Echinodon -Echinodon
|
Echinodon |
|
|---|---|
|
|
| Tannbok av paratype prøve NHMUK 48215b | |
Vitenskapelig klassifisering 
|
|
| Kongedømme: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Rekkefølge: | † Ornithischia |
| Familie: | † Heterodontosauridae |
| Slekt: |
† Echinodon Owen , 1861 |
| Arter: |
† E. becklesii
|
| Binomisk navn | |
|
† Echinodon becklesii Owen, 1861
|
|
| Synonymer | |
|
|
Echinodon er en slekt av heterodontosaurid dinosaur som levde under den tidligste kritt i det sørlige England og muligens vestlige Frankrike i Berriasian epoke. De første prøvene var kjeveben med navnet Echinodon becklesii av Sir Richard Owen i 1861, og siden deres opprinnelige beskrivelse er det bare blitt oppdaget ytterligere tenner. Det spesifikke navnet hedrer samleren Samuel Beckles som oppdaget materialet til Echinodon og mange andre taxa fra hele England, mens slektsnavnet oversettes som "stikkende tann" med henvisning til taxons tannanatomi.
Opprinnelig ble Echinodon ansett for å være en type planteetende øgle, selv om dette raskt ble revidert til en mellomliggende ornitisk. Det ble henvist til kladen Stegosauria basert på generell tannanatomi og feil referert rustning som senere ble identifisert som en skilpadde . Echinodon ble deretter henvist til den tidlige ornitiske familien Fabrosauridae , som senere ble identifisert som en kunstig gruppe med Echinodon omdisponert til Heterodontosauridae . Mens familien opprinnelig ble ansett for å være nærmest mer avledede Ornithopods , ble den til slutt identifisert på nytt som den mest basale gruppen av ornitikere, noe som gjorde Echinodon til et taxon som stammet fra mange slekter fra det tidlige jura , med et spøkelseslinje på 50 millioner år med ubevart evolusjon. .
Alle eksemplarer av Echinodon er funnet i Purbeck Group of Dorset , som variabelt har blitt ansett å være fra den siste jura eller den tidligste kritt. Nåværende studier godtar en tidlig kritt -berriasian alder, noe som gjør Echinodon både den yngste og den minste heterodontosauriden. Andre dinosaurer den levde sammen med inkluderer ornithopoden Owenodon og theropoden Nuthetes , som begge også er fragmentariske. En overflod av små pattedyr bodde også sammen med Echinodon , og sedimentene viser at Purbeck -gruppen var et variabelt lagunemiljø som opprinnelig lignet det moderne Middelhavet, men ble våtere over tid.
Oppdagelseshistorie
Flere eksemplarer av kjeve bein ble oppdaget av Samuel Beckles høyt oppe på en klippe i Durdlestone Bay på Isle of Purbeck i det sørlige England . Disse fossilene, inkludert mange tenner , samt maxilla og tannbein i øvre og nedre kjever, ble funnet sammen med skjell og plantefossiler i Purbeck -sengene . Disse ble først beskrevet i en monografi publisert i 1861 skrevet av Sir Richard Owen , en britisk paleontolog som også beskrev fossiler av Iguanodon og Megalosaurus . Owen ga navnet Echinodon becklesii for fossilene, som han anså for å være en del av øglekladen Lacertilia . Mens det spesifikke navnet hedret Beckles for hans oppdagelse av fossilene og tillot Owen å studere sin samling av Purbeck -fossiler , ble det generiske navnet hentet fra den antikke greske εχινος , 'hedgehog' og ὀδών , 'tann', som Owen kombinerte som " stikkende tann "for å beskrive anatomi av serrations langs sidene av tennene. Owen hadde korrespondert med den britiske paleontologen Hugh Falconer , som hadde foreslått navnet "Sauraechinodon", men ettersom den forkortede formen Echinodon ikke var opptatt , valgte Owen å bruke den forkortede formen som navn på sitt nye dyr. Falconer utstedte en korreksjon i 1861, og spesifiserte at han foreslo navnet "Sauraechmodon" i stedet for "Sauraechinodon".
