Dromaeosauridae - Dromaeosauridae

Dromaeosaurider Midlertidig rekkevidde: Tidlig kritt - sen kritt ,143–66  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Mulig mellomjura -rekord
En samling av dromaeosauride fossile skjeletter. Medurs fra øvre venstre: Deinonychus antirrhopus (en kraftig bygget dromaeosaurine), Buitreraptor gonzalezorum (lang-snouted unenlagiine), Velociraptor mongoliensis (en liten velociraptorine), Microraptor gui (en bevinget microraptorian), Halszkaraptor escuilliei (a semiaquatic halszkaraptorine), Zhenyuanlong Suni (en langvinget dromaeosaurid)
Vitenskapelig klassifisering
Kongedømme:	Animalia
Filum:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	Eumaniraptora
Familie:	† Dromaeosauridae Matthew & Brown , 1922
Type art
† Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922
Undergrupper
† Pamparaptor † Pyroraptor † Shanag † Variraptor † Zhenyuanlong † Halszkaraptorinae † Microraptoria † Eudromaeosauria † Unenlagiinae
Synonymer
Itemiridae Kurzanov, 1976 Unenlagiidae ? Agnolin & Novas, 2011

Dromaeosauridae / ˌ d r ɒ m i ə s ɔː r ɪ d jeg / er en familie av fjærkledde theropod dinosaurer . De var generelt små og mellomstore fjærkledde rovdyr som blomstret i kritt periode . Navnet Dromaeosauridae betyr 'løpende øgler', fra gresk δρομεῦς ( dromeus ) som betyr 'runner' og σαῦρος ( sauros ) som betyr 'firfirsle'. I uformell bruk kalles de ofte rovfugler (etter Velociraptor ), et begrep popularisert av filmen Jurassic Park ; noen få typer inkluderer begrepet "raptor" direkte i navnet sitt og har understreket deres fuglelignende utseende og spekulerte fuglelignende oppførsel.

Dromaeosaurid -fossiler har blitt funnet over hele verden i Nord -Amerika , Europa , Afrika , Asia , Sør -Amerika og Antarktis , med fossile tenner som gir tro på muligheten for at de også bodde i Australia . De dukket først opp i midten av jura-perioden (sen Bathonian- fase, for rundt 167 millioner år siden) og overlevde til slutten av kritt ( Maastrichtian- stadiet, 66 ma), som eksisterte til utryddelsen av kritt- og paleogene hendelsen . Tilstedeværelsen av dromaeosaurider så tidlig som i middeljura har blitt antydet av oppdagelsen av isolerte fossile tenner, selv om det ikke er funnet dromaeosauride kroppsfossiler fra denne perioden.

Beskrivelse

Den særegne dromaeosauride kroppsplanen bidro til å gjenopplive teorier om at dinosaurer kan ha vært aktive, raske og nært knyttet til fugler. Robert Bakkers illustrasjon til John Ostroms monografi fra 1969, som viser dromaeosauriden Deinonychus i et raskt løp, er blant de mest innflytelsesrike paleontologiske rekonstruksjonene i historien. Dromaeosaurid kroppsplan inkluderer en relativt stor hodeskalle, serrated tenner, smal snute (et unntak er Utahraptor ) og fremovervendte øyne som indikerer en viss grad av kikkert. Dromaeosaurider, som de fleste andre theropoder, hadde en moderat lang S-buet nakke, og stammen var relativt kort og dyp. Som andre maniraptoraner hadde de lange armer som kunne brettes mot kroppen hos noen arter, og relativt store hender med tre lange fingre (langfingeren var den lengste og den første fingeren den korteste) som ender med store klør. Dromaeosaurid hoftestrukturen inneholdt en karakteristisk stor kjønnsstøvel som stakk ut under halen. Dromaeosauride føtter hadde en stor, tilbakevendende klo på den andre tåen. Halene deres var slanke, med lange, lave ryggvirvler som mangler tverrgående prosess og nevrale ryggrader etter den 14. halehvirvlen.

Det er nå kjent at i det minste noen, og sannsynligvis alle, dromaeosaurider var dekket av fjær, inkludert store fjær, vingefinger og halefjer. Denne utviklingen, først antatt på midten til slutten av 1980-tallet og bekreftet av fossile funn i 1999, representerer en betydelig endring i måten dromaeosaurider historisk har blitt avbildet i kunst og film.

Ossified uskinnede prosesser av ribbeina har blitt identifisert i flere dromaeosaurider.

Fot

Som andre theropoder var dromaeosaurider tofotede; det vil si at de gikk på bakbeina. Mens de fleste theropoder gikk med tre tær i kontakt med bakken, bekrefter fossiliserte fotavtrykksspor at mange tidlige paraviske grupper, inkludert dromaeosauridene, holdt den andre tåen fra bakken i en hyperextendert posisjon, med bare den tredje og fjerde tæren som hadde en vekt på Dyret. Dette kalles funksjonelt didaktisk. Den forstørrede andre tåen hadde en uvanlig stor, buet, falciform (sigdformet, alt. Drepanoid ) klo (holdt av bakken eller 'trukket tilbake' når han gikk), som antas å ha blitt brukt til å fange byttedyr og klatre i trær (se "Klofunksjon" nedenfor). Denne kloen var spesielt bladlignende hos de store rovdyrene eudromaeosaurene . En mulig dromaeosauridart, Balaur bondoc , hadde også en første tå som ble sterkt modifisert parallelt med den andre. Både den første og andre tær på hver fot av B. bondoc ble også holdt trukket tilbake og bar forstørrede, sigdformede klør.

