Enantiornithes - Enantiornithes

fra Wikipedia, den frie encyklopedi

Enantiornithes
Zhouornis hani.png
Fossilt eksemplar av en bohaiornithid ( Zhouornis hani )
Vitenskapelig klassifisering e
Kongedømme: Animalia
Phylum: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Ornitortoroser
Clade : Enantiornithes
Walker , 1981
Undergrupper

og se tekst

Enantiornithes er en gruppe utdøde avialaner ("fugler" i vid forstand), den mest utbredte og mangfoldige gruppen kjent fra mesozoikatiden . Nesten alle beholdte tenner og klørfinger på hver vinge, men lignet ellers mye på moderne fugler utvendig. Over 80 arter av enantiornithines har blitt kalt, men noen navn representerer bare enkeltben, så det er sannsynlig at ikke alle er gyldige. Enantiornithines utryddet ved kritt-paleogen-grensen , sammen med hesperornithider og alle andre dinosaurer som ikke var fugler .

Oppdagelse og navngivning

De første enantiornithinene som ble oppdaget ble feil henvist til moderne fuglegrupper. For eksempel ble den første kjente enantiornithinen, Gobipteryx minuta , opprinnelig ansett som en paleognat relatert til struts og tinamou . Enantiornithines ble først anerkjent som en egen avstamning, eller "underklasse" av fugler, av Cyril A. Walker i 1981. Walker gjorde denne oppdagelsen basert på noen delvis rester fra slutten av kritt perioden av det som nå er Argentina , som han tildelt en ny slekten, Enantiornis , og gir hele gruppen sitt navn. Siden 1990-tallet har mange flere komplette enantiornithiner blitt oppdaget, og det ble bestemt at noen få tidligere beskrevne "fugler" (f.eks. Iberomesornis , Cathayornis og Sinornis ) også var enantiornithines.

Navnet "Enantiornithes" betyr "motsatte fugler", fra eldgamle enantios ( ἐνάντιος ) "motsatt" + ornitiser ( ὄρνιθες ) "fugler". Navnet ble laget av Cyril Alexander Walker i hans landemerkeoppgave som etablerte gruppen. I avisen forklarte Walker hva han mente med "motsatt":

Den kanskje mest grunnleggende og karakteristiske forskjellen mellom Enantiornithes og alle andre fugler ligger i artikulasjonen mellom scapula [...] og coracoid , der den 'normale' tilstanden er fullstendig reversert.

Dette refererer til et anatomisk trekk - artikulasjonen av skulderbenene - som har en konkave-konveks sokkelforbindelse som er motsatt av den for moderne fugler. Spesielt, i enantiornithines, er fasetten der skulderbladet (skulderbladet) møter coracoid (det primære beinet i skulderbelte hos andre virveldyr enn pattedyr) en konveks knott og det tilsvarende punktet på skulderbladet er konkav og skålformet. I moderne fugler er måten leddet artikuleres på, reversert.

Walker var ikke klar over årsakene til å gi dette navnet i etymologi-delen av oppgaven sin, og denne tvetydigheten førte til forvirring blant senere forskere. For eksempel uttalte Alan Feduccia i 1996:

Fuglene er så navngitt fordi det blant mange særegne trekk er en unik formasjon av triossealkanalen, og mellomfotene smelter nært til distalt, det motsatte av det i moderne fugler

Feduccias poeng om tarsometatarsus (den kombinerte øvre foten og ankelbenet ) er riktig, men Walker brukte ikke dette resonnementet i sitt originale papir. Walker beskrev aldri fusjonen av tarsometatarsus som motsatt, men snarere som "bare delvis". Det er heller ikke sikkert at enantiornithiner hadde triossealkanaler, siden ingen fossiler bevarer denne funksjonen.

Opprinnelse og rekkevidde

Enantiornithines har blitt funnet på alle kontinenter unntatt Antarktis . Fossiler som kan tilskrives denne gruppen er utelukkende kritt i alderen, og det antas at enantiornithiner ble utryddet samtidig med deres ikke-avialanske dinosaurfamilier . De tidligste kjente enantiornithinene er fra det tidlige kritt i Spania (f.eks. Noguerornis ) og Kina (f.eks. Protopteryx ) og det siste fra sen kritt på Nord- og Sør-Amerika (f.eks. Avisaurus og Enantiornis ). Den utbredte forekomsten av denne gruppen antyder at i det minste noen enantiornithiner var i stand til å krysse hav under egen kraft; de er den første kjente avialan-linjen med en global distribusjon.

Beskrivelse

En livsgjenoppretting av Iberomesornis , en tidlig enantiornithine

Mange enantiornithine fossiler er veldig fragmentariske, og noen arter er bare kjent fra et stykke av et enkelt bein. Nesten alle eksemplarer som er komplette, i full artikulasjon og med konservering av bløtvev, er kjent fra Las Hoyas i Cuenca , Spania og Jehol-gruppen i Liaoning ( Kina ). Enantiornithine fossiler er funnet i både innlands- og marine sedimenter, noe som tyder på at de var en økologisk mangfoldig gruppe. Enantiornithines ser ut til å ha inkludert vadefugler, svømmere, granivorer, insekteter, fiskere og rovfugler. De aller fleste enantiornithine arter var små, mellom størrelsen på en spurv og en stær , mens de største medlemmene av denne kladen er Pengornis houi , Xiangornis shenmi og Zhouornis hani . I det minste noen få mye større arter kan ha eksistert, inkludert en potensielt kranstørrelse som bare er kjent fra fotspor i Eumeralla-formasjonen (og muligens også representert i Wonthaggi-formasjonen av en enkelt furcula ), som kan tilhøre en enantiornithine. Én takson, Mirarce , blir beskrevet som lik størrelse med moderne kalkuner , mens tidligere "største enantiornithiner" blir beskrevet som svarttroststørrelse .

