Dunaliella -Dunaliella

Dunaliella
Dunaliella salina Teodor. A: Vegetativ celle, B: Zoosporer i celledeling, C: Paringsceller, D: Moden zygospor, E: Zygosporespirring
Vitenskapelig klassifisering
(uten rangering):	Viridiplantae
Filum:	Chlorophyta
Klasse:	Chlorophyceae
Rekkefølge:	Chlamydomonadales
Familie:	Dunaliellaceae
Slekt:	Dunaliella Teodoresco
Type art
Dunaliella salina Teodoresco ( Dunal )
Arter
Dunaliella acidophila Dunaliella asymmetrica Dunaliella baas Dunaliella bioculata Dunaliella Carpatica Dunaliella gracilis Dunaliella granulata Dunaliella jacobae Dunaliella later Dunaliella maritima Dunaliella media Dunaliella minuta Dunaliella minutissima Dunaliella parva Dunaliella peircei Dunaliella polymorpha Dunaliella primolecta Dunaliella pseudosalina Dunaliella quartolecta Dunaliella ruineniana Dunaliella Bardawil Dunaliella terricola Dunaliella tertiolecta Dunaliella turcomanica Dunaliella viridis

Dunaliella er en encellet, fotosyntetisk grønnalge , som er karakteristisk for sin evne til å utkonkurrere andre organismer og trives i hypersalinemiljøer . Det er for det meste en marin organisme, selv om det er noen få ferskvannsarter som pleier å være mer sjeldne. Det er en slekt der visse arter kan akkumulere relativt store mengder β- karotenoider og glyserol under svært tøffe vekstforhold som består av høye lysintensiteter, høye saltkonsentrasjoner og begrensede oksygen- og nitrogennivåer, men likevel er veldig rikelig i innsjøer og laguner over hele verden.

Det blir veldig komplisert å skille og tolke arter av denne slekten på et morfologisk og fysiologisk nivå på grunn av organismens mangel på cellevegg som gjør at den kan ha formbarhet og endre form og dens forskjellige pigmenter som gjør at den kan endre farger avhengig av miljøet betingelser. Molekylær fylogeni -analyse har blitt en kritisk protokoll for å oppdage taksonomien til Dunaliella . Slekten har blitt studert i over hundre år, og ble en kritisk modellorganisme for å studere tilpasningsprosesser av algesalt. Det har forblitt relevant på grunn av sine mange bioteknologiske applikasjoner, inkludert β-karotenoid kosmetikk og matvarer, medisin og forskning på biodrivstoff .

Kunnskapshistorie

Dunaliella ble opprinnelig kalt Haematococcus salinus   av en fransk botaniker ved navn Michel Félix Dunal , som først så organismen i 1838 i salternes fordampningsdammer i Montpellier, Frankrike. Da organismen offisielt ble beskrevet og merket som en ny og tydelig slekt i 1905 Bucuresti, Romania av Emanoil C. Teodorescu , ble navnet endret til Dunaliella til ære for den opprinnelige oppdageren. For å beskrive slekten, studerte Teodoresco levende prøver fra rumenske saltvann og noterte detaljer som farger, bevegelser og generelle morfologier.

Slekten ble også beskrevet av en annen biolog i 1905 ved navn Clara Hamburger i Heidelberg, Tyskland, men dessverre ble Teodorescos papir publisert først mens hun var i sluttfasen av sin egen artikkels produksjon. Hamburgerens beskrivelse var grundigere siden hun studerte materiale importert fra Cagliari Sardinia og var i stand til å studere levende så vel som dødt materiale og kunne lage seksjoner for å se indre celleinnhold og også beskrevet forskjellige livsfaser.

Siden den gang har forskjellige andre studier på Dunaliella blitt utført. Bemerkelsesverdige inkluderer Cavaras artikkel i 1906 som utvider seg til Cagliari, Sardinia saltern -studien av Hamburger, Peirces artikkel i 1914 om Dunaliella i Saltonhavet , California, Labbés forskjellige økologiske studier av alger i salterner i Le Croisic, Frankrike, Becking et al. 's studier av Dunaliella- organismer fra hele verden, og grundige taksonomiske studier av Hamel og Lerche.

I 1906 beskrev Teodoresco to arter som heter Dunaliella salina og Dunaliella viridis . De distinkte klassifiseringene kom fra D. salina som var spesielt større i størrelse og hadde rød farge på grunn av store mengder karotenoidpigmenter. D. viridis ble beskrevet som mindre så vel som grønn i fargen. Disse beskrivelsene ble omfattende utfordret av andre biologer som Hamburger og Blanchard, som insisterte på at de ikke var forskjellige arter, men ganske enkelt forskjellige livsfaser med de grønne cellene som ungdomsform.