Hale

Dromaeosaurider hadde lange haler. De fleste av halervirvlene bar benete, stavlignende forlengelser, samt benete sener hos noen arter. I sin studie av Deinonychus foreslo Ostrom at disse trekkene stivnet halen slik at den bare kunne bøyes ved basen, og hele halen ville deretter bevege seg som en enkelt, stiv, spak. Imidlertid har en godt bevart prøve av Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) et leddet haleskjelett som er buet horisontalt i en lang S-form. Dette antyder at halen i livet kan bøyes fra side til side med en betydelig grad av fleksibilitet. Det har blitt foreslått at denne halen ble brukt som stabilisator eller motvekt under løping eller i luften; i Microraptor er en langstrakt diamantformet fjærvifte bevart på enden av halen. Dette kan ha blitt brukt som en aerodynamisk stabilisator og ror under seilflyging eller motorflyging (se "Flyging og gliding" nedenfor).

Størrelse

Dromaeosaurider var små til mellomstore dinosaurer, alt fra omtrent 0,7 meter (i tilfelle Mahakala ) til nærmer seg eller over 6 m (i Utahraptor , Dakotaraptor og Achillobator ). Noen kan ha blitt større; ubeskrevne prøver av Utahraptor i Brigham Young University -samlingene tilhørte personer som kan ha blitt opptil 11 m lange, selv om disse venter på mer detaljert studie. Stor størrelse ser ut til å ha utviklet seg minst to ganger blant dromaeosaurider; en gang blant dromaeosaurinene Utahraptor og Achillobator , og igjen blant unenlagiines ( Austroraptor , som var 5 meter lang). En mulig tredje avstamning av gigantiske dromaeosaurider er representert av isolerte tenner funnet på Isle of Wight , England . Tennene tilhører et dyr på størrelse med dromaeosaurine Utahraptor , men de ser ut til å tilhøre velociraptoriner, å dømme etter formen på tennene.

Mahakala er både den mest primitive dromaeosauriden som noensinne er beskrevet og den minste. Dette beviset, kombinert med den lille størrelsen på andre primitive slektninger som Microraptor og troodontid Anchiornis , indikerer at den vanlige forfederen til dromaeosaurider, troodontider og fugler (som kalles forfedreparavien) kan ha vært veldig liten, rundt 65 cm i lengde og 600 til 700 gram masse.

Fjær

Det er mange bevis som viser at dromaeosaurider var dekket av fjær . Noen dromaeosaurid-fossiler bevarer lange fjær på hender og armer ( remiges ) og hale ( rectrices ), samt kortere, dunlignende fjær som dekker kroppen. Andre fossiler, som ikke bevarer faktiske inntrykk av fjær, bevarer fortsatt de tilhørende støtene på underarmsbenene der lange vingefjær ville ha festet seg i livet. Totalt sett ligner dette fjærmønsteret veldig på Archaeopteryx .

Den første kjente dromaeosauriden med definitivt bevis på fjær var Sinornithosaurus , rapportert fra Kina av Xu et al. i 1999. Mange andre dromaeosaurid -fossiler er funnet med fjær som dekker kroppen, noen med fullt utviklede fjærvinger. Microraptor viser til og med tegn på et andre par vinger på bakbena. Selv om direkte fjærinntrykk bare er mulig i finkornede sedimenter, viser noen fossiler i grovere bergarter bevis på fjær ved tilstedeværelse av fjærknotter, festepunkter for vingefjær som noen fugler har. Dromaeosauridene Rahonavis og Velociraptor har begge blitt funnet med fjærknotter, som viser at disse formene hadde fjær til tross for at det ikke ble funnet noen inntrykk. I lys av dette er det mest sannsynlig at selv de større dromaeosauridene i bakken bar fjær, siden selv flygeløse fugler i dag beholder mesteparten av fjærdrakten, og relativt store dromaeosaurider, som Velociraptor , er kjent for å ha beholdt fjærfjær. Selv om noen forskere hadde antydet at de større dromaeosauridene mistet noe eller hele isolasjonsdekket, har funnet av fjær i Velociraptor -eksemplarer blitt sitert som bevis på at alle medlemmer av familien beholdt fjær.

Mer nylig etablerte oppdagelsen av Zhenyuanlong tilstedeværelsen av en fullfjæret pels i relativt store dromaeosaurider. I tillegg viser dyret proporsjonalt store, aerodynamiske vingefjær, samt en hale som strekker seg over viften, som begge er uventede trekk som kan gi en forståelse av helgumentet til store dromaeosaurider. Dakotaraptor er en enda større dromaeosauridart med tegn på fjær, om enn indirekte i form av fjærknotter.

Teknisk diagnose

Dromaeosaurider diagnostiseres med følgende funksjoner; kort T-formet frontals som danner den rostrale grensen av supratemporal fenestra ; en caudolateral overhengende hylle av squamosal ; en lateral prosess av kvadratet som kontakter quadratojugal ; hevet, forfulgt, parapofysert på ryggvirvlene , et modifisert pedalsiffer II; vinkel og prezygapophysis av den kaudale virvler langstrakte og strekker seg over flere ryggvirvler; tilstedeværelsen av en subglenoid fossa på coracoid .