Ekstraordinære enantiornithinrester er også bevart i burmesiske ravfarger fra 99 millioner år siden. Disse restene er blant de mest godt bevarte av noen mesozoisk dinosaur. De første oppdagede ravfargede enantiornithinrester var to vinger (se nedenfor) beskrevet i 2016. Nesten hele kroppen til en klekking enantiornithine ble beskrevet i 2017 og en annen klekking ble beskrevet i 2018. I 2019 ble en stort sett full fot sammen med en vinge beskrevet. I 2020 ble en fløy av en stor taxon beskrevet.

Hodeskalle

En rekonstruksjon av hodeskallen til Bohaiornis , en bohaiornithid .

På grunn av deres brede utvalg av habitater og dietter, varierte hodeskallene til enantiornithines betydelig mellom arter. Enantiornithine hodeskaller kombinerte en unik pakke med primitive og avanserte funksjoner. Som i mer primitive avialaner som Archaeopteryx , beholdt de flere separate kraniale bein, små premaxillae (bein av snutespissen), og de fleste arter hadde tannkjever i stedet for tannløse nebber. Bare noen få arter, som Gobipteryx minuta , var helt tannløse og hadde nebb. De hadde også enkle kvadratbein , en komplett stang som skiller hver bane ( øyehull ) fra hvert antorbital fenestra , og tannbøker (de viktigste tannbenene i underkjeven) uten gaffel bakre spisser. Et squamosal bein er bevart i et ubestemt ungdomsprøve, mens en postorbital er bevart i Shenqiornis og Pengornis . I moderne fugler assimileres disse beinene i kraniet. Noen enantiornithiner kan ha fått sin tidsmessige fenestrae (hull i siden av hodet) flettet inn i banene som hos moderne fugler på grunn av at postorbitalene ikke var til stede eller ikke var lange nok til å dele åpningene. Et quadratojugal bein , som i moderne fugler er smeltet til jugalen, er bevart i Pterygornis . Tilstedeværelsen av disse primitive egenskapene til hodeskallen ville ha gjort enantiornithines i stand til bare begrenset kranial kinesis (evnen til å bevege kjeven uavhengig av kraniet).

Vinge

En mikro-CT- skanning av en rav-innkapslet enantiornithine-vinge som viser rachises, hud, muskler og klør.

Som en veldig stor gruppe fugler viste enantiornithines et stort mangfold av forskjellige kroppsplaner basert på forskjeller i økologi og fôring, reflektert i et like mangfold av vingeformer, mange parallelle tilpasninger til forskjellige livsstiler sett hos moderne fugler. Generelt var vingene til enantiornithines avanserte sammenlignet med mer primitive avialaner som Archaeopteryx , og viste noen funksjoner relatert til fly som ligner på de som er funnet i linjen som førte til moderne fugler, Ornithuromorpha . Mens de fleste enantiornithiner hadde klør på i det minste noen av fingrene, hadde mange arter forkortet hender, en svært mobil skulderledd og proporsjonale endringer i vingebenene som ligner på moderne fugler. I likhet med moderne fugler hadde enantiornithiner alulas , eller " bastardvinger ", små fremadrettede arrangementer av fjær på det første sifferet som ga høyere manøvrerbarhet i luften og hjulpet i presise landinger.

Flere vinger med bevarte fjær er funnet bevart i burmesisk rav . Dette er de første komplette mesozoiske dinosaurene som er bevart på denne måten (noen få isolerte fjær er ellers kjent, uten tildeling til noen art), og en av de mest utsøkte bevarte dinosaurfossilene som er kjent. De bevarte vingene viser variasjoner i fjærpigment og viser at enantiornithiner hadde helt moderne fjær, inkludert pigger, hylser og kroker, og et moderne arrangement av vingefjær inkludert lange flyfjær, korte skjulter, en stor alula og en underlag av dun.

En fossil enantiornithine viser vingelignende fjærknopper på beina, i likhet med Archaeopteryx . Benfjærene minner også om den firevingede dinosauren Microraptor , men skiller seg ut ved at fjærene er kortere, mer uorganiserte (de danner ikke tydelig en vinge) og strekker seg bare ned til ankelen i stedet for langs foten.

Hale

Fossilt skjelett av Rapaxavis pani (en longipterygid ) med en bevart pygostyle

Clarke et al. (2006) undersøkte alle enantiornithine fossiler som da var kjent og konkluderte med at ingen hadde bevart halefjær som dannet en heisgenererende vifte, som hos moderne fugler. De fant ut at alle fugler utenfor Euornithes (kladen de kalte Ornithurae ) med bevarte halefjær, hadde bare korte skjulter eller langstrakte sammenkoblede halefjær. De foreslo at utviklingen av pygostilen i enantiornithines må ha vært en funksjon av haleforkortelse , ikke utviklingen av en moderne halefjærs anatomi. Disse forskerne antydet at en fan av halefjær og tilhørende muskulatur som trengs for å kontrollere dem, kjent som den rektriske pæren , utviklet seg sammen med en kort, trekantet pygostyle, som de i moderne fugler, snarere enn den lange, stang- eller dolkformede pygostyles i mer primitive avialaner som enantiornithines. I stedet for en fjærvifte hadde de fleste enantiornithiner et par lange spesialiserte pinfjer som ligner på de utdøde Confuciusornis og visse paradisfugler .

Imidlertid viste ytterligere funn at haleanatomi i det minste blant primitive enantiornithiner var mer kompleks enn tidligere antatt. Én enantiornithine, Shanweiniao , ble opprinnelig tolket som å ha minst fire lange halefjær som overlappet hverandre og kan ha dannet en heisgenererende overflate som ligner halevifter av euornithines, selv om en senere studie indikerer at Shanweiniao var mer sannsynlig å ha rachis -dominerte halefjær som ligner på fjær som finnes i Paraprotopteryx . Chiappeavis , en primitiv pengornithid enantiornithine , hadde en fan av halefjær som ligner på den til mer primitive avialaner som Sapeornis , noe som tyder på at dette kan ha vært den forfedres tilstand, med pinfjær som en funksjon utviklet flere ganger i tidlige avialaner for visningsformål. En annen enantiornithine, Feitianius , hadde også en forseggjort fan av halefjær. Enda viktigere ble bløtvev bevart rundt halen tolket som restene av en rektrisk pære, noe som tyder på at denne funksjonen faktisk ikke var begrenset til arter med moderne pygostyler, men kan ha utviklet seg mye tidligere enn tidligere antatt og vært til stede i mange enantiornithines. Minst en slekt av enantiornithine, Cruralispennia , hadde en moderne pygostyle, men manglet en halevifte.

