Eichstaettisaurus -Eichstaettisaurus

Eichstaettisaurus
Midlertidig rekkevidde: Tithonian - Albian
Eichstaettisaurus schroederi.JPG
Type og eneste prøve av E. schroederi
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Filum: Chordata
Klasse: Reptilia
Rekkefølge: Squamata
Clade : Gekkonomorpha
Slekt: Eichstaettisaurus
Kuhn, 1958
Type art
Eichstaettisaurus schroederi
(Broili, 1938)
Andre arter
  • E. gouldi Evans et al. , 2004
Synonymer

E. schroederi

  • Ardeosaurus ? schröderi Broili, 1938
  • Broilisaurus schröderi Hoffstetter , 1953 (opptatt)
  • Eichstaettisaurus digitatellus Cocude-Michel, 1963 (delvis)

Eichstaettisaurus (som betyr "Eichstätt firfirsle") er en slekt av øgler fra senjura og tidlig kritt i Tyskland, Spania og Italia. Med et flatt hode, fremoverrettede og delvis symmetriske føtter og høye klør,bar Eichstaettisaurus mange tilpasninger til en klatret livsstil som nærmet seg de hos gekkoer . Den type arter , E. schroederi , er blant de eldste og mest komplette medlemmer av Squamata , som kjent av en prøven stammer fra Tithonian -aged Solnhofen kalkstein i Tyskland. En annen art, E. gouldi , ble beskrevet fra et annet skjelett som ble funnet i Matese -fjellene i Italia. Til tross for at den var veldig lik E. schroederi , levde den mye senere, under den albiske scenen . Fossiler av begge artene viser eksepsjonell bevaring på grunn av avsetning imarine miljøermed lite oksygen .

E. schroederi ble opprinnelig oppkalt som en art av slekten Ardeosaurus av Ferdinand Broili i 1938, og har hatt en innviklet taksonomisk historie. Det ble opprinnelig anerkjent som en slektning av natt øgler til forskning i 1960 identifiserte det og Ardeosaurus som geckoes. Imidlertid antydet fylogenetiske analyser utført på 1990 -tallet at det var nærmere stamfar til alle squamates . Ulike motstridende posisjoner ble funnet frem til ankomsten av analyser med flere arter og bedre data, som løste E. schroederi som en nær slektning av gekkoer i Gekkonomorpha . Imidlertid er stillingen til Ardeosaurus i forhold til E. schroederi usikker: en art, A. digitatellus , har blitt gjenopprettet som sin nære slektning i noen analyser, men de andre artene A. brevipes har vist seg å være mer fjernt beslektet.

Oppdagelse og navngivning

E. schroederi

Typeeksemplaret av E. schroederi i Jura Museum , Eichstätt

I 1938, Ferdinand Broili beskrevet en utsøkt bevart prøve av øgle, bevart top-side-opp, fra jura -aged steinavleiringer i kommunen Wintershof, Eichstätt , Tyskland. Prøven kom i besittelse av den bayerske statssamlingen for paleontologi og historisk geologi (BSPG), der den ble utarbeidet av L. Haimerl. Den består av et nesten komplett skjelett, om enn med en knust hodeskalle, en hale som mangler halen etter den femte ryggvirvelen (sannsynligvis et resultat av amputasjon og erstatning med brusk , og flere ryggvirvler bare bevart som inntrykk (men deres tilstedeværelse kan fortsatt verifiseres) av de tilhørende ribbeina). Det finnes også en motplate til prøven. I dag er det kjent at fjellforekomstene tilhører Altmühltal -formasjonen , og prøven og dens motplate er lagret under tiltredelsesnummerene BSPG 1937 I 1a og 1b.

Selv om han ikke var i stand til å undersøke det første hånd, Broili bemerket fra Christian Erich Hermann von Meyer 's beskrivelse av typen eksemplar av Ardeosaurus brevipes at det fødte likheter til denne prøven, men også at de hadde viktige forskjeller i snute og frontal bein form , så vel som vertebrale tellinger. Imidlertid nølte han med å lage en ny slekt på grunn av bevaringstilstanden til skallen. Dermed tildelte han den slekten Ardeosaurus med forbehold som en ny art, A.? schröderi , oppkalt etter kollegaen J. Schröder. (Det nåværende spesifikke navnet er schroederi : I henhold til artikkel 32.5.2.1 i International Code of Zoological Nomenclatureumlauts i tyske navn publisert før 1985 slettes og erstattes med en "e" innsatt som neste bokstav.)