Klassifisering

Forholdet til fugler

Dromaeosaurider deler mange funksjoner med tidlige fugler (clade Avialae eller Aves ). Den presise arten av deres forhold til fugler har gjennomgått mye studier, og hypoteser om dette forholdet har endret seg etter hvert som store mengder nytt bevis ble tilgjengelig. Så sent som i 2001 analyserte Mark Norell og kolleger en stor undersøkelse av coelurosaurfossiler og ga det foreløpige resultatet at dromaeosaurider var nærmest i slekt med fugler, med troodontider som en fjernere utgruppe. De antydet til og med at Dromaeosauridae kan være parafyletiske i forhold til Avialae. I 2002 benyttet Hwang og kolleger arbeidet til Norell et al. , inkludert nye karakterer og bedre fossilbevis, for å fastslå at fugler (avialaner) var bedre tenkt som fettere til dromaeosaurider og troodontider . En enighet mellom paleontologer har konkludert med at det ennå ikke er nok bevis for å avgjøre om noen dromaeosaurider kunne fly eller gli, eller om de utviklet seg fra forfedre som kunne.

Alternative teorier og flygeløshet

Dromaeosaurider er så fuglelignende at de har fått noen forskere til å argumentere for at de ville blitt bedre klassifisert som fugler. For det første, siden de hadde fjær, er dromaeosaurider (sammen med mange andre coelurosaurian theropod -dinosaurer) "fugler" under tradisjonelle definisjoner av ordet "fugl", eller "Aves", som er basert på besittelse av fjær. Imidlertid har andre forskere, for eksempel Lawrence Witmer , hevdet at å kalle en theropod som Caudipteryx en fugl fordi den har fjær, kan strekke ordet forbi noen nyttig betydning.

Minst to forskerskoler har foreslått at dromaeosaurider faktisk kan stamme fra flygende forfedre. Hypoteser som involverer en flyvende forfader for dromaeosaurider kalles noen ganger "Birds Came First" (BCF). George Olshevsky blir vanligvis kreditert som den første forfatteren av BCF. I sitt eget arbeid pekte Gregory S. Paul på mange trekk ved dromaeosaurid -skjelettet som han tolket som bevis på at hele gruppen hadde utviklet seg fra flygende, dinosauriske forfedre, kanskje et dyr som Archaeopteryx . I så fall var de større dromaeosauridene sekundært flygeløse, som den moderne strutsen . I 1988 foreslo Paul at dromaeosaurider faktisk kan være nærmere knyttet til moderne fugler enn til Archaeopteryx . I 2002 plasserte imidlertid Paul dromaeosaurider og Archaeopteryx som de nærmeste slektningene til hverandre.

I 2002, Hwang et al. fant ut at Microraptor var den mest primitive dromaeosauriden. Xu og kolleger i 2003 siterte Microraptors basalposisjon , sammen med fjær- og vingefunksjoner, som bevis på at forfedrenes dromaeosaurid kunne gli. I så fall ville de større dromaeosauridene være sekundært terrestriske - etter å ha mistet evnen til å gli senere i evolusjonshistorien.

Også i 2002 beskrev Steven Czerkas Cryptovolans , selv om det er et sannsynlig juniorsynonym for Microraptor . Han rekonstruerte fossilet unøyaktig med bare to vinger og argumenterte dermed for at dromaeosaurider var drevne flygeblad, i stedet for passive seilfly. Senere utstedte han en revidert rekonstruksjon etter avtale med Microraptor

Andre forskere, som Larry Martin , har foreslått at dromaeosaurider, sammen med alle maniraptoraner, ikke var dinosaurer i det hele tatt. Martin hevdet i flere tiår at fugler ikke var knyttet til maniraptoraner, men i 2004 endret han posisjon og var enig i at de to var nære slektninger. Imidlertid trodde Martin at maniraptoraner sekundært var flygeløse fugler, og at fugler ikke utviklet seg fra dinosaurer, men snarere fra ikke-dinosauriske archosaurer.

I 2005 beskrev Mayr og Peters anatomien til et meget godt bevart eksemplar av Archaeopteryx , og bestemte at anatomien lignet mer på ikke-avianske teropoder enn tidligere forstått. Spesielt fant de ut at Archaeopteryx hadde en primitiv palatin , uomvendt hallux og hyperforlengbar andre tå. Deres fylogenetiske analyse ga det kontroversielle resultatet at Confuciusornis var nærmere Microraptor enn Archaeopteryx , noe som gjorde Avialae til et parafyletisk takson. De antydet også at den forfedre paravien var i stand til å fly eller glide, og at dromaeosauridene og troodontidene var sekundært flyløse (eller hadde mistet evnen til å glide). Corfe og Butler kritiserte dette arbeidet på metodisk grunnlag.