Biologi

Kosthold

Gitt det store mangfoldet av hodeskalleform blant enantiornithiner, må mange forskjellige kostholdsspesialiseringer ha vært til stede blant gruppen. Noen, som Shenqiornis , hadde store, robuste kjever som var egnet for å spise hardskallede virvelløse dyr. I longipterygids var snutene lange og tynne med tenner begrenset til tuppen av kjever, og de var sannsynligvis gjørme-undersøkere (småtannede arter) og fiskere (stortandede arter). De korte, stumpe tennene til Pengornis ble sannsynligvis brukt til å mate på myke kroppsleddyr . De sterkt hektede klorene av bohaiornithids antyder at de var rovdyr fra små til mellomstore virveldyr, men deres robuste tenner antyder i stedet en diett av hardskallede dyr.

Noen få eksemplarer bevarer faktisk mageinnhold. Dessverre bevarer ingen av disse hodeskallen, så direkte sammenheng mellom deres kjente diett og snute / tannform kan ikke gjøres. Eoalulavis ble funnet å ha restene av eksoskeletter fra akvatiske krepsdyr bevart i fordøyelseskanalen, og Enantiophoenix bevarte rav av rav blant de fossiliserte beinene, noe som tyder på at dette dyret matet på tresaft, akkurat som moderne sapsuckers og andre fugler. Saften ville ha fossilisert og blitt rav. Imidlertid har det nylig blitt antydet at saften flyttet etter mortem, og derfor ikke representerer ekte mageinnhold. Kombinert med de antatte fiskepellets av Piscivorenantiornis snu seg å være av fiskens ekskrementer, de merkelige stomachal innholdet i noen arter snu seg å være eggstokkene og de antatte gastrolitt av Bohaiornis være tilfeldige mineralske utfellinger, vil bare de Eoalulavis viser selve mageinnhold.

En studie av fordøyelsessystemet i paravia indikerer at kjente enantiornithiner manglet en avling og en kråke, ikke brukte gastrolitter og ikke kastet ut pellets. Dette anses å være i strid med det store mangfoldet av dietter som deres forskjellige tenner og hodeskalleformer innebærer, selv om noen moderne fugler har mistet kråken og bare er avhengige av sterke magesyrer.

Predasjon

En fossil fra Spania rapportert av Sanz et al. i 2001 inkluderte restene av fire klekkende enantiornithinskjeletter av tre forskjellige arter. De er i det vesentlige komplette, veldig tett assosiert, og viser overflatepitting av bein som indikerer delvis fordøyelse. Forfatterne konkluderte med at denne assosiasjonen var en oppblåst pellet og, fra detaljene i fordøyelsen og størrelsen, at klekkene ble svelget hele av en pterosaur eller liten teropod dinosaur. Dette var det første beviset på at mesozoiske avialaner var byttedyr, og at noen mesozoiske pan- aviere reurgiterte pellets som ugler gjør i dag.

Livshistorie

Fossiliserte egg av Gobipteryx minuta , Dinosaurium (Praha)

Kjente enantiornithine fossiler inkluderer egg , embryoer og klekker . Et enantiornithinembryo, fremdeles krøllet i egget, er rapportert fra Yixian-formasjonen . Juvenile prøver kan identifiseres ved en kombinasjon av faktorer: grov tekstur av beinspissene som indikerer porsjoner som fremdeles var laget av brusk på dødstidspunktet, relativt små brystben, store hodeskaller og øyne og bein som ennå ikke hadde smeltet sammen . Noen klekkerprøver har fått formelle navn, inkludert " Liaoxiornis delicatus "; Men Luis Chiappe og kolleger ansett praksisen med å navngi nye arter basert på yngel skadelig for studiet av enantiornithines, fordi det er nesten umulig å finne ut hvilken voksen arter en gitt juvenile prøven tilhører, gjør noen arter med en hatchling holotype et nomen dubium .

Sammen med klekkeprøver av mongolske Gobipteryx og Gobipipus , viser disse funnene at enantiornithine klekker hadde skjelettbenifikasjon, velutviklede vingefjær og stor hjerne som korrelerer med prekosiale eller superpresosiale utviklingsmønstre hos dagens fugler. Med andre ord klekkes sannsynligvis enantiornithiner fra egget som allerede er godt utviklet og klar til å løpe, fôre og muligens til og med fly bare noen få dager gamle.

Analyser av enantiornithe-histologi er utført for å bestemme veksthastighetene til disse dyrene. En studie fra 2006 av Concornis- bein viste et vekstmønster som er forskjellig fra moderne fugler; selv om veksten var rask i noen uker etter klekking, sannsynligvis til flyktig , nådde ikke denne lille arten voksenstørrelse på lang tid, sannsynligvis flere år. Andre studier har alle støttet synspunktet om at veksten til voksenstørrelse var treg, som den er hos levende prekosiale fugler (i motsetning til altricialfugler , som er kjent for å nå voksen størrelse raskt). Studier av frekvensen av beinvekst i en rekke enantiornithiner har vist at mindre arter hadde en tendens til å vokse raskere enn større, det motsatte av mønsteret sett i mer primitive arter som Jeholornis og i ikke-avialanske dinosaurer. Noen analyser har tolket beinhistologien for å indikere at enantiornithiner kanskje ikke har hatt full aviær endotermi , i stedet for å ha en mellomliggende metabolsk hastighet .

Bevis for kolonihekk er funnet i enantiornithines, i sedimenter fra det sene kritt ( Maastrichtian ) i Romania . Bevis fra hekkeplasser viser at enantiornithiner begravde eggene sine som moderne megapoder , noe som er i samsvar med deres utledede super-sosiale tilpasninger.