Selv om han opprinnelig ble beskrevet som en lacertilian av Owen, reviderte han klassifiseringen i 1874 for å gruppere Echinodon med Scelidosaurus og Iguanodon i en klade han kalte Prionodontia , som var innenfor den større kladen Dinosauria . I 1888 fulgte den britiske paleontologen Richard Lydekker tidligere klassifisering av Echinodon som en dinosaur basert på tannens anatomi, og beskrev dem som lignende Scelidosaurus, selv om de ikke henviste til en mer spesifikk klade enn Dinosauria ubestemt. Serien med prøver som er angitt som typer av Owen ble kjøpt av British Museum of Natural History (BMNH nå NHMUK) i 1876 og utgjorde en del av Beckles -samlingen, med eksemplarer nummer NHMUK 48209 til 48215. Lydekker spesifiserte også at Echinodon ble funnet i Middle Purbeck Beds, en uformell enhet i den moderne Purbeck Limestone Group , det formelle navnet på de historiske Purbeck -sengene. Den britiske paleontologen Peter Galton innsnevret deponeringsstedet Echinodon ytterligere i 1978 til ferskvannet "Dirt Bed", også kjent som "Mammal Pit" som ble gravd ut av Beckles i 1857 . Imidlertid finnes det ingen bevis for å knytte Echinodon til en bestemt seng i Lulworth -formasjonen i Purbeck Group. Galton henviste også prøven NHMUK 48229 til Echinodon , en fragmentarisk tannlege med tenner, og de eneste ytterligere henvisningene til slekten inkluderer isolerte tenner også fra Purbeck -sengene.
På slutten av 1970 -tallet og begynnelsen av 1980 -tallet avdekket utgravninger av Natural History Museum i Los Angeles County mange små ornitiske fossiler i Fruita Paleontological Area of Colorado . Disse restene, samlet fra sandsteiner ved foten av Brushy Basin Member of Morrison Formation , var omtrent 150,2-150,3 millioner år gamle, og ble opprinnelig beskrevet som mellomliggende fabrosaurrester av samleren George Calliston i 1984 . Tre år senere reviderte Calliston beskrivelsen og henviste materialet, inkludert kjeveben, ryggvirvler og det meste av bakbenet, til Echinodon sp., En oppgave støttet av Galton i 2002 , selv om han i 2006 revurderte materialet og la merke til forskjeller i tannanatomi fra Echinodon riktig. I 2009 fikk disse fossilene sin egen slekt, Fruitadens haagarorum , en beslektet, men distinkt takson fra Echinodon .
I 2021 ble to foraksillære tenner som ble tilskrevet Echinodon rapportert fra Angeac-Charente bonebed i Frankrike, som er samlevende med Purbeck-forekomstene.
Beskrivelse
Det kjente materialet til Echinodon er begrenset til bein i hodeskallen, men flere eksemplarer inkluderer minst noen av premaxilla , maxilla , lacrimal , jugal , palatine , ectopterygoid og dentary sammen med de fleste tenner i både øvre og nedre kjeve. Basert på proporsjoner av den beslektede slekten Heterodontosaurus , skulle skallen til Echinodon ha vært 62 mm lang, noe som er sammenlignbart med Tianyulong på 66 mm (2,6 tommer), men mindre enn voksne av Fruitadens på 75 mm (3,0 tommer) lange , noe som gjør Echinodon til den minste antagelig voksne heterodontosauren og en av de minste ikke-aviære dinosaurene .
Hoveddelen av begge premaxillae er bevart i lektotypeprøven til Echinodon , selv om den er brukket og knust. En foraksillær foramen er tilstede nær den fremre marginen til det enkelte beinet, og fossaen det er nestet i er mer lik formen til Heterodontosaurus enn mer avledet Hypsilophodon . Overflaten på forsiden av beinet langs tannrøret er strukturert og mangler tenner, som skiller beinet fra det til Lesothosaurus som bærer tenner i hele lengden. Premaxillaen bar bare tre tenner, mangler denticles (serrations) som er tilstede hos de fleste basale ornitikere, selv om alle tennene er suqual i størrelse med den tredje som den største.