Så, i 1921, utførte Labbé en studie der han plasserte prøver av Dunaliella fra salter saltlake i et lavere saltholdighetsmiljø og observerte at organismer tilpasset seg de nye forholdene i ferskvannet og mistet sitt brunrøde pigment og ble grønnere-noe som betyr at den røde fargen må ha oppstått gjennom svært euryhaline klorofyllfylte celler som endret seg til en rød farge under ekstremt saltvannstilstander etter permanent skade på deres klorofyllpigmenter. Det er nå kjent at det faktisk er svært få Dunaliella- arter som kan akkumulere β-karotenoider, og de som gjør det, gjør det bare under høy lysintensitet, høy saltholdighet og begrensede næringsvekstforhold. Celler kan da gå tilbake til en gul til grønn farge når miljøforholdene blir mindre tøffe.

Gjennom enda mer grundige studier av Lerche et al., Vet vi nå at D. viridis faktisk er en heterogen gruppe og kan deles inn i forskjellige arter som D. minuta , D. parva , D. media og D. euchlora , selv om disse gruppene ofte er gruppert i en og kalt D. viridis . D. salina er nå anerkjent som sin egen art og vil snart bli en veldig viktig art for bioteknologiske applikasjoner.

Ting blir imidlertid mer kompliserte, ettersom forskjellige molekylære studier har blitt utført på Dunaliella siden 1999 for å karakterisere dens eksakte fylogeni. Det har blitt tydelig, men neppe bekreftet, at det har vært mange misnavnede kulturer og synonyme arter som er merket i slekten som ennå ikke er utarbeidet gjennom molekylær taksonomisk forskning.

Habitat og økologi

Halofile Dunaliella -arter som D. salina er kjente for å leve over hele verden i hypersalinemiljøer som salterner, saltsjøer og krystallisasjonsdammer. Noen av disse har lavere saltkonsentrasjon (~ 0,05 M,) og noen er på, eller veldig nær, metningsnivået til NaCl (~ 5,5 M). Dens evne til å blomstre i et så bredt spekter av saltkonsentrasjoner gjør at den kan konkurrere de fleste andre organismer i sitt habitat, siden deres toleranser ofte ikke er så høye. Selv om slekten og dens art har blitt studert i over hundre år, er svært lite kjent om deres eksakte økologiske dynamikk med spesifikke miljøforhold og med andre organismer. De er for det meste marine, men det er få ferskvannsarter av Dunaliella som har enda mindre informasjon om dem når det gjelder økologi. Det er imidlertid kjent at i hypersalinøkosystemer er Dunaliella en kritisk primærprodusent som lar andre organismer, for eksempel filtermatere og en rekke planktoniske organismer, opprettholde seg selv. Organismene kan nesten helt eller helt avhenge av karbonet som den fotosyntetiske algen fikser. Spesielt er det viktig mat for saltlake plankton Artemia , så mye at økning i Artemia populasjoner ofte korrelerer med nedgang i Dunaliella populasjoner.

I Great Salt Lake er Dunaliella en veldig relevant organisme, spesielt i nordarmen der den er den viktigste eller muligens eneste primære produsenten, og i den sørlige armen hvor den er en betydelig komponent i det fototrofiske samfunnet.

På 1970 -tallet dominerte Dunaliella det planktoniske samfunnet i nordarmen, siden vannet var for salt til at andre alger kunne trives. Organismene var horisontalt og ganske tilfeldig fordelt på overflaten, spesielt på steder med minimalt sollys som under steiner og tømmerstokker. De ble funnet i tettheter på 200–1000 celler/ml og noen ganger i topptettheter på 3000–10000 celler/ml. Noen ganger ble de til og med funnet mer utbredt på dypere dybder, selv om lite er kjent om dette skyldtes utålelige lysintensiteter på overflaten. Selv i den mindre saltholdige sørarmen var Dunaliella ansvarlig for forskjellige kortlivede blomster med opptil 25000 celler/ml. Dessverre gikk befolkningen i begge armene i tilbakegang etter perioder med økte nedbørsmengder som reduserte saltholdigheten i Great Salt Lake. Dunaliella begynte å bli utkonkurrert av andre fototrofer som cyanobakterien Nodularia .

Det har blitt rapportert at i vintermånedene, når temperaturen når 0 ° C, er det en stor opphopning av runde cystelignende celler som legger seg på bunnen av Great Salt Lake. Denne fortryllende egenskapen til Dunaliella må ha vært kritisk for dens overlevelse i Dødehavet, hvor saltkonsentrasjonene har steget til utålelige mengder, slik at organismen ikke finnes i vannsøylen i dag. Ved fjernmåling fant de imidlertid ut at da de fortynnet det øvre vannet, dukket Dunaliella opp; kanskje kommer fra de grunne sedimentene der de hadde encysted. Tilbake da algen ble funnet i vannsøylen, viste imidlertid befolkningshastighetsovervåking at Dunaliella -veksten ble hemmet av høye konsentrasjoner av magnesium og kalsiumioner. Dunaliella -blomstring kan derfor bare forekomme i Dødehavet når vannet blir tilstrekkelig fortynnet av vinterregn og når det begrensende næringsstoffet fosfat er tilgjengelig.