En studie fra 2020 på en enantiornithine ungfjær understreker ytterligere de ontologiske likhetene med moderne megapoder, men advarer om flere forskjeller som arboreal natur til de fleste enantiornithines i motsetning til den jordiske livsstilen til megapoder.

Flygning

Fordi mange enantiornithiner manglet komplekse haler og hadde radikalt forskjellig vingeanatomi sammenlignet med moderne fugler, har de vært gjenstand for flere studier som testet deres flyegenskaper.

Tradisjonelt har de blitt ansett som underordnede flygeblad, på grunn av at skulderbelte-anatomien antas å være mer primitiv og ikke er i stand til å støtte en bakkebasert lanseringsmekanisme, så vel som på grunn av fravær av rettninger i mange arter.

Imidlertid har flere studier vist at de var effektive flyers, som moderne fugler, som hadde et lignende komplekst nervesystem og vingefjærbånd. I tillegg ser det ut til at mangelen på en kompleks hale ikke har vært veldig relevant for fugleflukt som helhet - noen utdøde fugler som litornider manglet også komplekse halefjær, men var gode flygeblad, og de ser ut til å ha vært i stand til en grunnbasert sjøsetting.

På grunn av forskjellen i sternale og skulderbelte anatomi, brukte mange enantiornithines en flystil i motsetning til den for enhver moderne fugleart, selv om mer typiske flystiler også var til stede.

I det minste ser det ut til at Elsornis har blitt sekundært uten fly .

Klassifisering

Noen forskere klassifiserer enantiornithiner, sammen med de sanne fuglene, i klassen Aves . Andre bruker den mer restriktive krongruppedefinisjonen av Aves (som bare inkluderer neornitter , anatomisk moderne fugler), og plasserer enantiornithiner i den mer inkluderende gruppen Avialae . Enantiornithines var mer avanserte enn Archaeopteryx , Confuciusornis og Sapeornis , men i flere henseender var de mer primitive enn moderne fugler, kanskje fulgte en mellomliggende evolusjonær vei.

En enighet om vitenskapelige analyser indikerer at Enantiornithes er en av to hovedgrupper i den større gruppen Ornitothoraces . Den andre ornithothoracine gruppen er Euornithes eller Ornithuromorpha , som inkluderer alle levende fugler som en undergruppe. Dette betyr at enantiornithiner var en vellykket gren av avialan-evolusjonen, men en som diversifiserte seg helt separat fra linjen som førte til moderne fugler. En studie har imidlertid funnet at den delte sternale anatomien ble anskaffet uavhengig, og et slikt forhold må undersøkes på nytt.

Enantiornithine-klassifisering og taksonomi har historisk vært komplisert av en rekke faktorer. I 2010 skisserte paleontologene Jingmai O'Connor og Gareth Dyke en rekke kritikker mot den gjeldende fremgangsmåten til forskere som ikke klarte å beskrive mange eksemplarer i tilstrekkelig detalj til at andre kunne evaluere grundig. Noen arter er blitt beskrevet basert på prøver som holdes i private samlinger, noe som gjør det umulig å studere eller gjennomgå tidligere funn. Fordi det ofte er umulig for andre forskere å studere hvert eksemplar personlig gitt den verdensomspennende distribusjonen av Enantiornithes, og på grunn av de mange uninformative beskrivelsene som er publisert på mulig viktige eksemplarer, blir mange av disse prøvene "funksjonelle nomina dubia ". Videre har mange arter blitt navngitt basert på ekstremt fragmentariske prøver, som ikke ville være veldig informative vitenskapelig selv om de ble beskrevet tilstrekkelig. Over en tredjedel av alle navngitte enantiornithine arter er basert på bare et fragment av et enkelt bein. O'Connor og Dyke hevdet at selv om disse eksemplarene kan bidra til å utvide kunnskapen om tidsperioden eller det geografiske området til Enantiornithes, og det er viktig å beskrive dem, er det ikke uforsvarlig å navngi slike eksempler.

Forhold

Enantiornithes er søstergruppen til Euornithes , og sammen danner de en klade kalt Ornithothoraces (skjønt se ovenfor). De fleste fylogenetiske studier har gjenfunnet Enantiornithes som en monofyletisk gruppe som er forskjellig fra de moderne fuglene og deres nærmeste slektninger. Den fylogenetiske analysen fra 2002 av Clarke og Norell reduserte imidlertid antall enantiornithin- autapomorfier til bare fire.

Enantiornithin systematikk er svært foreløpig og notorisk vanskelig å studere, på grunn av det faktum at enantiornithines har en tendens til å være ekstremt homoplastisk , eller veldig lik hverandre i de fleste av deres skjelettegenskaper på grunn av konvergent evolusjon i stedet for vanlig forfedre. Det som synes ganske sikkert nå, er at det var underavdelinger innen enantiornithines, muligens inkludert noen mindre basalinjer i tillegg til de mer avanserte Euenantiornithes. Detaljene i sammenhengen mellom alle disse linjene, faktisk gyldigheten til de fleste, er omstridt, selv om Avisauridae, for et eksempel, ser ut til å utgjøre en gyldig gruppe. Fylogenetiske taksonomer har hittil vært veldig tilbakeholdne med å foreslå avgrensninger av enantiornithin-klader.

En slik avgrensning kalt Euenantiornithes , ble definert av Chiappe (2002) som å omfatte alle arter nærmere Sinornis enn Iberomesornis . Fordi Iberomesornis ofte blir funnet å være den mest primitive eller basale enantiornithinen, kan Euenantiornithes være en ekstremt inkluderende gruppe, som består av alle Enantiornithes bortsett fra Iberomesornis selv. Til tross for å være i samsvar med fylogenetisk nomenklatur , ble denne definisjonen av Euenantiornithes hardt kritisert av noen forskere, som Paul Sereno , som kalte den "en dårlig definert klade [...] et godt eksempel på et dårlig valg i en fylogenetisk definisjon" .

Den cladogram nedenfor, ble funnet ved en analyse av Wang et al. i 2015, oppdatert fra et tidligere datasett opprettet av Jingmai O'Connor.