Robert Hoffstetter anerkjente formelt skillet mellom A.? schroederi og A. brevipes i 1953, og etablerte et nytt generisk navn , Broilisaurus . Imidlertid hadde Oskar Kuhn allerede navngitt en stegocephalian amfibie med samme navn i 1938; dermed, i 1958, etablerte han et annet generisk navn for arten, Eichstättisaurus . (Igjen, på grunn av ICZN, er det nåværende generiske navnet Eichstaettisaurus .) I 1963 mente Marguerite Cocude-Michel at E. schroederi virkelig representerte den samme arten som Homoeosaurus digitatellus , som tidligere hadde blitt navngitt som en ikke-type art av Homoeosaurus i 1914 av NM Grier. Dermed skapte hun den nye kombinasjonen Eichstaettisaurus digitatellus .

I motsetning til Cocude-Michel identifiserte Hoffstetter digitatellus som et medlem av Ardeosaurus atskilt fra Eichstaettisaurus i 1964. Selv om Cocude-Michel var klar over Hoffstetters papir, gjentok hun i 1965 argumentet sitt og gjorde ikke noe forsøk på å ta opp Hoffstetter. Hoffstetter svarte i 1966 og kalte Cocude-Michels synonymi "uutholdelig". Han bemerket at det ville innebære revisjon av de diagnostiske egenskapene til Eichstatettisaurus til et punkt der det praktisk talt ikke kunne skilles fra Ardeosaurus , noe som ville motsi hennes separasjon av familien på to familierivå . Påfølgende litteratur har beholdt Eichstaettisaurus schroederi og Ardeosaurus digitatellus som separate, selv om de fikk liten oppmerksomhet til Tiago Simões og kolleger publiserte en omskrift av begge i 2017.

E. gouldi

Type prøve av E. gouldi

I mange år var Eichstaettisaurus kjent fra enkelteksemplaret av E. schroederi til det ble funnet rester av eldre i kritt . I 2000 beskrev Susan Evans og kolleger et lite øgleeksemplar i den berriasiske - valanginske eldre -regionen Montsec i Catalonia , Spania. Til tross for den dårlige bevaringen, var prøven tydelig forskjellig fra den mer vanlige firbenet i lokaliteten Meyasaurus ; Evans og kolleger foreslo at den hadde tilhørighet til Eichstaettisaurus .

I 2004, Evans og kolleger rapporterte enda yngre rester av Eichstaettisaurus , som stammer fra Albian -aged Pietraroja Plattenkalk i lokaliteten av Pietraroia , som ligger i Matese -fjellene i Sør-Italia. Et eksemplar katalogisert som MPN 19457 dannet typeeksemplar av en ny art, E. gouldi , som de oppkalte etter avdøde biolog Stephen Jay Gould ; det er et skjelett som er bevart med undersiden opp, som inkluderer skallen og deler av ryggraden og lemmer. En andre prøve består av en desartikulert hodeskalle, som er bevart som en del av tarminnholdet i en ubestemt rhynchocephalian katalogisert som MPN A01/82. Begge prøvene er lagret i Museum of Palaeontology ved University of Naples (MPN).

Beskrivelse

Eichstaettisaurus var et relativt lite dyr. E. schroederi hadde en snute-vent-lengde (målt fra trynet på snuten til åpningen av cloaca ) på 94 mm (3,7 in), mens E. gouldi hadde en snute-vent-lengde på 56 mm (2,2 in).

Hodeskalle

Sammenligning av hodeskaller av E. schroederi (A), ikke navngitt spansk prøve (B) og E. gouldi (C)