Dunaliella -arter, spesielt D. salina, er ansvarlig og ganske kjent for å gjøre innsjøer og laguner til rosa og røde farger som Pink Lake i Australia. Hypersalinmiljøene domineres av β-karotenoidpigmenter og viser seg ganske tydelig.

Morfologi og cellulære prosesser

Dunaliella er en biflagellat grønn alge og for det meste marin protist som i sin vegetative bevegelige form og avhengig av arten viser ellipsoide, eggformede og sylindriske former som noen ganger avtar i den bakre enden. Det kan også vise mer sirkulære former i sin vegetative ikke-motile cysttilstand. Cellene er vanligvis 7–12  um i lengde, selv om det er få arter større eller mindre enn dette. D. salina , for eksempel, er større i størrelse, vanligvis fra 16–24 μm. Størrelsene på cellene varierer med miljøforhold som lys, saltinnhold og tilgjengelighet av næringsstoffer.

Deres to like lange apikale flageller er omtrent 1,5X-2X lengden på cellen og slår raskt og trekker cellen fremover for å forårsake brå svingbevegelser og rotasjoner langs lengdeaksen. Flagellens basallegemer er sammenkoblet av en distal fiber som er bilateralt kryssstriblet.

Morfologien til Dunaliella er veldig lik den for Chlamydomonas , men den kan skilles gjennom mangel på cellevegg og kontraktile vakuoler . I stedet for en stiv cellevegg har plasmalemmaet til Dunaliella et bemerkelsesverdig tykt, slimaktig belegg. Olivera et al. la merke til at cellebelegget ble påvirket av proteolytiske enzymer og neuraminidase og konkluderte med at dets sammensetning for det meste må være glykoprotein med noen nevraminsyrerester . I stedet for kontraktile vakuoler erstatter marine arter av Dunaliella organellets vanlige flekk i de fleste andre Chlorophyceae -celler, med to til tre diktyostomer som ligger i en karakteristisk parabasal posisjon med sine formende ansikter mot plasmalemmaet og ER.

Dunaliella- celler består av et stort, koppformet plastid som tar opp mesteparten av cellen. Den store pyrenoiden, som sitter i midten av kloroplasten , er en annen definisjon som er den samme for alle Dunaliella -arter. Den er dekket av et stivelseskall med mange stivelseskorn og par thylakoider som kommer inn, men som ikke går helt gjennom pyrenoidens ytre inn i matrisen. Stivelseskorn er også spredt over hele kloroplasten. Avhengig av hvor høy lysintensiteten og saltkonsentrasjonene er, kan thylakoidene danne stabler med opptil ti enheter. Innenfor thylakoidmembranene kan β-karotenoider akkumuleres, spesielt i forhold med høy saltholdighet og lysintensitet, i oljekuler. Pigmentene er laget av nøytrale lipider og gir den grønne algen sin oransje til rød til brun farge. Akkumuleringen av β-karotenoider tjener til å beskytte cellene i miljøer med høy lysintensitet ved å absorbere og spre overskytende lys bedre enn klorofyll kan. Under mildere forhold får klorofyllpigmentene cellene til å se gule til grønne ut. Kloroplasten til Dunaliella har også en øyeflekk som sitter i en fremre perifer posisjon og består av en til to rader lipider.

Grunnen til at Dunaliella er i stand til å være så halotolerant er på grunn av den meget effektive osmoregulatoriske prosessen. For det første gjør mangelen på cellevegg at cellen lett kan ekspandere og trekke seg sammen for å opprettholde levelige interne saltkonsentrasjoner. For det andre, når de utløses av endringer i cellevolum og nivåer av uorganisk fosfat og pH etter osmotisk sjokk , aktiverer plasmamembransensorer og forskjellige oppløselige metabolitter glyserolsyntese. Enten produsert via fotosyntese eller stivelsesnedbrytning, lar intracellulær glyserol cellene tilpasse seg det høye osmotiske stresset ved å motveie det ytre og trykket og dermed forhindre cellehevelse.

Ferskvannsarter av Dunaliella er mye mer sjeldne og dermed mindre studert. Beskrivelsene deres har neppe endret seg siden de originale publikasjonene, og forskjellige diskuteres fortsatt om de garanterer klassifiseringen som Dunaliella på grunn av at visse arter har ulikt plasserte pyrenoider, manglende øyeflekker, uvanlig celledeling osv.