Ornitortoroser

Euornithes

Enantiornithes

Protopteryx

Pengornithidae

Longipterygidae

Euenantiornithes

Eocathayornis

Elsornis

Dunhuangia

Fortunguavis

Bohaiornithidae

Pterygornis

Eoenantiornis

Cathayornis

Vescornis

Neuquenornis

Gobipteryx

Eoalulavis

Qiliania

Concornis

Liste over slekter

Incertae sedis

Enantiornithine-taksonomi er vanskelig å evaluere, og som et resultat er det få klader i gruppen som konsekvent blir funnet av fylogenetiske analyser. De fleste enantiornithiner er ikke inkludert i noen bestemt familie, og som sådan er oppført her. Mange av disse har blitt ansett som euenantiornithines, selv om kontroversen bak dette navnet betyr at det ikke brukes konsekvent i studier av enantiornithines.

Navn År Dannelse plassering Merknader Bilder
Abavornis 1998 Bissekty-formasjon ( sen kritt , turonian til coniacian )   Usbekistan En av mange fragmentariske Bissekty enantiornithines, kun kjent fra coracoids
Alethoalaornis 2007 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Dårlig kjent
Alexornis 1976 La Bocana Roja-formasjon ( sen kritt , kampanian )   Mexico En av de første enantiornithinene som er kjent. En gang antatt å være en eldgammel slektning av ruller og hakkespett
Avimaia 2019 Xiagou-formasjon ( sen kritt , aptian )   Kina Ett eksemplar fra denne slekten døde med et ulagt egg i kroppen Fossil-AvimaiaSchweitzeraeWithUnlaidEgg.jpg
Bauxitornis 2010 Csehbánya-formasjon ( sen kritt , santonsk )   Ungarn Fragmentert, men unikt i strukturen til tarsometatarsus Bauxitornis.jpg
Catenoleimus 1998 Bissekty-formasjon ( sen kritt , turonian til coniacian )   Usbekistan En av mange fragmentariske Bissekty enantiornithines, kun kjent fra en coracoid
Cathayornis 1992 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina En av de første Jehol biota enantiornithines beskrevet. Kjent fra mange arter, selv om noen nå er plassert i sine egne slekter. Kan ha hatt et lignende utseende og en livsstil som en pitta Cathayornis - tidlig kritt Liaoning IMG 5191 Beijing naturhistoriske museum.jpg
Concornis 1992 Las Hoyas ( tidlig kritt , barremisk )   Spania En av de mest komplette Las Hoyas enantiornithines Concornis lacustris 438.jpg
Cratoavis 2015 Santana-formasjonen ( tidlig kritt , aptian )   Brasil Et veldig godt bevart søramerikansk medlem av gruppen, komplett med båndlignende halefjær Cratoavis restaurering.jpg
Cruralispennia 2017 Huajiying Formation ( tidlig kritt , hauterivian )   Kina Hadde en uvanlig ornituromorf-lignende pygostyle og børstelignende lårfjær. En av de eldste enantiornithinene Ncomms14141-f1.jpg
Cuspirostrisornis 1997 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Opprinnelig antatt feilaktig å ha hatt et spiss nebb
Dalingheornis 2006 Yixian formasjon ( tidlig kritt , Aptian )   Kina Var godt tilpasset for klatring på grunn av dens heterodactyl-føtter , som for en trogon
Dunhuangia 2015 Xiagou-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina En enioriornitin fra Changma-bassenget, et område som er uvanlig dominert av ornituromorfe
Elbretornis 2009 Lecho Formation ( Late Cretaceous , Maastrichtian )   Argentina Bare kjent fra vingeben. Kan være synonymt med andre Lecho-formasjonsenantiornithiner
Elektorornis 2019 Burmesisk rav ( sen kritt , senoman )   Myanmar Kjent fra en fot bevaret i rav med en langstrakt mellomtå
Enantiornis 1981 Lecho Formation ( Late Cretaceous , Maastrichtian )   Argentina Selv om det bare er kjent fra noen få bein, er denne slekten navnebror til Enantiornithes. Det var også en av de største og siste representantene for gruppen før de ble utryddet Enantiornis.jpg
Eoalulavis 1996 Las Hoyas ( tidlig kritt , barremisk )   Spania Bevarer fjær inkludert en alula , en spesialisert type fjær som styrer luftstrømmen over vingen
Eocathayornis 2002 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina En gang ansett for å være en basal nær slektning til Cathayornis , men nå ansett å være mer fjernt slektning
Eoenantiornis 1999 Yixian formasjon ( tidlig kritt , Aptian )   Kina Godt bevart, men inkonsekvent i fylogenetisk plassering Eoenantiornis-Paleozoological Museum of China.jpg
Evgenavis 2014 Ilek-formasjon ( tidlig kritt , barremisk )   Russland Bare kjent fra en tarsometatarsus som deler noen funksjoner med enantiornithines
Explorornis 1998 Bissekty-formasjon ( sen kritt , turonian til coniacian )   Usbekistan En av mange fragmentariske Bissekty enantiornithines, kun kjent fra coracoids
Falcatakely 2020 Maevarano-formasjon ( sen kritt , maastrichtian )   Madagaskar Utviklet en massiv snute med bare en enkelt tann, til tross for å beholde en "primitiv" hodeskalleordning i motsetning til moderne fugler
Feitianius 2015 Xiagou-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Besitte et forseggjort sett med halefjær, i motsetning til de sammenkoblede båndlignende fjærene til de fleste enantiornithines
Flexomornis 2010 Woodbine Formation ( Late Cretaceous , Cenomanian )   USA ( Texas )   En av de eldste nordamerikanske avialanene som ble funnet, om enn bare kjent fra fragmentariske rester
Fortunguavis 2014 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Hadde robuste bein, inkludert føtter og klør som kan ha blitt tilpasset for å klatre i trær
Grabauornis 2015 Yixian Formation ( tidlig kritt , barremisk )   Kina Andelene av denne enantiornithinens vinger, samt tilstedeværelsen av en alula antyder at det var en god flyger
Gracilornis 2011 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina En mulig slektning til Cathayornis med karakteristisk slanke bein
Gurilynia 1999 Nemegt Formation ( Late Cretaceous , Maastrichtian )   Mongolia Et lite kjent enantiornithine, men tydeligvis et stort og sent overlevende medlem av gruppen
Hollanda luceria 2010 Barun Goyot Dannelse ( sen kritt , campan )   Mongolia Opprinnelig identifisert som ornithuromorph men siden tolket som enantiornithine nært knyttet til Lectavis . Hollanda luceria 2021.jpg
