Durophagy - Durophagy
Durophagy er spiseadferd fra dyr som bruker hardskallede eller eksoskelettbærende organismer, som koraller , skallede bløtdyr eller krabber . Den brukes mest til å beskrive fisk , men brukes også når man beskriver reptiler , inkludert fossile skilpadder, placodonter og virvelløse dyr, samt "beinknusing" pattedyrs kjøtteter som hyener . Durophagy krever spesielle tilpasninger, som stumpe, sterke tenner og en tung kjeve. Bittkraft er nødvendig for å overvinne de fysiske begrensningene ved å konsumere mer holdbart byttedyr og få et konkurransefortrinn over andre organismer ved å få tilgang til mer varierte eller eksklusive matressurser tidligere i livet. De med større bittkrefter krever kortere tid til å konsumere visse byttedyr, ettersom en større bittkraft kan øke nettohastigheten for energiinntak når de søker fôr og øker kondisjonen hos durophagous arter. I rekkefølgen Carnivora er det to diettkategorier av durophagy; bonecrackers og bambus eaters. Bonecrackers er eksemplifisert av hyener og sabeltannede katter, mens bambusspisere først og fremst er kjempepandaen og den røde pandaen . Begge har utviklet lignende hjernemorfologi. Den mandible morfologien avslører imidlertid mer om kostholdsressursene. Begge har et hevet og kuppellignende fremre kranium, forstørrede områder for feste av tyggemuskler, forstørrede premolarer og forsterket tannemalje. Bambuseter spiser gjerne større mandibler, mens knekkere har mer sofistikerte premolarer.
Fisk
Mange fisk utviser durophagous oppførsel inkludert Triggerfish, noen Teleosts og noen ciklider.
Triggerfish (Balistidae)
Triggerfish har kjever som inneholder en rad med fire tenner på hver side, den øvre kjeve inneholder et ekstra sett med seks platelignende svelgetenner. Triggerfish har ikke kjevefremspring, og det er forstørrede kjeveadduktormuskler for ekstra kraft for å knuse de beskyttende skallene og ryggraden på byttet.
Teleost (Teleostei)
Disse fiskene knuser hardt byttedyr og gjør det ved bruk av svelget kjeve, ved hjelp av deres utstikkelige munn for å gjøre det mulig for rovdyr å trekke det inn i munnen. Faryngeal kjever som finnes i mer avledede teleosts, er kraftigere, med venstre og høyre ceratobranchials som smelter sammen til å bli en underkjeven og pharyngeal branchial fusing for å skape en stor overkjeven som artikulerer med neurocranium. De har også utviklet en muskel, den hypertrofierte svelget, for å knuse byttedyr med hjelp fra molariforme svelgetenner. Dette muliggjør forbruk av hardt skallet byttedyr.
Ciklider (Cichlidae)
Bløtdyrskjell kan knuses for å utsette myke deler av byttet for fordøyelsessaft, eller de myke delene kan fjernes fra skallet. Arter som knuser skjell er definert av deres store og sterkt fortykkede svelgben. Disse beinene har flatkronede tenner, og sammen med ryggfellene som er trukket av kraftige muskler, skaper de en knusing. Kjevene er mindre avledet, da de bare er for å plukke opp relativt store gjenstander.
Den andre metoden Ciklider bruker er å knuse bløtdyrskjell mellom kraftige kjever bevæpnet med passende tenner. Ciklider har korte, brede kjever bevæpnet med en ytre rad med relativt få, sterke og koniske tenner og flere indre rader med finere, også koniske tenner. Sammen med disse funksjonene er forekomsten av forkortelse av hodeskallen og utvikling av spesielt kraftige mandibulære adduktormuskler. For å mate med denne typen struktur kan fisken stikke ut munnen ventralt for å tillate at muskler blir grepet av kjever, og munnen trekkes deretter raskt inn slik at de hardtannede kjever knuser bløtdyrskallet med den resulterende kraften. En rekke bitende bevegelser fullfører prosessen og skallfragmentene blir spyttet ut og den myke kroppen svelges.
Chondrichthyans
Innenfor Chondrichthyans viser hornhaier (Heterodontidae), noen stråler (Myliobatidae) og kimærer (Holocephali) durophagous oppførsel. De har tilpasninger for å tillate dette, inkludert tøffe flate tenner, hypertrofierte kjeveadduktormuskler og robuste kjever for å mate på harde byttedyr som krepsdyr og bløtdyr. Haier som knuser byttedyr har tenner med små, lave avrundede kviser som er mange per rad, eller som er moliforme. Molariformtennene er jevnt avrundede, mangler kviser, og det er mange tenner per rad.
