger, bortsett fra de i medlemmene av slekten Lepidodinium, som har plastider avledet fra grønne alger, muligens Trebouxiophyceae eller Ulvophyceae . Linjene med høyere endosymbiosis er Dinophysis, med plastider fra en cryptomonad , den Karenia, Karlodinium, og Takayama, som har plastider av haptophyte opprinnelse, og det Peridiniaceae, Durinskia og Kryptoperidinium, som har plas avledet fra diatomeer Noen arter også utføre kleptoplasty .
Dinoflagellatutviklingen har blitt oppsummert i fem hovedorganisasjonstyper: prorocentroid, dinophysoid, gonyaulacoid, peridinioid og gymnodinoid. Overgangene av marine arter til ferskvann har vært sjeldne hendelser under diversifiseringen av dinoflagellater og har i de fleste tilfeller ikke skjedd nylig, muligens så sent som kritt .
Nylig ble det "levende fossilet" Dapsilidinium pastielsii funnet som bor i Indo-Pacific Warm Pool , som fungerte som et refugium for termofile dinoflagellater.
Eksempler
Ukjent dinoflagellat under SEM ( Dinophyceae )
Symbiodinium sp. ( Dinophyceae ): zooxanthella , en korallendosymbiont
Se også
Referanser
Bibliografi
- Spector, DL (1984). Dinoflagellater . Academic Press. ISBN 978-0-323-13813-0.
- Taylor, FJR (1987). Biologien til Dinoflagellater . Botaniske monografier. 21 . Blackwell Scientific. ISBN 978-0632009152.
Eksterne linker
- Internasjonalt samfunn for studier av skadelige alger
- Klassiske dinoflagellatmonografier
- Japansk dinoflagellatsted
- Noctiluca scintillans - Guide til Marine Zooplankton i Sørøst -Australia , Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
- Livets tre Dinoflagellater
- Center of Excellence for Dinophyte Taxonomy CEDiT
- Dinoflagellater
- Judson O (5. januar 2010). "A Tale of Two Flagella" . New York Times .