En utfordring for alle disse alternative scenariene kom da Turner og kolleger i 2007 beskrev et nytt dromaeosaurid, Mahakala , som de fant var det mest basale og mest primitive medlemmet av Dromaeosauridae, mer primitivt enn Microraptor . Mahakala hadde korte armer og ingen evne til å gli. Turner et al. antok også at flukten bare utviklet seg i Avialae, og disse to punktene antydet at forfedrenes dromaeosaurid ikke kunne gli eller fly. Basert på denne kladistiske analysen antyder Mahakala at forfedretilstanden for dromaeosaurider er ikke- volant . I 2012 gjenoppdaget imidlertid en utvidet og revidert studie med de nyeste dromaeosauridfunnene Archaeopteryx -lignende Xiaotingia som det mest primitive medlemmet av kladen Dromaeosauridae, som ser ut til å antyde at de tidligste medlemmene av kladen kan ha vært i stand til å fly.

Taksonomi

Forfatterskapet til familien Dromaeosauridae blir kreditert William Diller Matthew og Barnum Brown , som reiste den som en underfamilie (Dromaeosaurinae) av familien Deinodontidae i 1922, som bare inneholdt den nye slekten Dromaeosaurus .

Underfamiliene til Dromaeosauridae skifter ofte i innhold basert på ny analyse, men består vanligvis av følgende grupper. En rekke dromaeosaurider har ikke blitt tildelt en bestemt underfamilie, ofte fordi de er for dårlig bevart til å kunne plasseres trygt i fylogenetisk analyse (se avsnittet Fylogeni nedenfor) eller er ubestemte, og blir tildelt forskjellige grupper avhengig av metodikken som brukes i forskjellige artikler . Den mest basale kjente underfamilien til dromaeosaurider er Halszkaraptorinae, en gruppe bisarre skapninger med lange fingre og nakke, et stort antall små tenner og mulige semiaquatiske vaner. En annen gåtefull gruppe, Unenlagiinae, er den dårligst støttede underfamilien av dromaeosaurider, og det er mulig at noen eller alle medlemmene tilhører utenfor Dromaeosauridae. De større, grunnlevende medlemmene som Buitreraptor og Unenlagia viser sterke flytilpasninger , selv om de sannsynligvis var for store til å 'ta av'. Ett mulig medlem av denne gruppen, Rahonavis , er veldig liten, med velutviklede vinger som viser tegn på fjærknotter (festepunkter for flyfjær), og det er svært sannsynlig at den kan fly. Den neste mest primitive kladen av dromaeosaurider er Microraptoria. Denne gruppen inkluderer mange av de minste dromaeosauridene, som viser tilpasninger for å leve i trær. Alle kjente hudinntrykk fra dromaeosaurider kommer fra denne gruppen, og alle viser et omfattende dekke av fjær og velutviklede vinger. I likhet med unenlagiines kan noen arter ha vært i stand til aktiv flukt. Den mest avanserte undergruppen av dromaeosaurider, Eudromaeosauria, inkluderer trange og kortbeinte slekter som sannsynligvis var bakholdsjegere. Denne gruppen inkluderer Velociraptorinae, Dromaeosaurinae, og i noen studier en tredje gruppe: Saurornitholestinae. Underfamilien Velociraptorinae har tradisjonelt inkludert Velociraptor , Deinonychus og Saurornitholestes , og mens oppdagelsen av Tsaagan ga støtte til denne gruppen, er inkluderingen av Deinonychus , Saurornitholestes og noen få andre slekter fremdeles usikker. Dromaeosaurinae er vanligvis funnet å bestå av middels til gigantiske arter, med generelt boksformede hodeskaller (de andre underfamiliene har generelt smalere snuter).

Følgende klassifisering av de forskjellige slektene til dromaeosaurider følger tabellen i Holtz, 2011, med mindre annet er angitt.

• Familie Dromaeosauridae
  • Nuthetes
  • Pamparaptor
  • Variraptor
  • Pyroraptor
  • Zhenyuanlong
  • Underfamilie Halszkaraptorinae
    • Halszkaraptor
    • Mahakala
    • Hulsanpes
  • Underfamilie Unenlagiinae
    • Ornithodesmus
    • Austroraptor
    • Rahonavis
    • Unenlagia
    • Buitreraptor
    • Neuquenraptor
    • Unquillosaurus
    • Ypupiara
  • Underfamilien Microraptorinae
    • Shanag
    • Tianyuraptor
    • Graciliraptor
    • Changyuraptor
    • Hesperonychus
    • Microraptor
    • Sinornithosaurus
    • Wulong
    • Zhongjianosaurus
  • Node Eudromaeosauria
    • Underfamilien Saurornitholestinae
      • Bambiraptor
      • Saurornitholestes
      • Atrociraptor
    • Underfamilie Velociraptorinae
      • Luanchuanraptor ?
      • Acheroraptor ?
      • Itemirus ?
      • Linheraptor ?
      • Velociraptor
      • Tsaagan ?
      • Adasaurus ?
      • Dineobellator
      • Shri
      • Kansaignathus
    • Underfamilien Dromaeosaurinae
      • Deinonychus ?
      • Achillobator ?
      • Dromaeosaurus
      • Dakotaraptor ?
      • Dromaeosauroides ?
      • Utahraptor ?
      • Yurgovuchia ?