Eichstaettisaurus kan identifiseres ved flate hodeskaller med korte, stumpe og avrundede snuter. E. schroederi hadde store nesebor. De tannbærende beinene i snuten, premaxilla og maxilla , var sannsynligvis forbundet med et bånd av bløtvev i E. schroederi . Premaxillaen hadde 6 eller 7 tenner i E. gouldi , men tallet i E. schroederi er ukjent; maxilla hadde omtrent 22 tenner i E. schroederi , og minst 30 i E. gouldi . Tennene til begge artene var små, smale, koniske og enkeltskårne ; de hadde en pleurodont -implantasjon, noe som betyr at de var smeltet til innsiden av kjevebenet. Som Ardeosaurus begge artene manglet tåre bein , vanligvis en del av øyehulen. Også i øyehulen var de postfrontale og postorbitale bein atskilt i motsetning til Ardeosaurus , og den bakre projeksjonen av de sistnevnte beinene var relativt bred. Hos E. schroederi var kontakten mellom disse beinene lenger frem enn de fleste øgler. De squamosal ben var slank og projisert nedover for å møte de quadrate ben , som i de fleste øgler; i motsetning til Iguania og Teiidae , manglet de imidlertid projeksjoner oppover. Levende geckoes mangler postorbital og squamosal bein, og de har også relativt kortere jugal bein enn Eichstaettisaurus . I ganen til E. schroederi overlappet ectopterygoid -beinene pterygoidbenene på baksiden.

I motsetning til A. brevipes , manglet E. schroederi beinornament og osteodermtaket av skallen . I begge artene var frontbeinene smeltet og smalere mellom øyehulene enn de var foran. De nedadgående projeksjonene på frontene kjent som subolfaktoriske prosesser var godt utviklet i begge artene, men møttes på midtlinjen bare i E. schroederi . Den sutur mellom frontpartiet og parietalbenene var konveks i E. schroederi og konkave i E. gouldi , i motsetning Ardeosaurus hvor det var rett. E. gouldi og de fleste andre øgler har sammensmeltede parietalben, men de var sammenkoblet og ikke sammensmeltet i E. schroederi . Parietalene til begge artene manglet projeksjoner bakover og nuchal fossae . I E. schroederi krummet parietalens ytre kanter innover, og de bakre fremspringene kjent som supratemporale prosesser var korte, vidt adskilte og bar depresjoner. Også i E. schroederi var det et par kam på det supraokipitale beinet i hjernekassen, som sannsynligvis var preget av de halvcirkelformede kanalene på grunn av skallenes reduserte forening .

Ryggvirvler og ribbe

Sammenlignet med de fleste iguanian-, gekkotan- og scincomorphan -øgler , som vanligvis har 24–26 ryggvirvler foran korsbenet (eller hoften), hadde E. schroederi 31, inkludert 7 nakkevirvler og omtrent 24 ryggvirvler . E. gouldi hadde 6–7 nakkevirvler, og et ukjent antall ryggvirvler. I E. gouldi ble den andre ( aksen ) og den tredje halshvirvelen koblet til den neste av elementer kjent som intercentra. Hos E. schroederi manglet de fleste nakkevirvlene livmorhalsribber , bortsett fra de to siste. De oppadgående nevrale ryggraden på ryggvirvlene var små, og de siste ryggvirvlene manglet ribbe i venen på korsryggvirvlene . Zygosfen-zygantrum-artikulasjoner er tilstede på ryggvirvlene til begge artene. Ribbeina var enhodet og hadde sirkulære leddflater. I E. gouldi , den centra (hoveddeler) av halen ryggvirvlene var bred, sylindrisk, amphicoelous (konkav på begge ender), og boringen sterkt utviklet tverrtaggene .

Lemmer og lemmer

Fot av E. gouldi , med forstørrelser som viser brudd på klør

Eichstaettisaurus hadde en velutviklet acromion- prosess, eller festet for kragebenet , på skulderbladet (skulderbladet). Kravebenene til E. schroederi buet seg ikke fremover, i motsetning til de fleste medlemmene av Autarchoglossa , og manglet også fremspring bakover. Som i Ardeosaurus hadde begge artene av Eichstaettisaurus relativt tøffe forben. I E. schroederi var olecranon- prosessen til ulna godt utviklet. I E. gouldi , de carpal bein var trolig ikke fullt ossifisert. Den femsifrede hånden til E. schroederi bar 2, 3, 4, 5 og 3 falanger (fingerbein) på hvert siffer; de nest siste falangene fra spissene var relativt lange. E. gouldi ser ut til å ha hatt 4 falanger på det fjerde sifferet, og klørne var korte, dype og skarpe, med velutviklede flexor- tuberkler .