Hornhaier (Heterodontiformes)
Hornhaier har moliforme tenner. De fremre tennene er spisse og brukes til å gripe mens de bakre tennene er molariforme og brukes til knusing. Hornhaier spiser primært limper, toskallede bløtdyr og blå krabber.
Bonnethead hai ( Sphyrna tiburo )
Bonnethead Shark Sphyrna tiburo bruker fôring av vær for å fange krabbe, reker og fisk som plasseres mellom molariforme tenner der de knuses. Denne arten bruker også sug for å transportere byttedyr til spiserøret for svelging. Ved å kombinere durophagous egenskaper med endrede kinematiske og motoriske mønstre, kan bonnethead haier byttedyr på hardt skallede dyr. Denne karakteristikken skiller knusing av byttedyr fra å bare bite, som er en oppførsel som vises av elasmobranchs. Mens haier med bunnhode næres utelukkende med krabber, har de samme tannstruktur som Hornhaiene (Heterodontiformes).
Chimeras ( Holocephali )
Chimeras (Holocephali) har fortauetenner som er flate, sekskantede og sammenkoblet for å danne en jevn tannplate. Det er tilstedeværelse av forkalkede styrket bruske kjever, forkalkede stivere i kjever og et spak 'nøtteknekker-system som forsterker kraften i kjeftadduktormuskulaturen. Fusjonen av palatokvadrat og mandibulær symfyse, en begrenset gap og asynkron aktivering av kjeveadduktorene er nøkkelelementer i "nøtteknekker" -modellen for kjeveknusende evne. Chimærer bruker fortauetennene til sliping av bløtdyr, gastropoder og krabber.
Myliobatidae
Myliobatidae er frisvømmende stråler hvis brystfinnene utgjør brede, kraftige "vinger" som inkluderer ørn og ko-nesestråler. De spiser på bløtdyr og har proteser tilpasset knusing. Dentisjoner av durofagøse myliobatider viser flere spesialiseringer i kjever og tenner relatert til kostholdet. Bruskkjeftene styrkes av forkalkede stivere (trabeculae), og palatokvadrat og mandibulær symfyse smelter sammen. Sterke leddbånd som forbinder øvre og nedre kjeve begrenser kjeveåpningen. De sterke adduktormusklene kan aktiveres asynkront.
Eagle ( Aetobatus narinari ) og ku-nese ( Rhinoptera javanica ) stråler
I disse gruppene er tennene sekskantede og er ordnet i anteroposterior-filer pakket tett sammen i et vekslende utvalg for å danne et nesten gapfritt fortau, i likhet med organisasjonen som finnes i Chimeras. Tennene er dekket med et lag emalje. Tannbelegget er stabilisert av vertikale flater som bærer rygger og spor som er sammenkoblet med de på nabotennene. Disse strålene bruker også fortauetennene til sliping av bløtdyr, gastropoder og krabber. Ko nesestråler er spesialiserte sugemater, som åpner og lukker kjeftene for å generere vannbevegelser som brukes til å grave ut begravet byttedyr. Fangst av mat oppnås ved sug, og byttet blir deretter renset ved handlinger som ligner på dem som ble brukt ved utgraving.
Myliobatis og Aetobatus
Anteroposterior rygger av basalplaten strekker seg fra tannens bakre kant, og disse interdigiterer med de av den etterfølgende tannen og danner også en hylle som kroppen på nabotannen hviler på. Tannleggen til flaggermusstrålen ( Myliobatis californica ) består av en serie på syv filer med knusing av tenner. Den sentrale sekskantede platen er veldig bred og tar omtrent halvparten av bredden på den okklusale overflaten, og den flankeres av tre sidefiler med mindre tenner på hver side, den ytterste er femkantet. Den knusende overflaten som dannes av tennene på overkjeven, er mer buet enn underkjeven.
Fugler
Shorebirds bruker ofte muslinger og snegler med lite kitin, men kalsiumkarbonatskallet utgjør en stor del av vekten. Muslinger og snegler konsumeres stort sett hele av ender og vadefugler. Bløtdyrene som svelger snegler eller toskall, har store, godt modulære kriser for å knuse de sterke skjellene. Kråket av rødhalsede stints og røde knuter er mer enn ti ganger større enn proventriculus. Størrelsen på krisen er tilpassbar hos disse strandfuglene, og blir forringet når myke matvarer som ormer forbrukes og øker i størrelse og muskulatur etter langvarig forbruk av snegler, hjertemuslinger eller blåskjell. Produksjon av kitinase for hydrolyse av kitin er viktig for fugler som spiser bløtdyr.
sjøpattedyr
Sjø oter ( Enhydra lutris )
Havterter foretrekker fortrinnsvis på bentiske virvelløse dyr, spesielt kråkeboller, gastropod, toskallede bløtdyr og krepsdyr. Når byttedyr er fanget, bruker oterne sine kraftige kjever og skarpe tenner for å konsumere måltidet raskt, til og med beskyttende krepsdyrskall. De har hjørnetenner som leverer en dødelig bit, og molarer som kan knuse bein og skjell av bløtdyr.