Slektshistorie

Filogeni

Dromaeosauridae ble først definert som en klade av Paul Sereno i 1998, som den mest inkluderende naturlige gruppen som inneholdt Dromaeosaurus, men ikke Troodon , Ornithomimus eller Passer . De forskjellige "underfamiliene" har også blitt definert på nytt som klader, vanligvis definert som alle arter nærmere gruppenes navnebror enn til Dromaeosaurus eller noen navnebrødre til andre underklader (for eksempel definerte Makovicky clade Unenlagiinae som alle dromaeosaurider nærmere Unenlagia enn til Velociraptor ). Microraptoria er den eneste dromaeosauride-underkladen som ikke er konvertert fra en underfamilie. Senter og kolleger laget uttrykkelig navnet uten underfamilie -suffikset -inae for å unngå opplevde problemer med å oppføre et tradisjonelt familie -gruppetaxon, hvis gruppen skulle bli funnet utenfor selve dromaeosauridae. Sereno tilbød en revidert definisjon av undergruppen som inneholder Microraptor for å sikre at den ville falle innenfor Dromaeosauridae, og reiste underfamilien Microraptorinae og tilskrive den til Senter et al. , selv om denne bruken bare har vist seg i hans online TaxonSearch -database og ikke har blitt formelt publisert. Den omfattende kladistiske analysen utført av Turner et al. (2012) støttet videre monofylien til Dromaeosauridae.

Kladogrammet nedenfor følger en analyse fra 2015 av DePalma et al. ved hjelp av oppdaterte data fra Theropod Working Group.

Dromaeosauridae	Unenlagiinae   Rahonavis       Buitreraptor     Unenlagia         Microraptoria   Sinornithosaurus       Microraptor     NGMC 91           Bambiraptor       Tianyuraptor       Adasaurus       Tsaagan   Eudromaeosauria   Saurornitholestes       Velociraptor   Dromaeosaurinae   Deinonychus       Atrociraptor       Achillobator       Utahraptor       Dakotaraptor     Dromaeosaurus

Et annet kladogram konstruert nedenfor følger den fylogenetiske analysen utført i 2017 av Cau et al. ved å bruke de oppdaterte dataene fra Theropod Working Group i beskrivelsen av Halszkaraptor .

Dromaeosauridae

Halszkaraptorinae   Halszkaraptor       Mahakala     Hulsanpes           Unenlagiinae   Austroraptor       Buitreraptor     Neuquenraptor     Unenlagia comahuensis     Unenlagia paynemili             Shanag       Zhenyuanlong       Microraptoria   Changyuraptor     NGMC 91     Graciliraptor     Microraptor     Sinornithosaurus     Hesperonychus       Eudromaeosauria   Bambiraptor       Tianyuraptor       Dromaeosaurinae   Achillobator       Utahraptor     Dromaeosaurus         Velociraptorinae   Adasaurus         Deinonychus     Saurornitholestes         Velociraptor       Tsaagan     Linheraptor

Paleobiologi

Klofunksjon

Det er for tiden uenighet om funksjonen til den forstørrede "sigdkloen" på den andre tåen. Da John Ostrom beskrev det for Deinonychus i 1969, tolket han kloen som et bladlignende skjærevåpen, omtrent som hjørnetennene til noen sabeltannede katter , brukt med kraftige spark for å skjære i byttedyr. Adams (1987) antydet at talonen ble brukt til å fjerne store ceratopsiske dinosaurer. Tolkningen av sigdkloen som et drepende våpen gjaldt alle dromaeosaurider. Manning et al. hevdet at kloen i stedet tjente som en krok, og rekonstruerte den keratinøse kappen med et elliptisk tverrsnitt, i stedet for den tidligere utledede inverterte dråpeformen. I Mannings tolkning ville den andre tåkloen blitt brukt som klatrehjelpemiddel når man dempet større byttedyr og også som et stikkende våpen.

Strøm sammenlignet Deinonychus med struts og cassowary . Han bemerket at fuglearter kan påføre alvorlig skade med den store kloa på andre tå. Cassowary har klør opptil 125 millimeter (4,9 tommer) lange. Ostrom siterte Gilliard (1958) ved å si at de kan kutte en arm eller fjerne en mann. Kofron (1999 og 2003) studerte 241 dokumenterte cassowary -angrep og fant at ett menneske og to hunder hadde blitt drept, men ingen bevis for at cassowaries kan løsne eller demontere andre dyr. Cassowaries bruker klørne for å forsvare seg, angripe truende dyr og i agonistiske utstillinger som Bowed Threat Display. Den seriema har også en forstørret andre tå klo, og bruker den til å rive i stykker små byttedyr for å svelge.

Phillip Manning og kolleger (2009) forsøkte å teste funksjonen til sigdkloen og lignende formede klør på forbenene. De analyserte biomekanikken for hvordan spenninger og belastninger ville bli fordelt langs klørne og inn i lemmer, ved hjelp av røntgenbilder for å lage et tredimensjonalt konturkart av en forbensklo fra Velociraptor . Til sammenligning analyserte de konstruksjonen av en klo fra en moderne rovfugl, ørnuglen . De fant ut at, basert på måten stress ble utført langs kloen, var de ideelle for klatring. Forskerne fant at den skjerpet spissen av kloen var et punkterende og gripende instrument, mens den buede og utvidede klobasen hjalp til med å overføre stressbelastninger jevnt.

Manning -teamet sammenlignet også krumningen til dromaeosaurid "sigdklo" på foten med krumning hos moderne fugler og pattedyr. Tidligere studier hadde vist at mengden krumning i en klo tilsvarte hvilken livsstil dyret har: dyr med sterkt buede klør med en viss form pleier å være klatrere, mens rettere klør indikerer livsstil i bakken. Sigdklørne til dromaeosaurid Deinonychus har en krumning på 160 grader, godt innenfor rekkevidden av klatredyr. Forbenklørne de studerte falt også innenfor klatreområdet for krumning.