I bekkenet til E. schroederi var utvidelsen av pubene til det sammensmeltede kjønnsforkleet relativt smal; pubene manglet også fremspringene kjent som pubic tubercles . Den ischia ble utvidet og bringes i kontakt med hverandre i stor utstrekning, og den bakre utvidelse av bladet av ilium var lang. Begge artene av Eichstaettisaurus hadde kraftige bakben som var like lange som forbenene. Den femur hadde en strak aksel, i motsetning til de fleste andre øgler der det er sigmoidal . I foten var det første metatarsale beinet litt kortere enn det andre til fjerde metatarsale beinet . Uvanlig var det femte mellomfotsbenet mye kortere og hekta. I E. schroederi var foten femsifret som hendene, med 2, 3, 4, 5 og 4 falanger på hvert siffer, og de nest siste falangene og klørne var like. E. schroederi delte to trekk ved fotklørne med den levende Tokay -gekkoen : klørne hadde utvidede bunnender; og artikulasjonene mellom falangene var enkle konkave-konvekse ledd, i stedet for bikondylære (dvs. basert på to avrundede fremspring på endene av falangene), i motsetning til de fleste andre øgler.

Klassifisering

Ardeosaurus har vist seg å være nært beslektet eller fjernt beslektet med Eichstaettisaurus i forskjellige analyser

Den fylogenetiske historien til Eichstaettisaurus har vært tumultart som Ardeosaurus , som har vært en konsekvens av både ufullstendige data og dens primitive form. von Meyer ga ingen plassering for Ardeosaurus da han navngav slekten; Richard Lydekker og Karl Alfred von Zittel plasserte den og Homoeosaurus i Rhynchocephalia, baron Franz Nopcsa plasserte Ardeosaurus som en nær slektning til skinkene , og Charles Camp plasserte den nær Gekkonidae. Basert på de velutviklede felgene i øyekontaktene og supratemporal fenestrae på skallen i typeeksemplet av E. schroederi , var Broili enig med Nopcsas konklusjon i 1938. Innen Scincomorpha bemerket han at de amfikoeløse ryggvirvlene til Ardeosaurus (inkludert E. schroederi ) lignet best den på Xantusiidae ( natteøgler ), ettersom de fleste andre skinn har procoeløse (konvekse på baksiden) ryggvirvler.

Etter at schroederi ble skilt inn i slekten Broilisaurus , beholdt Hoffstetter den i Xantusiidae i 1953, men han la merke til at hodeskallen på en merkelig måte lignet på gekkoene. Siden xantusiider og gekkoer deretter ble plassert på de to store anerkjente grenene av øgler, Autarchoglossa og Ascalabota , spekulerte Hoffstetter i at den var nær den forfedres stamme av øgler. Da han omdøpte den til Eichstaettisaurus , etablerte Kuhn familien Eichstaettisauridae, fremdeles i Xantusiidae. I 1961 og deretter 1963 var Cocude-Michel enig med Camp i at Ardeosauridae og Eichstaettisauridae faktisk var gekkoer og ikke xantusiider, basert på store forskjeller i det postkraniale skjelettet, og plasserte begge i Gekkonomorpha . Hoffstetter godtok denne identifikasjonen i 1966, det samme gjorde Richard Estes i 1983.

Imidlertid antydet fylogenetiske analyser utført av Victor Reynoso i 1996 (ikke publisert), Evans og Luis Javier Barbadillo i 1998 og 1999, og Evans og Daniel Chure i 1998 at både Eichstaettisaurus og Ardeosaurus var mye mer basale (tidlig divergerende) squamater . Sammen med Bavarisaurus , Scandensia og Hoyalacerta ble de to funnet å falle utenfor krongruppen Squamata. Dette ville gjøre dem til stamme-squamates, dvs. ikke etterkommere av den felles stamfar til alle levende squamates. Imidlertid, i 1999 -analysen, erkjente Evans og Barbadillo at posisjonen til Eichstaettisaurus var ustabil på grunn av manglende data (bare 44% av egenskapene som ble brukt i analysen deres kunne kodes for det), og et av deres fylogenetiske trær plasserte det som søstergruppe til Scleroglossa blant krone squamates. Evans og kolleger fant E. gouldi for å være søstergruppen til E. schroederi i 2004, og fikk en lignende stilling for begge.