Holbotia 2015 Andaikhudag Formation ( Early Cretaceous , Aptian )   Mongolia Betraktet som en liten pterosaur siden oppdagelsen i 1977 til den mottok en formell beskrivelse i 2015. Besatt unike nakkevirvler og en primitiv gane
Houornis 1997 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina En gang ansett for å være tvilsom eller en art av Cathayornis , selv om en studie fra 2015 anså det for å være en gyldig slekt
Huoshanornis 2010 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Kan ha vært en veldig manøvrerbar flyger på grunn av strukturen til hånden og brystbenet
Iberomesornis 1992 Las Hoyas ( tidlig kritt , barremisk )   Spania En av de første enantiornithinene som er kjent fra anstendige rester. Også et av de eldste og mest primitive medlemmene i gruppen Iberomesornis-model.jpg
Incolornis 1998 Bissekty-formasjon ( sen kritt , turonian til coniacian )   Usbekistan En av mange fragmentariske Bissekty enantiornithines, kun kjent fra coracoids . En art ble en gang ansett å tilhøre Enantiornis
Junornis 2017 Yixian formasjon ( tidlig kritt , Aptian )   Kina Så godt bevart at flymønsteret kunne rekonstrueres ved hjelp av proporsjonene av fjærene og vingene Junornis.PNG
Kizylkumavis 1984 Bissekty-formasjon ( sen kritt , turonian til coniacian )   Usbekistan En av de mange fragmentariske Bissekty enantiornithines, bare kjent fra en humerus fragment
Largirostrornis 1997 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Muligens relatert til Cuspirostrisornis eller et synonym for Cathayornis
Lectavis 1993 Lecho Formation ( Late Cretaceous , Maastrichtian )   Argentina Et stort og langbenet medlem av gruppen, proporsjonalt lik moderne strandfugler
Lenesornis 1996 Bissekty-formasjon ( sen kritt , turonian til coniacian )   Usbekistan En av mange fragmentariske Bissekty enantiornithines, kun kjent fra et synsacrum fragment. Opprinnelig ansett for å tilhøre Ichthyornis
Liaoningornis 1996 Yixian formasjon ( tidlig kritt , Aptian )   Kina Opprinnelig antatt å være ornituran, men nå ansett som en slektning av Eoalulavis
Longchengornis 1997 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Kan ha vært et synonym for Cathayornis Longchengornis JWPhoto.jpg
Martinavis 2007 Grès à Reptiles Formation , Lecho Formation ( Late Cretaceous , Maastrichtian )   Frankrike Argentina  Selv om bare kjent fra humeri, var denne slekten stor og levde i et bredt spekter
Microenantiornis 2017 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Et lite medlem av gruppen som hadde flere primitive og avledede trekk sammenlignet med andre enantiornithiner
Mirusavis 2020 Yixian Formation ( tidlig kritt , barremisk til aptian )   Kina Holotype var en liten osteologisk umoden kvinne bevart med medullært beinvev
Monoenantiornis 2016 Yixian formasjon ( tidlig kritt , Aptian )   Kina Kjent fra et ungdomsprøve som skildrer hvordan ulike funksjoner utviklet seg i enantiornithiner når de eldes
Nanantius 1986 Toolebuc Formation ( Early Cretaceous , Albian )   Australia Fragmentær, men kan ha vært en sjøfugl fordi rester fra denne slekten er funnet som tarminnhold i ichthyosaur
Noguerornis 1989 El Montsec ( tidlig kritt , barremisk )   Spania Bevarer inntrykk av et propatagium , en hudklaff på skulderen som utgjør en del av en vinge
Orienantius 2018 Huajiying Formation ( tidlig kritt , hauterivian )   Kina Mange bløtvevsdetaljer av prøver fra denne slekten ble avslørt av UV-lys
Otogornis 1993 Yijinholuo-dannelse ( tidlig kritt )   Kina Dårlig kjent
Paraprotopteryx 2007 Qiaotou-medlem av Huajiying-formasjonen ( tidlig kritt , aptian ?)   Kina Tilsynelatende hadde fire båndlignende halefjær i stedet for bare to som i de fleste enantiornithiner
Parvavis 2014 Jiangdihe-formasjonen ( sen kritt , turonian til santonian )   Kina Liten, men fullt moden på tidspunktet for dens død. Den eneste beskrevne kinesiske enantiornithinen datert til det sene kritt Parvavis.jpg
Piscivorenantiornis 2017 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Kjent fra et disartikulert skjelett bevart overliggende et stykke mageinnhold bestående av fiskeben, som kan ha vært det siste måltidet
Protopteryx 2000 Huajiying Formation ( tidlig kritt , hauterivian )   Kina En av de eldste og mest primitive medlemmene i gruppen Protopteryx fengningensis (BMNHC Ph1060A) NMNS.jpg
Pterygornis 2016 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Et disartikulert skjelett fra denne slekten har godt bevarte hodeskaller, inkludert en quadratojugal
Qiliania 2011 Xiagou-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Noen av restene av denne slekten inkluderer godt bevarte bakben. artsnavnene, Q. graffini , er oppkalt etter Greg Graffin fra bandet Bad Religion
Sazavis 1989 Bissekty-formasjon ( sen kritt , turonian til coniacian )   Usbekistan En av mange fragmentariske Bissekty enantiornithines, kun kjent fra en tibiotarsus (skinneben)
Shangyang 2019 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Uvanlig ble premaxillene av denne slekten smeltet
Sinornis 1992 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina En av de første Jehol biota enantiornithines beskrevet. I likhet med Cathayornis, men vanligvis ansett for å være tydelig Sinornis2.jpg
Xiangornis 2012 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Hånden til denne slekten var lik ornithuromorphs, sannsynligvis gjennom konvergent evolusjon . Et stort medlem av gruppen
Yuanjiawaornis 2015 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina En av de største enantiornithinene som er kjent fra anstendige rester
Yungavolucris 1993 Lecho Formation ( Late Cretaceous , Maastrichtian )   Argentina Hadde et stort og uvanlig bredt tarsometatarsal (ankelben) Yungavolucris holotype tarsometatarsus.png

Longipterygidae

Den Longipterygidae var en familie på lang snouted tidlig kritt enantiornithines, med tenner bare på tuppen av snuten. De blir generelt sett ansett for å være ganske basale medlemmer av gruppen.