Paleontolog Peter Mackovicky kommenterte Manning-teamets studie og sa at små, primitive dromaeosaurider (som Microraptor ) sannsynligvis ville ha vært treklatrere, men at klatring ikke forklarte hvorfor senere gigantiske dromaeosaurider som Achillobator beholdt sterkt buede klør når de var for store til å ha klatret i trær. Mackovicky spekulerte i at gigantiske dromaeosaurider kan ha tilpasset kloen til å brukes utelukkende for å låse fast på byttedyr.

I 2009 publiserte Phil Senter en studie om dromaeosauride tær og viste at bevegelsesområdet deres var kompatibelt med utgraving av tøffe insektreir. Senter antydet at små dromaeosaurider som Rahonavis og Buitreraptor var små nok til å være delvis insektdyr , mens større slekter som Deinonychus og Neuquenraptor kunne ha brukt denne evnen til å fange virveldyr som bor i insektreir. Senter testet imidlertid ikke om den sterke krumningen av dromaeosauride klør også bidro til slike aktiviteter.

I 2011 foreslo Denver Fowler og kolleger en ny metode som dromaeosaurider kan ha tatt mindre byttedyr. Denne modellen, kjent som "raptor byttedyr beherskelse" (RPR) modell av predasjon, foreslår at dromaeosaurids drept sine byttedyr på en måte veldig lik bevarte accipitrid rovfugler : ved å hoppe på deres steinbrudd, låsing den under sin kroppsvekt, og grip den tett med de store, sigdformede klørne. Som accipitrids ville dromaeosauriden begynne å mate på dyret mens han fortsatt var i live, til det til slutt døde av blodtap og organsvikt. Dette forslaget er hovedsakelig basert på sammenligninger mellom morfologi og proporsjoner av føttene og beina til dromaeosaurider med flere grupper av eksisterende rovfugler med kjent rovdyrsatferd. Fowler fant ut at føttene og beina til dromaeosaurider mest ligner foten til ørn og hauk , spesielt når det gjelder å ha en forstørret andre klo og et lignende gripebevegelsesområde. Den korte metatarsus og fotstyrken ville imidlertid ha vært mer lik uglenes . RPR -predasjonsmetoden ville være konsistent med andre aspekter ved dromaeosaurid -anatomi, for eksempel deres uvanlige tannproteser og armmorfologi. Armene, som kunne utøve mye kraft, men sannsynligvis var dekket av lange fjær, kan ha blitt brukt som klappende stabilisatorer for balanse mens de lå på toppen av et slitt byttedyr, sammen med den stive motvektshalen. Dromaeosauride kjever, trodd av Fowler og kolleger for å være relativt svake, ville ha vært nyttig for å spise byttedyr levende, men ikke like nyttig for rask, kraftig utsendelse av byttet. Disse rovdyrstilpasningene som fungerer sammen kan også ha implikasjoner for opprinnelsen til flapping hos paravier .

En studie fra 2020 av Gianechini et al ., Indikerer også at velociraptoriner, dromaeosauriner og andre eudromaeosaurer i Laurasia var veldig forskjellige i deres lokomotiv og drapsteknikker fra de unenlagiine dromaeosauridene i Gondwana. Den kortere andre phalanxen i fotens andre siffer tillot større kraft å bli generert av det sifferet, som kombinert med en kortere og bredere metatarsus og en merkbar markert hengsellignende morfologi av leddflatene på metatarsals og phalanges, muligens tillot eudromaeosaurs å utøve en større gripestyrke enn unenlagiines, noe som muliggjorde mer effektiv demping og avlivning av store byttedyr. Til sammenligning hadde de unenlagiine dromaeosauridene en lengre og slank subarctometatarsus, og mindre godt merkede hengsleledd, et trekk som muligens ga dem større flytekapasitet og tillot større fart. I tillegg tillot den lengre andre falangen til det andre sifferet unenlagiines raske bevegelser av føttenes andre siffer for å jakte på mindre og mer unnvikende byttedyr. Disse forskjellene i lokomotoriske og rovdyrspesialiseringer kan ha vært et sentralt trekk som påvirket de evolusjonære veiene som formet begge grupper av dromaeosaurer på den nordlige og sørlige halvkule.

Fôring

Dromaeosaurid fôring ble oppdaget å være typisk for coelurosaurian theropoder, med en karakteristisk "punktering og trekk" fôringsmetode. Studier av slitasjemønstre på tennene til dromaeosaurider av Angelica Torices et al. indikerer at dromaeosauride tenner deler lignende slitasjemønstre som de man ser hos Tyrannosauridae og Troodontidae. Imidlertid indikerte microwear på tennene at dromaeosaurider sannsynligvis foretrakk større byttedyr enn troodontidene de ofte delte sitt miljø med. Slike diettdifferensieringer tillot dem sannsynligvis å bo i det samme miljøet. Den samme studien viste også at dromaeosaurids som Dromaeosaurus og Saurornitholestes (to dromaeosaurids analysert i studien) trolig inkludert bein i kostholdet og ble bedre tilpasset til å håndtere sliter byttedyr mens troodontids, utstyrt med svakere kjever, bytte for mykere dyr og byttedyr slike som virvelløse dyr og kadaver.