Påfølgende fylogenetiske analyser fra Evans og kolleger fant en rekke motstridende posisjoner for Eichstaettisaurus og Ardeosaurus . I 2005 gjennomførte Evans og Yuan Wang to analyser, den ene basert på en analyse fra 1998 av Michael Lee og den andre basert på Evans og Chures analyse fra 1998, men de la Dalinghosaurus , Dorsetisaurus og Parviraptor til begge. En fant Eichstaettisaurus som søstergruppen til en gruppe som inneholder Xantusiidae, Gekkonidae, Pygopodidae og Amphisbaenia , med Ardeosaurus i nærheten av Lacertidae og Teiioidea ; den andre forente Eichstaettisaurus med Dalinghosaurus og Xenosauridae i Anguimorpha , med Ardeosaurus som søstergruppen til Iguania. Etter at Evans, Wang og Chun Li la Yabeinosaurus til de samme analysene, fant den ene Eichstaettisaurus , Ardeosaurus , Yabeinosaurus og Parviraptor for å danne søstergruppen til Scleroglossa, mens den andre gjenopprettet Ardeosaurus som en stamme-squamate og Eichstaettisaurus , Hoyalacerta , Parviraptor , og Scandensia for å danne en gruppe blant Scleroglossa.

En fylogenetisk analyse fra 2006 av Jack Conrad og Mark Norell fant på samme måte Eichstaettisaurus så nær Scleroglossa. I 2008 publiserte Conrad en stor fylogenetisk analyse av squamater inkludert 222 taxa og 363 egenskaper, som forsøkte å løse problemet med ufullstendig taxonprøvetaking (dvs. et utilstrekkelig antall inkludert taxa) som forårsaket fylogenetisk ustabilitet. For å inkludere Eichstaettisaurus kombinerte han data fra E. schroederi og E. gouldi . Han fant ut at både Eichstaettisaurus og Ardeosaurus , sammen med Bavarisaurus , var en del av stamgruppen Scleroglossa. Sammen med krongruppen Scleroglossa, omfattet de Scincogekkonomorpha . Arnau Bolet og Evans gjennomførte to analyser basert på Conrads analyse, for beskrivelsene av Pedrerasaurus og Jucaraseps i 2010 og 2012 , og gjenopprettet lignende stillinger for Eichstaettisaurus . Imidlertid inneholdt førstnevnte en polytomi siden forholdet mellom Iguania, Pedrerasaurus , en gruppe som inneholdt Ardeosaurus , Yabeinosaurus og Sakurasaurus , og alle andre squamater ikke kunne løses.

Jacques Gauthier og kolleger publiserte en annen stor fylogenetisk analyse i 2012, som inneholdt 192 taxa og 976 egenskaper. I likhet med Conrad kombinerte de også data fra E. schroederi og E. gouldi . De gjenopprettet en mer avledet posisjon for Eichstaettisaurus som en del av stamgruppen til Gekkota, sammen med den ikke navngitte prøven AMNH FR 21444; spesielt bemerket de at proporsjonene på lemmene sterkt lignet gekkotans. Etter å ha lagt til Ardeosaurus digitatellus og omkodet Eichstaettisaurus for å bare inkludere data fra E. schroederi , fant Simões og kollegaer E. schroederi i en lignende posisjon, om enn i en polytomi med A. digitatellus og AMNH FR 21444. De identifiserte en rekke gekkotan-trekk : de parede parietalene; det lukkede meckelske sporet på underkjeven; de små, koniske maksillære tennene; den korte, sløvne tryne og flate skallen; ektopterygoidene som overlapper pterygoidene; de to pterygoidene og palatinbenene er vidt adskilt; den brede suturen som deler pterygoider og palatiner fra hverandre; og ryggvirvlene.

I 2018 la Mateusz Tałanda Ardeosaurus brevipes til Gauthier og kollegers analyse (men inkluderte ikke revisjonene av Simões og kolleger). Han fant Eichstaettisaurus på samme sted ved siden av Norellius , men gjenopprettet også A. brevipes som en scincomorph nært beslektet med skinn (i motsetning til stammen-gekkotan-stillingen til A. digitatellus ). Til tross for deres forskjellige fylogenetiske posisjoner, observerte Tałanda at de to artene bare er forskjellige med bredden på parietalene. Han spekulerte i at ufullstendige data på grunn av dårlig bevaring av A. digitatellus kunne ha påvirket disse resultatene, og dermed beholdt han det i slekten Ardeosaurus . En annen analyse utført av Simões, Tałanda og kolleger i 2018, denne gangen ved bruk av de reviderte dataene til Simões og kolleger, fant en lignende posisjon for E. schroederi, men en mer basal for A. brevipes i Autarchoglossa. I 2019 betraktet Vladimir Alifanov både Eichstaettisaurus og Ardeosaurus som scincomorphs nært knyttet til Carusia, men ikke til Xenosauridae, men utførte ikke en fylogenetisk analyse.