Kjernen til Dunaliella ligger mer eller mindre sentralt i den fremre delen av cellen og har en definert nukleolus. Lipiddråper og vakuoler ligger rundt det, skjuler det og gjør det vanskelig å observere.

Livssyklus

Når forholdene er ugunstige på grunn av langvarig tørrhet eller eksponering for vann med lav saltholdighet, gjennomgår Dunaliella -celler seksuell reproduksjon. To haploide vegetative motilceller vil berøre flagella og deretter fusjonere like store kjønnsceller med hverandre på en lignende måte som Chlamydomonas ved dannelsen av en cytoplasmatisk bro. Etter denne isogame befruktningen utvikler diploide zygoten, som er rød og/eller grønn i fargen, en tykk og glatt vegg og får en sirkulær form som er veldig lik cysteformen Dunaliella . Faktisk, etter å ha observert zygoter, var det diskusjon om hvorvidt cyster som ble sett etter og algblomstring ved Dødehavet i 1992 faktisk var zygoter. Zygotens vegg vil tjene til å beskytte cellen i en hvileperiode under de tøffe forholdene, til slutt vil zygoten gjennomgå meiose og frigjøre opptil 32 haploide datterceller via en rift i mobilhylsteret. Aseksuelle hvilecyster kan være en mulighet, men har ikke blitt studert nok til å bekrefte.

I sin vegetative bevegelige tilstand deler celler seg gjennom mitose som haploider gjennom langsgående fisjon. I kloroplasten begynner pyrenoiden faktisk å dele seg først under preprofase og deretter deler hele kloroplasten seg til slutt under cytokinesis.

Genetisk tilnærming

Tidligere har artbeskrivelser og definisjoner oppstått gjennom fysiologiske egenskaper som halotoleranse og morfologiske egenskaper som β-karoteninnhold. Dette har imidlertid ført til mange feilidentifikasjoner, spesielt hos marine arter, siden forskjellige forhold endrer cellemengder, former og farger gjør det veldig vanskelig å bestemme hvilken organisme som er forskjellig fra en annen. Siden 1999 har molekylær analyse blitt brukt som det primære verktøyet for identifisering av Dunalliela på grunn av dets evne til å analysere data uavhengig av miljøfaktorer ¹¹ . For å karakterisere arter brukes 18S rNA-genet, Internal Transcriber Spacer-regionen (ITS) og ribulose-bisfosfatkarboksylase-genet. Omdøping har allerede blitt utført for flere arter, selv om det er en pågående prosess for å lage et pålitelig og nøyaktig taksonomisk system.

Praktisk betydning

Økonomisk tjener Dunaliella , spesielt D. salina og D. bardawil , stor verdi på grunn av sin høye akkumulering av β-karotenoider. Pigmentet utnyttes til en rekke bruksområder som kosmetikk, naturlige matfargestoffer, kosttilskudd og dyrefôr. Det brukes også til behandling av skadelige avløpsvannanlegg gjennom adsorbering, sekvestering og metabolisering av tungmetallioner. Dens bioteknologiske potensial har lenge blitt utnyttet helt siden det ble funnet at visse arter kan ha opptil 16% av sin tørrvekt sammensatt av β-karotenoider, og at innsjøer og laguner som blir rosa eller røde, inneholder svært høye populasjoner av D. salina som utgjør så mye som 13,8% av det tørre organiske stoffet - for eksempel i Pink Lake, Victoria, Australia.

Dunaliella fungerer også som en veldig viktig modellorganisme for å forstå hvordan alger tilpasser seg og regulerer seg selv i forskjellige saltkonsentrasjoner. Faktisk stammer ideen om å utvikle oppløste stoffer for å opprettholde osmotisk balanse i annet organisk materiale fra osmoregulatoriske evner til Dunaliella .

D. salina og D. bardawil  er også mye studert og brukes for tiden i biofarmaka. Et eksempel inkluderer kjernefysiske transformasjoner som førte til produksjon av HBsAg -protein. Dette proteinet har betydelig epidemiologisk betydning for hepatitt B -viruset, så vel som potensialet for å være bærer av epitoper for mange andre patogener. Dunaliella brukes også i sammenheng med medisin mot astma, eksem, grå stær og til og med kreft.

På toppen av sitt engasjement i forbruker-, mat- og helseindustrien, blir Dunaliella også veldig nyttig i forskning på biodrivstoff. Spesielt D. salina kan akkumulere svært store mengder stivelse og lipider under stressende forhold; som begge er svært kritiske for å skape vellykket biodrivstoff. Siden andre slekter med grønne alger har komplikasjoner i veksteffektivitet under stressende forhold som for eksempel hypersalinmiljøer, fungerer D. salina som en veldig nyttig organisme for å undersøke optimale stressnivåer for optimale biomasseproduksjonsforhold.

Referanser

Eksterne linker