Gruppeadferd

Deinonychus -fossiler har blitt avdekket i små grupper nær restene av planteeteren Tenontosaurus , en større ornitisk dinosaur. Dette hadde blitt tolket som bevis på at disse dromaeosauridene jaktet i koordinerte pakninger som noen moderne pattedyr . Imidlertidfantikke alle paleontologer bevisene avgjørende, og en påfølgende studie publisert i 2007 av Roach og Brinkman antyder at Deinonychus faktisk kan ha vist en uorganisert mobbingatferd. Moderne diapsider , inkludert fugler og krokodiller (de nærmeste slektningene til dromaeosaurider), viser minimal langsiktig kooperativ jakt (unntatt aplomado falken og Harris's hauk ); i stedet er de vanligvis ensomme jegere, som enten går sammen tidvis for å øke jaktsuksessen (som krokodiller noen ganger gjør), eller blir tiltrukket av tidligere drepte kadaver, der det ofte oppstår konflikt mellom individer av samme art. For eksempel, i situasjoner der grupper av Komodo -drager spiser sammen, spiser de største individene først og kan angripe mindre Komodo -drager som prøver å mate; hvis det mindre dyret dør, blir det vanligvis kannibalisert . Når denne informasjonen brukes på nettstedene som inneholder antatt pakkejaktatferd hos dromaeosaurider, virker det noe konsistent med en Komodo drakeliknende fôringsstrategi. Deinonychus skjelettrester funnet på disse stedene er fra subadults, med manglende deler som kan ha blitt spist av andre Deinonychus , som en studie av Roach et al. presentert som bevis mot ideen om at dyrene samarbeidet i jakten. Ulike diettpreferanser mellom ung og voksen Deinonychus publisert i 2020 indikerer at dyret ikke utviste kompleks, kooperativ oppførsel sett hos flokkjaktdyr. Om dette utvides til andre dromaeosaurer er foreløpig ukjent. Et tredje mulig alternativ er at dromaeosaurider ikke utviste langsiktig samarbeidsatferd, men viste kortsiktig samarbeidsatferd som sett hos krokodiller, som viser både sant samarbeid og konkurranse om byttedyr.

I 2001 ble det funnet flere Utahraptor-prøver fra alder til voksen voksen til en liten tre fot lang baby på et sted som av noen anses som en rovdyrfelle. Noen anser dette som bevis på familiejaktatferd; Imidlertid mangler hele sandsteinblokken ennå, og forskere er usikre på om dyrene døde samtidig eller ikke.

I 2007 beskrev forskerne det første kjente omfattende dromaeosaurid skinnegangen , i Shandong, Kina. I tillegg til å bekrefte hypotesen om at sigdekloen ble holdt trukket tilbake av bakken, viste banen (laget av en stor, Achillobator -størrelse art) tegn på at seks individer av omtrent like stor størrelse beveget seg sammen langs en strandlinje. Individene var i avstand omtrent en meter fra hverandre, reiste i samme retning og gikk i et ganske sakte tempo. Forfatterne av papiret som beskriver disse fotavtrykkene tolket sporveiene som bevis på at noen arter av dromaeosaurider levde i grupper. Selv om banene tydeligvis ikke representerer jaktatferd, kunne ideen om at grupper av dromaeosaurider kan ha jaktet sammen, ifølge forfatterne, ikke utelukkes.

Flyr og glir

Evnen til å fly eller gli har blitt foreslått for minst fem arter av dromaeosaurider. Den første, Rahonavis ostromi (opprinnelig klassifisert som fuglefugl, men funnet å være en dromaeosaurid i senere studier) kan ha vært i stand til å fly med fly , som indikert av de lange forbenene med bevis på fjærknottfester for lange, robuste flyfjær. Forbenene til Rahonavis var kraftigere bygget enn Archaeopteryx , og viser bevis på at de hadde sterke leddbåndsvedlegg som var nødvendige for flapping. Luis Chiappe konkluderte med at Rahonavis gitt disse tilpasningene sannsynligvis kunne fly, men ville ha vært mer klønete i luften enn moderne fugler.

En annen art av dromaeosaurid, Microraptor gui , kan ha vært i stand til å gli ved hjelp av sine velutviklede vinger på både for- og bakben. En studie fra 2005 av Sankar Chatterjee antydet at vingene til Microraptor fungerte som en " toplan " på delt nivå , og at den sannsynligvis brukte en phugoid glidestil , der den ville starte fra en abbor og svinge nedover i en U-formet kurve , løft deretter igjen for å lande på et annet tre, med halen og bakvingene som hjelper til med å kontrollere posisjonen og hastigheten. Chatterjee fant også ut at Microraptor hadde de grunnleggende kravene for å opprettholde nivådrevet flyging i tillegg til seilfly.

Changyuraptor yangi er en nær slektning til Microraptor gui , også antatt å være en glider eller flyer basert på tilstedeværelsen av fire vinger og lignende lemproportjoner. Imidlertid er det et betydelig større dyr, på størrelse med en vill kalkun , og er blant de største kjente flygende mesozoiske paravianerne.