Tre maxillae er bevart blant materialet til Echinodon , og bevarer nesten hele beinet, inkludert de fleste områder av kontakt med andre kraniale bein. Maxillae er litt flate, noe som minimerer styrken til bukkal emarginasjon, en diagnostisk karakter av ornitikere der kjevekinnet rad og bein rett over det er innsatt fra ytre kant av beinet. Tilstedeværelsen av et buet diastema i Echinodon er et tema for uenighet. Mens Galton og den amerikanske paleontologen Paul Sereno tolker et diastema like nærværende som i Heterodontosaurus , konkluderte britiske paleontologer David B. Norman og Paul M. Barrett i 2002 med at på bakgrunn av bildene av Owen før senere skade på fossilen NHMUK 48209, et diastema var fraværende. Sereno gjentok i 2012 at en diastema var tilstede og buet basert på maksilla NHMUK 48211. Ni tenner er tilstede i maksinaen til Echinodon , den første var en forstørret og slank hund som ligner på de som ble sett i premaxillaen til Lycorhinus og Heterodontosaurus . Owen fant også en delvis tann foran caniniformen, men den har siden gått tapt i skade på materialet. Mens Norman og Barrett brukte dette som bevis for en andre caniniform som er mindre enn den bak, identifiserte Galton i 1978 og Sereno i 2012 bare én hund til stede. Den første post-caniniform tannen til Echinodon er den største, men bare litt høyere enn de følgende, som alle har samme størrelse. Det er en rund prominens langs midten av tannkronene, men det er ingen fremtredende rygger tilstede på kronen. Åtte til ti dentikler er tilstede på hver side av tannkronene.
Lite av tåre, jugal, og Palatine bevares, selv om den kant av den bane kan bli identifisert i den fragmentet av tåre. Det ektopterygoide beinet i ganen er delvis komplett og bevart i artikulasjon med maksillaen til NHMUK 48210. Mangel på bevaring begrenser de anatomiske detaljene som kan identifiseres utover det ligner beinet som er kjent hos andre ornitikere.
Det predentære beinet er ikke bevart i Echinodon , men dets tilstedeværelse kan bekreftes av morfologien til den fremre enden av de kjente tannbøkene. Som med andre heterodontosaurider, ble predetariet bare løst artikulert med tannhjelpen i livet, uten laterale og ventrale prosesser. Tannhjelpen var dyp for en basal ornitisk, høyden på midtlengden var 30% av den totale lengden. Benet avtar fremover i lengden, selv om marginene er subparallelle under midten av tannrekken. En rekke foramina er tilstede langs margen av bukkal emarginasjon, som i maxilla. Den coronoid prosess er fremtredende, i motsetning til andre basal ornithischians, selv om kontakten mellom de dentaries er V-formet, som i den basale ornithischians. Det var 11 tenner i tannboken, hvorav de to første var spesialiserte sammenlignet med de fleste ornitikere. Selv om spesialiserte fremre tenner ikke ble diskutert av Galton i 1978, og ble ansett som fraværende av Norman og Barrett i 2002, beskrev Sereno de to første alveolene til Echinodon som forskjellige i størrelse fra å følge tennene i 2012. Den første alveolen var ekstremt redusert, noe som indikerte en liten pinne-lignende første tann tann som i Lycorhinus , og den andre ble betydelig forstørret som indikerer en caniniform større enn den i maxilla. De vanlige tanntennene var litt høyere enn de på maxilla og boretannene langs den øvre halvdelen av kronen i stedet for de 25%øverste. Som i maxilla har kronene en medial bule, åtte til ti dentikler på hver side av spissen og symmetrisk emalje .
Klassifisering
Owen klassifiserte opprinnelig Echinodon som en planteetende øgle, han reviderte plasseringen til en i Dinosauria. Echinodon ble ansett som en mellomliggende, potensielt ornitisk, dinosaur til den ble henvist av Franz Nopcsa til kladen Scelidosaurinae i Stegosauridae i 1928 basert på en høy koronoid prosess og avsmalnende tenner, som begge regnes som utbredt innen ornitikere. Isolert dermal rustning funnet i Purbeck -sengene ble henvist til Echinodon på grunnlag av en stegosaurisk klassifisering av Justin Delair i 1959 , selv om disse siden har blitt tildelt solemydid skilpadder .