Navn År Dannelse plassering Merknader Bilder
Boluochia 1995 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Opprinnelig antatt å ha hatt et hekta nebb
Camptodontornis 2010 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Opprinnelig kalt Camptodontus , selv om slektsnavnet er okkupert av en bill
Dapingfangornis 2006 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Kan ha hatt en tornlignende struktur på pannen
Longipteryx 2001 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Det vanligste og mest kjente familiemedlemmet Longipteryx chaoyangensis - tidlig kreft Liaoning IMG 5197 Beijing naturhistoriske museum.jpg
Longirostravis 2004 Yixian formasjon ( tidlig kritt , Aptian )   Kina Som andre longipterygids hadde den en tynn snute som kan ha blitt brukt til å undersøke virvelløse dyr i gjørme eller bark Longirostravis-Tianjin Natural History Museum.jpg
Rapaxavis 2009 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Spesialisert for å sitte på grunn av føttestrukturen Rapaxavis.jpg
Shanweiniao 2009 Yixian formasjon ( tidlig kritt , Aptian )   Kina Ervervet flere halefjær som kan ha vært i stand til å generere løft som hos moderne fugler Shanweiniao cooperorum.jpg
Shengjingornis 2012 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Et stort familiemedlem

Pengornithidae

Den Pengornithidae var en familie av store tidlige enantiornithines. De hadde mange små tenner og mange primitive trekk som går tapt i de fleste andre enantiornithiner. Noen studier hevder at de kanskje ikke er enantiornithiner i det hele tatt, men heller ornituromorfe, nærmere moderne fugler.

Navn År Dannelse plassering Merknader Bilder
Chiappeavis 2015 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Besitte en vifteformet hale bestående av mange fjær
Eopengornis 2014 Huajiying Formation ( tidlig kritt , hauterivian )   Kina Det eldste kjente medlemmet av familien, og en av de eldste antatte enantiornithinene som er kjent. Besitter ekstremt godt bevarte halebånd
Parapengornis 2015 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Foreslo å ha en hakkespettlignende livsstil på grunn av funksjoner i fot og hale Parapengornis holotype.png
Pengornis 2008 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Den første pengornithiden oppdaget, og også en av de største enantiornithinene som er kjent fra anstendige rester

Bohaiornithidae

Bohaiornithids var store, men geologisk kortvarige tidlige enantiornithines, med lange, hektede klør og robuste tenner med buede spisser. De kan ha vært ekvivalente med rovfugler, selv om denne tolkningen er åpen for mye debatt. Den monofyletisk gruppe av denne gruppen er tvilsomt, og det kan faktisk være en evolusjonær karakter .

Navn År Dannelse plassering Merknader Bilder
Bohaiornis 2011 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Opprinnelig ansett å være bevart med gastrolitter , selv om disse senere ble funnet å være mineralsteiner Bohaiornis skull reconstruction.png
Gretcheniao 2019 Yixian Formation ( tidlig kritt , barremisk )   Kina Tilpasset for å klaffe, i stedet for å sveve, fly. Kan antyde paraphyly eller polyphyly av "Bohaiornithidae"
Linyiornis 2016 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Et mulig familiemedlem, kjent fra et godt bevart skjelett komplett med strukturer som antas å utvikle egg
Longusunguis 2014 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Et ganske typisk familiemedlem Longusunguis skull.png
Parabohaiornis 2014 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina En nær slektning av Bohaiornis
Shenqiornis 2010 Qiaotou-medlem av Huajiying-formasjonen ( tidlig kritt , aptian ?)   Kina Det første kjente medlemmet av familien, selv om det ikke ble ansett som en nær slektning til Bohaiornis før noen år senere. Bevarer et stort postorbital bein
Sulcavis 2013 Yixian formasjon ( tidlig kritt , Aptian )   Kina En nær slektning av Shenqiornis med riflet emalje på tennene, unik blant fossile fugler Sulcavis skull.png
Zhouornis 2013 Jiufotang-formasjon ( tidlig kritt , aptian )   Kina Et stort familiemedlem med en godt bevart hjernekasse Zhouornis hani.png

Gobipterygidae

Denne familien kan være monotypisk (sammensatt av bare en slekt eller art), da noen medlemmer av gruppen er uklare eller dårlig beskrevet og kan være synonymt med sin type art, Gobipteryx minuta .

Navn År Dannelse plassering Merknader Bilder
Gobipteryx 1974 Barun Goyot Dannelse ( sen kritt , campan )   Mongolia En tannløs avansert enantiornithine, som har et robust nebb som konvergerende utviklet seg med moderne fuglers
Jibeinia 1997 Qiaotou-medlem av Huajiying-formasjonen ( tidlig kritt , aptian ?)   Kina Dårlig kjent og beskrevet fra et skjelett som nå har gått tapt. Kan ha vært synonymt med Vescornis
Vescornis 2004 Qiaotou-medlem av Huajiying-formasjonen ( tidlig kritt , aptian ?)   Kina En liten og kort snute enantiornithine som kan være synonymt med Jibeinia

Avisauridae

Avisauridae er utsatt for to forskjellige definisjoner av varierende inkludering. Den mer inkluderende definisjonen, som følger Cau & Arduini (2008), brukes her. Avisaurider var langvarige og utbredte enantiornithiner, som hovedsakelig kjennetegnes av spesifikke trekk ved tarsometatarsals (ankelben). De største og mest avanserte medlemmene av gruppen overlevde i Nord- og Sør-Amerika frem til slutten av krittiden, men er likevel veldig fragmenterte sammenlignet med noen tidligere taxaer.