En annen dromaeosauridart, Deinonychus antirrhopus , kan vise delvis flykapasitet . Ungene av denne arten hadde lengre armer og mer robuste brystbelter enn voksne, og som var lik de som ble sett hos andre flappende theropoder, noe som antydet at de kan ha vært i stand til å flykte når de var unge og deretter mistet evnen etter hvert som de vokste.

Muligheten for at Sinornithosaurus millenii var i stand til å gli eller til og med drevet fly har også blitt tatt opp flere ganger, selv om det ikke har skjedd ytterligere studier.

Zhenyuanlong bevarer vingefjær som er aerodynamisk formet, med spesielt fuglelignende dekker i motsetning til de lengre, bredere dekkformene av former som Archeopteryx og Anchiornis , samt sammensmeltede sternale plater. På grunn av størrelsen og korte armer er det lite sannsynlig at Zhenyuanlong var i stand til å fly (selv om viktigheten av biomekanisk modellering i denne forbindelse er understreket), men det kan tyde på en relativt nær nedstigning fra flyvende forfedre, eller til og med en viss evne til å glide eller vingeassistert skråning .

Sanser

Sammenligninger mellom scleralringene til flere dromaeosaurider ( Microraptor , Sinornithosaurus og Velociraptor ) og moderne fugler og reptiler indikerer at noen dromaeosaurider (inkludert Microraptor og Velociraptor ) kan ha vært nattlige rovdyr, mens Sinornithosaurus blir antatt å være kateteral (aktiv hele dagen kl. korte intervaller). Oppdagelsen av iriserende fjærdrakt i Microraptor har imidlertid tvilt på slutningen av nattlighet i denne slekten, ettersom ingen moderne fugler som har iriserende fjærdrakt er kjent for å være nattlige.

Studier av luktpærene til dromaeosaurider avslører at de hadde lignende luktforhold for størrelsen til andre ikke-avianske teropoder og moderne fugler med akutt luktesans, for eksempel tyrannosaurider og kalkungribben , som sannsynligvis gjenspeiler viktigheten av luktsansen i de daglige aktivitetene til dromaeosaurider som å finne mat.

Paleopatologi

I 2001 publiserte Bruce Rothschild og andre en studie som undersøkte bevis for stressbrudd og seneavulsjoner hos theropod -dinosaurer og konsekvensene for deres oppførsel. Siden stressbrudd er forårsaket av gjentatte traumer i stedet for enkeltstående hendelser, er det mer sannsynlig at de skyldes vanlig oppførsel enn andre typer skader. Forskerne fant lesjoner som de som er forårsaket av stressbrudd på en dromaeosaurid håndklo, en av bare to slike klo -lesjoner som ble oppdaget i løpet av studien. Stressbrudd i hendene har spesiell atferdsmessig betydning sammenlignet med de som finnes i føttene, siden stressbrudd i føttene kan oppnås mens du løper eller under migrasjon. Håndskader derimot er mer sannsynlig å bli oppnådd i kontakt med byttedyr.

Svømming

Minst én art, Halszkaraptor escuilliei , ser ut til å ha vært spesialisert på vannvaner , etter å ha utviklet lemmer som er lik dykkefuglenes . Fiskevaner har blitt foreslått for unenlagiines , inkludert sammenligninger med de entydig akvatiske spinosaurene , men noen fremdriftsmekanismer for akvatiske vann har ikke blitt diskutert så langt.

Reproduksjon

I 2006 rapporterte Grellet-Tinner og Makovicky om et egg assosiert med et eksemplar av Deinonychus . Egget deler likheter med oviraptoridegg , og forfatterne tolket foreningen som potensielt indikativ på grubling. En studie publisert i november 2018 av Norell, Yang og Wiemann et al., Indikerer at Deinonychus la blå egg, sannsynligvis vil kamuflere dem samt skape åpne reir. Andre dromaeosaurider kan ha gjort det samme, og det er teoretisert at de og andre maniraptoranske dinosaurer kan ha vært et utgangspunkt for å legge fargede egg og skape åpne reir som mange fugler gjør i dag.

I populærkulturen

Velociraptor , en dromaeosaurid, fikk mye oppmerksomhet etter at den ble fremtredende i Steven Spielberg -filmen Jurassic Park fra1993. Imidlertid er dimensjonene til Velociraptor i filmen mye større enn de største medlemmene av den slekten. Robert Bakker husket at Spielberg hadde blitt skuffet over dimensjonene til Velociraptor og så forsterket det. Gregory S. Paul , i sin bok fra 1988 Predatory Dinosaurs of the World , betraktet også Deinonychus antirrhopus som en art av Velociraptor , og omdøpte så arten Velociraptor antirrhopus . Denne taksonomiske oppfatningen har ikke blitt fulgt mye.

Se også

• Tidslinje for dromaeosauridforskning
• Avialae

Referanser

Eksterne linker

• Dromaeosauridae: Raptors! , fra University of California Berkeley Museum of Paleontology.
• Dinosaurs - Komplett og gratis online utgave av boken "Dinosaurs" som skrevet av WD Matthew (sitert i denne artikkelen med forfatterskap av familien Dromaeosauridae), og tidligere kurator for virveldyrs paleontologi ved American Museum of Natural History i New York; Opprinnelig utgitt i 1915
• Dromaeosauridae , Dinosaur-verden referanse med grundig beskrivelse og bilder av mange dromaeosauridae dinosaurer