Nedenfor vises fylogenetiske trær fra de to store fylogenetiske analysene, inkludert Eichstaettisaurus : en basert på Conrad (Bolet & Evans, 2012, med relasjoner innen Scleroglossa fra Conrad, 2008), og en basert på Gauthiers og kollegers (Simões og kollegaer) kolleger, 2018).

Topologi A: Bolet & Evans (2012) med Scleroglossa fra Conrad (2008)

Squamata

Iguanomorpha

Scincogekkonomorpha

Ardeosaurus

Bavarisaurus

Parviraptor (Bolet & Evans, 2012)

Eichstaettisaurus

Jucaraseps

Sakurasaurus

Yabeinosaurus

Scleroglossa

Scandensia

Gekkonomorpha

AMNH FR 21444

Parviraptor (Conrad, 2008)

Gobekko

Gekkota

Tepexisaurus

Banguinidae

Parmeosaurus

Autarchoglossa

Anguimorpha

Scincomorpha

Cordyloidea

Lacertoidea (inkl. Xantusiidae )

Scincidae

Topologi B: Simões et al. (2018)

Squamata

Megachirella

Huehuecuetzpalli

Marmoretta

Iguanomorpha

Scleroglossa  (= Scincogekkonomorpha )
Gekkonomorpha

Eichstaettisaurus

Gobekko

Gekkota

Dibamus

Autarchoglossa

Ardeosaurus

Paramacellodus

Lacertoidea

Anguimorpha

Scincomorpha

Xantusiidae

Cordyloidea

Scincidae

Paleobiologi

Kroppsplanen til Eichstaettisaurus har blitt sammenlignet med Tokay -gekkoen

Moderne gekkoer er uvanlige blant øgler ved at sifrene i lemmene deres er relativt symmetriske i lengde og er spredt i en bred bue; derimot er sifrene i andre øgler vanligvis nesten parallelle med hverandre, spesielt på føttene. Mønsteret sett i gekkoer letter grep mens kroppen er i forskjellige retninger, siden det sprer ut klebende setae (børstehår) på toepadsene sine mens det lar de første og siste sifrene stå mot hverandre. Eichstaettisaurus schroederi viste to egenskaper som bidro til fotsymmetri : dens første metatarsal var lang i forhold til den tredje metatarsalen (med den tredje metatarsal bare 1,41 ganger så lang som den første, i motsetning til 2 ganger i en typisk firfirsle), og den fjerde metatarsal var relativt kort. I 2017 observerte Simões og kolleger at E. schroederi hadde sterkere fotsymmetri enn Ardeosaurus digitatellus , og de konkluderte med at føttene til begge sannsynligvis var rettet lenger frem enn andre øgler. Dette ble også støttet av mangel på bikondylære artikulasjoner i falangene, som er en tilpasning for utovervendte føtter som motstår forskyvning i horisontalplanet samtidig som det muliggjør bøyning i det vertikale planet.

Simões og kollegaer identifiserte også flere andre kjennetegn ved E. schroederi , noe som tyder på at den skansorielle (klatrebaserte) livsstilen til moderne gekkoer oppsto tidligere enn tidligere verdsatt. Dens høye klør og langstrakte andre-fra-spiss-falanger på sifrene er begge trekk som har blitt sterkt korrelert med skanell livsstil hos øgler. Spesielt kan de høye klørne ha gitt lengre spakarmer for bøyer -senene som trekker dem tilbake, og dermed forbedret deres gripestyrke. I mellomtiden kan de relativt korte lemmene og den flate kroppen ha forbedret klatreytelsen ved å senke tyngdepunktet, som det har blitt foreslått for Tokay -gekkoen, men denne funksjonen er kanskje ikke korrelert med skanskivell livsstil. Til slutt kan lemmer av lignende lengder ha forbedret grep som i den skarpsnusete steinfirben ; Betydningen av dette trekk kan bli redusert gitt klebe toepads av geckoes, og mangelen på korrelasjon mellom lem lengdeforhold og scansoriality i firfisler .