Navn År Dannelse plassering Merknader Bilder
Avisaurus 1985 Hell Creek Formation ( Late Cretaceous , Maastrichtian )   De forente stater ( Montana )   Den eponymous avisauriden, så vel som et av de største medlemmene i familien. Opprinnelig betraktet som en ikke-avialansk dinosaur Avisaurus og Brachychampsa av tomozsaurus.jpg
Elsornis 2007 Djadochta Dannelse ( sen kritt , campan )   Mongolia Selv om det er ufullstendig, har skjelettet tredimensjonalt bevaring. Muligens flightless på grunn av dens proporsjoner
Enantiophoenix 2008 Ouadi al Gabour-dannelse ( sen kritt , senoman )   Libanon Kan ha matet på treet sap som det ble bevart i forbindelse med rav perler
Gettyia 2018 To medisinformasjoner ( sent kritt , kampanian )   De forente stater ( Montana )   En ny slekt for Avisaurus gloriae
Halimornis 2002 Mooreville Chalk-formasjonen ( sen kritt , campan )   De forente stater ( Alabama )   Ville bodd i et kystmiljø
Intiornis 2010 Las Curtiembres Dannelse ( sen kritt , campan )   Argentina Selv om de er nært beslektet med noen av de største avisauridene, var medlemmene av denne slekten veldig små fugler Intiornis holotype venstre fot.png
Mirarce 2018 Kaiparowits-formasjon ( sen kritt , kampanian )   De forente stater ( Utah )   Den mest komplette kjente nordamerikanske avisauriden Mirarce eatoni.jpg
Mystiornis 2011 Ilek-formasjon ( tidlig kritt , barremisk til aptian )   Russland Har et utall funksjoner fra forskjellige grupper i Paraves , selv om det ligner mest på avisaurider blant utvalgte grupper
Neuquenornis 1994 Bajo de la Carpa-formasjonen ( sen kritt , Santonian )   Argentina Besatte lange vinger og en omvendt hallux, noe som indikerer god evne til å fly og sitte
Soroavisaurus 1993 Lecho Formation ( Late Cretaceous , Maastrichtian )   Argentina En veldig nær slektning til Avisaurus

Tvilsomme slekter og bemerkelsesverdige navnløse eksemplarer

  • Gobipipus reshetovi : Beskrevet i 2013 fra embryoprøver i eggeskall fra Barun Goyot-formasjonen i Mongolia . Disse prøvene lignet veldig på embryonale Gobipteryx- prøver, selv om beskriverne av Gobipipus (et sett med kontroversielle paleontologer inkludert Evgeny Kurochkin og Sankar Chatterjee ) anser det som tydelig.
  • Hebeiornis fengningensis : Et synonym for Vescornis på grunn av å ha blitt beskrevet fra samme prøve. Til tross for at den ble beskrevet i 1999, 5 år før beskrivelsen av Vescornis , var beskrivelsen så dårlig sammenlignet med beskrivelsen av Vescornis at sistnevnte navn anses å ha prioritet av de fleste forfattere. Som et resultat betraktes navnet Hebeiornis som et nomen nudum ("nakent navn").
  • '' Proornis '' er en tvilsom fugl fra Nord-Korea.
  • " Liaoxiornis delicatus ": Beskrevet i 1999 fra en enioriornitinprøve funnet i Yixian-formasjonen . Dette eksemplaret ble opprinnelig ansett for å være en liten voksen, men ble senere funnet å være en klekking. Andre eksemplarer har heretter blitt tildelt slekten. På grunn av mangel på særtrekk har mange paleontologer betraktet denne slekten som et udiagnostisk nomen dubium .
  • LP-4450 : En ungdom av en ubestemt enantiornithine fra El Montsec- formasjonen i Spania . Dens beskrivelse i 2006 studerte histologien til skjelettet, mens senere studier rapporterte et skvamosalt bein til stede i prøven, men ukjent i andre enantiornithines.
  • IVPP V 13939 : Kort beskrevet i 2004, hadde denne yixianske enantiornithinen avanserte sennepefjær på beina, lik den (om enn kortere enn) av andre paravianer som Microraptor og Anchiornis .
  • DIP-V-15100 og DIP-V-15101 : To forskjellige vinger fra klekkerprøver som ble beskrevet i 2015. De tiltrakk seg betydelig medieoppmerksomhet ved beskrivelsen. De ble bevart i eksepsjonelle detaljer på grunn av å ha vært fanget i burmesisk rav i omtrent 99 millioner år.
  • HPG-15-1 : Et delvis lik av en klekkende enantiornithine også bevart i burmesisk rav. Selv om det var ubestemt, tiltok det enda mer medieoppmerksomhet enn de to vingene etter beskrivelsen i 2017.
  • CUGB P1202 : En ubestemt ung bohaiornithid fra Jiufotang-formasjonen . En analyse av fjærene i 2016 fant langstrakte formodede melanosomer , noe som antydet at en stor del av fjæringen var iriserende .
  • DIP-V-15102 : Et annet lik av en ubestemt klekking bevart i burmesisk rav. Beskrevet tidlig i 2018.
  • MPCM-LH-26189 a / b : Et delvis skjelett av en klekking fra Las Hoyas i Spania, inkludert både plater og motplater. Dens 2018-beskrivelse avslørte hvordan ulike funksjoner utviklet seg i enantiornithines når de ble eldre. Slike funksjoner inkluderer forbening av brystbenet fra forskjellige mindre bein, og fusjonen av halevirvler i en pygostyle .
  • YLSNHM01001 : En fot og hale bevart i burmesisk rav.

Referanser

Eksterne linker

Media relatert til Enantiornithes på Wikimedia Commons