Sea otter molarer er brede, flate, multi cuspid tenner og carnassial er også modifisert for knusing. Både temporalis og masseter muskler er godt utviklet, og skaper en sterk bittkraft. Tennene er ekstremt brede og karnassiale er svært molariserte. Fanget byttedyr manipuleres med forpote eller holdes midlertidig i løse hudposer i armhulene. For større bytter med tyngre skall, vil ottere noen ganger utvise verktøybruk, og bryte åpne kråkeboller og blåskjell med en falsk stein som brukes som en ambolt. Havterter kan også bite kråkeboller og blåskjell åpne med sine sterke kjever og tenner. Voksne kan knuse det meste av matvarene sine, men ungdommer har ennå ikke utviklet kraftige kjever. Derfor trenger unge oter hjelp fra et verktøy eller stein. Verktøy kan også brukes når bløtdyrene er for store til at de kan knuses i kjevene.
Pattedyr
Aper
Alle mangabeier ser ut til å være durophagous og har relativt tykk molar emalje og utvidet premolarer, tanntilpasning for bearbeiding av hard mat. Kostholdet deres består av Sacoglottis gabonensis frø. Disse frøene kan forbli på bakken i flere måneder uten å råtne. Med mating av harde gjenstander trengte Mangabeys valg for å favorisere tykk molar emalje og flate molarer for å knuse frø.
Kjempepanda
The Giant Panda er hovedsakelig en planteetning til tross for den korte, relativt uspesialiserte fordøyelseskanalen som er karakteristisk for rovdyr. Kjempepandaer mangler mikrobiell fordøyelse i vommen eller blindtarmen som er typisk for de fleste planteetere for å bryte ned cellulose og lignin i plantecellevegger. Derfor trenger gigantiske pandaer å hente næringsstoffene fra celleinnholdet og den brøkdelen av hemicellulose de kan bryte ned. Pandaen lever hovedsakelig av bambus og gjør det med modifikasjoner av kjevene. Pandaer viser utdyping av de knusende egenskapene til tannprotesen. Molarene er brede, flate, multi cuspid tenner og er den viktigste slipeflaten. Kjevehandling er ikke en enkel knusing, men heller en bestemt sidelengs sliping. Pandakjevene har en stor zygomatico-mandibularis-muskel, som er ansvarlig for kjevens sideveis bevegelse. Glenoid er veldig dyp, og forhindrer bevegelse frem og tilbake av kjeven.
Bambus representerer en forutsigbar matkilde som er sesongmessig rikelig. Pandaer er i stand til å leve av det til tross for det lave næringsinnholdet. Pandaer gjør dette ved å flytte store mengder gjennom fordøyelseskanalen på kort tid. De reduserer også energiforbruket ved å hvile og bare være aktive for å mate, og de har ikke en dvale, slik at de får mer fôringstid. De valgte sikkerhet fremfor usikkerhet, indikert av deres tilpasning av bambusspising.
Hyaenider
Benknusende spisevaner ser ut til å være assosiert med sterkere tenner, slik man ser i hyaenider. Dette er fordi knusing av bein krever større bittstyrke og øker risikoen for brudd på hunden. I Hyaenids er karnassialet litt mindre spesialisert som skjæreblad enn Felidae. Benknusende tilpasninger er hovedsakelig knyttet til premolarer. De fremre og bakre kuttene reduseres og den sentrale kutten forstørres og utvides, slik at tannen omdannes fra en bladlignende struktur til en tung konisk hammer. Det kreves også sterke muskler for knusing av bein, og temporalis-festet på hodeskallen forstørres av et sterkt sagittalkam. Tunge, hammerlignende tenner og ekstremt sterke kjever og kjeve muskler gjør det mulig for hyaener å knekke større bein enn andre rovdyr er i stand til, og deres svært effektive skjærende karneval kan takle tøffe huder og sener.
Jerv ( Gulo gulo )
Jerven har kjever og tenner som er ekstremt kraftige og sammen med sine rensende vaner har tjent jerven navnet "hyena of the north". Jerven er en effektiv åtsler som er i stand til å knekke tunge bein og viser de samme tilpasningene i kjeven som hyeneene gjør. Den sagittale våpenet rager langt over festeområdet til nakkemuskulaturen, og i et stort dyr strekker den seg langt bak nivået på kondylene for å gi vedlegg til de relativt enorme temporalis-musklene, og skaper en kraftig bittkraft.