Klassifiseringer av mange basale ornithischians ble gjennomgått av Richard Thulborn i 1971 , hvor han plasserte Echinodon innen Hypsilophodontidae : avledet fra trias former mangler hjørnetenner (kalt "fabrosaurs"), i nærheten av Jurassic slekter Laosaurus og Nanosaurus , og mer primitive enn kritt slekter hypsilophodon , Parksosaurus og Thescelosaurus . Galton publiserte et tilbakevisning året etter, og var uenig i Thulborns bruk av Hypsilophodontidae. Ettersom tenner i premaxillaen, en av Thulborns diagnostiske trekk for familien, var en primitiv egenskap, hevdet Galton at de ikke skulle brukes til å klassifisere ornitopoder. I stedet ble Fabrosaurus og Echinodon forent i den nye familien Fabrosauridae basert på lateralt plasserte tenner, og fjernet fra Hypsilophodontidae. Galton fulgte opp denne klassifiseringen med navngivningen av slekten Lesothosaurus i 1978, og sammen med beskrivelsen gjennomgikk hun anatomien til flere basale ornitiske slekter, inkludert Echinodon , Nanosaurus og Fabrosaurus . Alle unntatt Echinodon ble definitivt henvist av ham til Fabrosauridae, selv om plasseringen av Echinodon var tvilsom, da den også hadde likhetstrekk med kladen Heterodontosauridae , som også er kjent for å ha forstørrede hjørnetenner. Imidlertid vurderte Galton en fabrosaurid identitet mer sannsynlig ettersom tennene på taxonen mangler flate slitasjefasetter.
Sereno var den første som omklassifiserte Echinodon som medlem av familien Heterodontosauridae. I 1991 reviderte han kranialanatomien til Lesothosaurus , og sammenlignet den med et stort antall andre basale ornitikere. Tennene til Echinodon ble faktisk tolket til å ha flate slitasjefasetter på tennene, samt å ha tenner innsatt fra kanten av maxilla som hos ornitikere som er mer avledet enn Lesothosaurus . Siden dette var det som ble foreslått for å forene slekten med "fabrosaurs", anså Sereno Echinodon for å være en heterodontosaurid basert på tilstedeværelsen av hjørnetenner og buede hull foran tannraden. Heterodontosaurus , Abrictosaurus og en ubeskrevet form fra Kayenta -formasjonen ble også plassert i familien. Norman og Barrett omskrev Echinodon i 2002 og støttet heterodontosaurid-klassifiseringen, men henviste den i stedet til kladen basert på manglende foramina på tannbærende bein og besittelse av dentikler begrenset til den øverste tredjedelen av kronen.
Selv om en plassering som heterodontosaurid for Echinodon har blitt støttet i ytterligere analyser, inkludert noen av de første fylogenetiske analysene av ornitikere, har plasseringen av familien selv endret seg over tid. Familien, enten unntatt Echinodon som i Thulborns studie fra 1971, eller inkludert slekten som i Galtons og Serenos arbeid, ble opprinnelig ansett for å være en gruppe basale ornitopoder som var mer avledet enn ankylosaurer og stegosaurer . Videre forskning, inkludert den omfattende fylogenetiske analysen av britisk paleontolog Richard J. Butler og kolleger i 2008 støttet heterodontosaurider som de mest basale ornitikerne i stedet. En revidert analyse av Butler et al. i 2011 løste også en basal plassering for heterodontosaurider og løste interne forhold til familien, med Echinodon som en basal slekt i familien sammen med Abrictosaurus også. Etter ytterligere analyse av den søramerikanske paleontologen Diego Pol og kolleger i 2011, ble Echinodon løst som en basal ornitisk, men ikke innenfor familien Heterodontosauridae. Pol et al. mente at plasseringen utenfor Heterodontosauridae ikke var fordi den ikke var i familien, men i stedet på grunn av den ufullstendige naturen til restene.