I 2004 hadde Evans og kolleger også diskutert E. gouldis livsstil i lys av dens kroppslige proporsjoner. De pekte på en tidligere studie om hvordan variasjon mellom proporsjoner mellom arter av snøskinn ( Carinascincus ) var korrelert med habitatbruk: korte overkropper og lange bakben var korrelert med fjellklatring (i store arter) og treklatring (hos små arter), mens lang overkropp og kortere bakbein var korrelert med grunnbolig. Evans og kolleger fant ut at E. gouldi var nærmest de jordlevende artene, som har lave løpehastigheter og er relativt dårlige klatrere, i sine proporsjoner. Likevel innså de at de flate kroppene og de høye klørne til E. gouldi var tilpasset for å klamre seg til grove overflater. De foreslo en hybrid livsstil for E. gouldi : en langsom bevegelig øgle med en viss kapasitet til å klatre på steiner og gjemme seg i sprekker fra rovdyr som rhynchocephalians.

Paleokologi

E. schroederi

Stratigrafi av kalksteinene i Solnhofen

Bergsenhetene på Wintershof som produserte det eneste kjente eksemplaret av E. schroederi er en del av Solnhofen -kalksteinene i Sør -Tyskland, som er kjent for sine eksepsjonelt bevarte fossiler. Historisk sett har stratigrafi av kalksteinene i Solnhofen vært gjenstand for betydelig forvirring, med forskjellige miljøer og avsettingsmønstre som bidro til forvirringen. De er nå forstått å bestå av flere geologiske formasjoner i Weißjura -gruppen : I strengeste forstand består de av Altmühltal -formasjonen nordvest for Ingolstadt (inkludert lokaliteter rundt Eichstätt), og Painten -formasjonen nordøst for Ingolstadt. Innenfor Altmühltal formasjonen, er den Wintershof steinbrudd del av den øvre Eichstätt medlem, som i form av ammonitter biostratigrafi ligger i det Euvirgalithacoceras eigeltingense -β horisont mellom Lithacoceras riedense og Hybonoticeras hybonotum undersoner . Forekomstene av Altmühltal formasjonen, som er datert til den nedre Tithonian fasen av den jura periode , består av plattenkalk (meget fin-kornet kalksten -baserte slam som micrite ) som danner jevnt, tynt lag som måler omtrent 1 cm (0,39 tommer) tykk som generelt mangler bevis for bioturbasjon (forstyrrelse av levende organismer).

Under Tithonian ble plattenkalk i Altmühltal -formasjonen avsatt i havbassenger (kalt "wannen") i et varmt, grunt hav som omgir en skjærgård . Disse bassengene, som kan ha vært laguner , hadde en paleolatitude på omtrent 34 ° N, og lå ved den nordlige kanten av Tethyshavet . Fossiler av bunnlevende dyr som sprø stjerner og snegler er praktisk talt fraværende, noe som tyder på at forholdene ved havbunnen var ugjestmilde for livet; dette kan ha blitt forårsaket av en av flere faktorer, inkludert hypersalitet , oksygenmangel eller akkumulering av giftig hydrogensulfid . Disse forholdene var ansvarlig for eksepsjonell bevaring av fossiler som E. schroederi , som hovedsakelig ville ha blitt transportert fra det omkringliggende landet under kraftig nedbør og stormer. På land tyder fraværet av bregner og dominansen til tørketilpassede bartrær på at klimaet var halvtørt .

Eichstätt -eksemplaret av Archaeopteryx

Både Ardeosaurus brevipes og A. digitatellus ble oppdaget på Wintershof med E. schroederi , sammen med Homoeosaurus maximiliani og rhynchocephalian Pleurosaurus goldfussi . Også kjent fra Wintershof er de pterosaur Rhamphorhynchus muensteri , den crocodyliform Alligatorellus bavaricus , og forskjellige akvatiske dyr: fisken Anaethalion angustus , Ascalabos voithii , Aspidorhynchus acutirostris , Belonostomus spyraenoides , Caturus giganteus , Gyrodus circularis , Macrosemius rostratus , Palaeomacrosemius thiollieri , Propterus elongatus , og Zandtfuro tischlingeri ; den havengler Pseudorhina alifera ; blekksprutlignende coleoids Acanthoteuthis problematica , Belemnotheutis mayri og Plesioteuthis prisca ; den Sjøliljer Saccocoma tenella , noe som er meget vanlig i Solnhofen innskudd; rekene Dusa reschi ; og hestesko -krabben Mesolimulus walchi . Nærliggende steinbrudd har produsert Eichstätt -eksemplaret av avialan dinosaur Archeopteryx lithographica , og pterosaurene Aerodactylus scolopaciceps , Germanodactylus cristatus og muligens Cycnorhamphus .

E. gouldi

E. gouldi ble funnet i plattenkalkforekomstene i Pietraroia (mellomvei)

Den Pietraroia lokalitet, hvorfra E. gouldi prøver er kjent, er dannet av en plattenkalk frembrudd på toppen av en stein skråning (det "Civita di Pietraroia") som befinner seg ved den østlige margin av Matese-fjellene. Disse fjellene begynte ikke å danne seg før i mycen , med flertallet av den tektoniske løftingen som førte dem til deres nåværende høyde mellom Pliocene og Pleistocene . På lokaliteten er det to forskjellige plattenkalk -senger; den nedre sengen er grovere og er stort sett blottet for fossiler, mens den øvre sengen er gjørmete og er kilden til de fleste fossiler. De to sengene er atskilt med lagune kalkstein. Den plattenkalk er dannet av lag av packstone og grainstone måler 2-25 cm (0,79 til 9,84 tommer) tykk, som veksler med lag av leirstein , wackestone , og mergel ; den øvre sengen er også preget av tilstedeværelsen av svampspicules , chert , bitumen og koprolitter .

På grunnlag av foraminiferaner har Pietaroia -lokaliteten blitt datert til den albiske epoken av det tidlige kritt. I løpet av denne tiden ville plattenkalk av Pietraroia ha blitt lagt ned på en grunne karbonatplattform nær en liten øy. Avsettelsesmiljøet ble opprinnelig antatt å ha vært en lagune, men det har blitt tolket på nytt som en østløpende undervannskanal som gradvis ble fylt under aptianen, basert på mønstre i arrangement av fossiler, vannstrømmer og transport av sedimenter. Mangelen på bioturbasjon peker også på et anoksisk miljø, muligens relatert til en global oseanisk anoksisk hendelse . Noen fossiler er godt bevart mens andre nesten ble ødelagt, noe som tyder på at de stammer fra forskjellige steder, med terrestriske dyr som E. gouldi som ble ført inn i kanalen av ferskvannsstrømmer. Klimaet ville ha vært tropisk til subtropisk .

Scipionyx samniticus er en velkjent fossil fra Pietraroia

I tillegg til E. gouldi og rhynchocephalian MPN A01/82, inkluderer andre lepidosaurer fra Pietraroia øglene Chometokadmon fitzingeri og Costasaurus rusconi , og rhynchocephalian Derasmosaurus pietraroiae samt et tredje navngitt ungdomseksemplar. Den mest kjente fossilen fra Pietraroia er den av compsognathid dinosaur Scipionyx samniticus , som bevarer bløtvev inkludert indre organer. Andre reptiler inkluderer to krokodyliforme prøver som tilhører Pietraroiasuchus ormezzanoi , og albanerpetontid amfibien Celtedens megacephalus . Mange fisk er kjent fra Pietraroia, hvor den vanligste er en pycnodontid som tidligere ble identifisert som Coelodus costae, men nå kjent som Gregoriopycnodus bassanii . Andre er Anaethalion robustus , Belonostomus crassirostris , Caeus leopoldi , Cavinichthys pietrarojae , Chirocentrites coroninii , slektninger av Diplomystus brevissimus og Elopopsis fenzii , Hemieloposis gibbus , Ionoscopus petrarojae , Italophiopsis derasmoi , noen arter av Lepidotes , Notagogus pentlandi , Pleuropholis decastroi , Propterus scacchii , og Sauropsidium laevissimum . Bruskfisk inkluderte engelshaien Phorcynis og strålen Rhinobatus obtusatus . Virvelløse dyr inkluderte rudister , muslinger , sjøsnegler av slekten Nerinea , reker og sjøstjerner.

Referanser