Den cladogram følger under analysen ved Sereno i 2012, inkludert gyldig navngitte heterodontosaurids beskrevet på tiden. Kladen inkludert senjura og tidlig kritt -Echinodon , Fruitadens og Tianyulong ble dårlig støttet basert på få tannfunksjoner .
| Heterodontosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
I henhold til oppløsningen i 2012 -analysen utført av Sereno, ble Echinodon og de andre laurasiske heterodontosauridene ekskludert fra kladen til Gondwanan heterodontosaurider. Echinodon , Fruitadens , Tianyulong og den ubeskrevne Kayenta heterodontosauriden bærer alle lavkrone tenner i motsetning til Gondwanan-formene, samt et lobulært cingulum og en fremtredende fremre rille som fører til et foramen på tannoverflaten på siden. Alle unntatt Kayenta heterodontosaurider er også betydelig yngre enn de gjenværende heterodontosauridene, og tilstedeværelsen av de tre forent i en clade eksklusive andre taxa antydet en ukjent avstamning av heterodontosaurider som varer 50 millioner år gjennom jura. Manglende data for denne spøkelseslinjen kan skyldes den usedvanlig lille størrelsen på gruppen.
Etter de tidligere resultatene fra kinesisk paleontolog Xu Xing og kolleger i 2006 , der clade Heterodontosauriformes ble opprettet for å forene heterodontosaurer, ceratopsians og pachycephalosaurs , franske paleontologen Paul-Emile Dieudonné og kolleger foreslo at Echinodon og andre heterodontosaurer var tidlige former for pachycephalosaurs. Resultatene deres plasserte Echinodon som søstertaxonen til taxaene som vanligvis er klassifisert i Pachycephalosauria, etterfulgt av Tianyulong , mens alle andre heterodontosaurer som ble studert dannet en gruppe ved opprinnelsen til kladen. Denne hypotesen vil redusere spachelinjen til pachycephalosaurer og trekke opprinnelsen til ornitopoder tilbake til tidlig jura.
Paleobiologi
Anatomien til Echinodon og andre heterodontosaurider er dårlig kjent; de fleste paleobiologiske aspektene er basert på den nesten komplette slekten Heterodontosaurus . Slitasjefasetter på kronene til Heterodontosaurus indikerer okklusjon over toppen av tannen, i motsetning til den underforståtte kjevebevegelsen i andre former som Echinodon hvor slitasjefasettene bare er på sidene av kronene. Til tross for den unike kjevebevegelsen til Heterodontosaurus sammenlignet med mer primitive heterodontosaurider, var funksjonen til de forstørrede hjørnetennene sannsynligvis den samme på tvers av kladen. Basert på tilstedeværelsen av slitasje langs spissene på den premaksillære kronen og bevegelsen av tannhulen i forhold til andre tenner når kjeven lukket, ifølge Sereno i 2012, ville den primære funksjonen til den føraksillære tannrekken være å beskjære vegetasjon. Dette står i kontrast til de tidligere hypotesene til Butler et al. i 2008 at de forstørrede hjørnetennene til kladen var for et altetende kosthold. Hypotesen om altetende ble også støttet av Norman og kolleger i 2011 under tolkningen av at hjørnetenner og premaksillære tenner manglet slitasje fra beskjæring av vegetasjon. De opprørende områdene i premaxilla og predentary var sannsynligvis grunnlaget for keratinøse nebber som hos andre ornitikere.
Økologi
Purbeck -gruppen er en karakteristisk sekvens av fordampninger , tynne sandsteiner og skinnende kalkstein som er innebygd med mergel og skifer . Sedimentologi viser de ble avsatt i en svingning av ferskvann , brakkvann , hypersalt og kvasi marine miljøer. Flora og fauna er tegn på variabel terrestrisk , lakustrin , saltvann og laguneforeninger . Klimaet i den tidlige Purbeck -gruppen var sannsynligvis lik det moderne Middelhavet og ble våtere mot slutten av Berriasian. Mens Purbeck -gruppen opprinnelig var kjent som de uformelle Purbeck -sengene, kan den nå deles inn i den øvre Durlston -formasjonen og den nedre Lulworth -formasjonen . De "øvre Purbeck -sengene" og et flertall av de "midterste Purbeck -sengene" er inneholdt i Durlston -formasjonen, hvorav det eldste innskuddet er Askesenger til trappehullsmedlemmet. Askesengene har til tider blitt ansett som Jurassic-Cretaceous Boundary, noe som ville resultere i at hele Lulworth-formasjonen var den siste Jurassic, Tithonian , i alder. Til tross for usikkerheten om sengenes alder på grunn av mangel på sammenheng gjennom fauna eller datering, er det generelt akseptert at Purbeck -gruppen er helt tidlig i kritt, med Lulworth -formasjonen som var tidlig berriasian . Purbeck -gruppen er synlig underlagt av Late Jurassic Portland Group i Durlston Bay og har en overgangs, men lokalt skjult grense med den overliggende Wealden Group på Peveril Point .
Det er stor usikkerhet om plasseringen av prøvene som er hentet fra Lulworth -formasjonen; den eneste definitive måten å teste på er å analysere matrisen til hver prøve for å bestemme dens saltholdighet. Purbeck -gruppen har den mest mangfoldige ornitiske faunaen av alle forekomster i Dorset , og er en av få berriasiske forekomster globalt, men er nesten begrenset til kranialt eller tannmateriale og spor. Owenodon hoggii er den eneste andre som heter ornitisk fra sengene og er bare kjent fra en tannlege med tenner som opprinnelig ble beskrevet som en art av Iguanodon . Et lårben og rygg av en mellomliggende hadrosauriform er også kjent, sammen med mellomliggende ornitopoder og ankylosaurer kjent både fra kroppsfossiler og fra fotavtrykk. Utover ornitikere inneholder Lulworth -formasjonen også theropod Nuthetes , amfibier , skilpadder , øgler , slanger , pattedyr og krokodiller , og varianter av virvelløse dyr. Amfibier fra Lulworth -formasjonen inkluderer salamanderne Apricosiren og et mellomliggende batrachosauroidid , albanerpetontid Celtedens og frosken Sunnybatrachus . Fire taxa av skilpadder er kjent, kryptodyrene Dorsetochelys , Helochelydra , Hylaeochelys og Pleurosternon . Purbeck er en av de mest mangfoldige tidlige krittforekomstene globalt for lepidosaurier . Slektene Becklesius , Dorsetisaurus , Durotrigia , Paramacellodus , Pseudosaurillus , Parasaurillus , Purbicella , Saurillus , Parviraptor og tre ikke navngitte tann morfologier representere de kjente squamates , og fossiler henvist til rhynchocephalians Homoeosaurus og Opisthias har også blitt funnet.
Den mangfoldige pattedyr samling inkluderer de små eutherians Durlstodon og Durlstotherium ; de ikke- eutherianske peramuranene Peramus , Peramuroides , Magnimus og Kouriogenys ; de ikke- eutherske symmetrodontene Spalacotherium , Tinodon og Thereuodon ; de ikke- eutherianske dryolestoidene Achyrodon , Amblotherium , Dorsetodon , Chunnelodon og Phascolestes ; de ikke- eutherske multituberkulatene Albionbaatar , Bolodon , Gerhardodon , Plagiaulax og Sunnyodon ; de ikke-eutherian eutriconodonts Trioracodon og Triconodon , den ikke- pattedyr morganucodontan Purbeckodon ; og den ikke-pattedyr docodont Peraiocynodon . Crocodilians fra Lulworth -forekomstene inkluderer Goniopholis gracilidens , Theriosuchus pusillus , Pholidosaurus purbeckensis , tvilsomme rester som tidligere var kjent som Goniopholis tenuidens og den tvilsomme taxonen Macellodus brodiei . Spesifikke områder innenfor dannelsen også bevare primitive snipe flyr Simulidium og Pseudosimulium , og nematoceran fluer Eoptychoptera , Brodilka og Eucorethrina .